河北濱海鹽堿地14個(gè)苜蓿品種光合性能與產(chǎn)量性狀分析

摘要：為探究不同苜蓿（Medicago sativa）品種在河北濱海鹽堿區(qū)的光合性能及產(chǎn)量性狀的變化差異，本研究以14個(gè)苜蓿品種為材料，運(yùn)用冗余分析和灰色關(guān)聯(lián)度法對(duì)不同苜蓿品種葉綠素含量、熒光參數(shù)、光合參數(shù)、株高及生物產(chǎn)量進(jìn)行評(píng)價(jià)。結(jié)果表明：不同苜蓿品種間產(chǎn)量性狀和光合生理差異較大，其中‘WL440HQ’葉片的實(shí)際光合效率Y（II）、光化學(xué)淬滅系數(shù)（qP）和表觀光合電子傳遞速率（ETR）最高，且非光化學(xué)淬滅系數(shù)（NPQ）、光系統(tǒng)調(diào)節(jié)性能量耗散的量子產(chǎn)量Y（NPQ）和非調(diào)節(jié)性能量耗散的量子產(chǎn)量Y（NO）均最低，光合作用強(qiáng)，有利于植株干物質(zhì)積累；冗余分析顯示苜蓿干草產(chǎn)量易受株高、葉綠素a（Chla）、最大光合效率（Fv/Fm）、潛在最大相對(duì)電子傳遞速率（ETR_max）、Y（II），l_k，qP，NPQ，Y（NPQ）及ETR等因素的影響，其中Y（NPQ）和NPQ為負(fù)向影響，其余因素為正向影響。‘WL440HQ’‘甘農(nóng)9號(hào)’‘WL358HQ’‘中苜1號(hào)’和‘WL525HQ’綜合排名靠前，光合性能和產(chǎn)量性狀表現(xiàn)均較好，適宜在河北濱海鹽堿區(qū)栽種。

關(guān)鍵詞：濱海鹽堿地；苜蓿品種；光合性能；產(chǎn)量性狀；葉綠素?zé)晒鈪?shù)

中圖分類號(hào)：S322；S541 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：1007-0435（2023）07-2107-09

Analysis of Photosynthetic Characteristics and Yield Traits of Fourteen Alfalfa Varieties in Coastal Saline-alkali Soil in Hebei Province

SHI Jia-qi1， LIU Zhong-kuan1， WANG Dong-kui²， ZHANG Li-feng1， YU He-xing³， ZHI Jian-fei1， LI Jie-xin⁴， LI Min1， LIU Zhen-yu^1*， XIE Nan^1*， LIU Hui-zhi5

（1. Institute of Agricultural Recourses and Environment， Hebei Academy of Agriculture and Forestry Sciences， Shijiazhuang， Hebei Province 050051， China; 2. Nanpi County Agricultural and Rural Bureau， Cangzhou， Hebei Province 061500， China;3. Huanghua Agricultural and Rural Development Bureau， Cangzhou， Hebei Province 061199， China;4. Shanghai Pudong New Area Hangtou Town Economic Development Service Center， Shanghai 201316， China;5. Leting County Agricultural and Rural Bureau， Tangshan， Hebei Province 063600， China）

Abstract：To reveal the difference of photosynthetic characteristics and yield traits of different Medicago sativa varieties in coastal saline-alkali soil in Hebei Province，14 varieties of alfalfa were used as the tested material，Redundancy analysis and grey correlation method were used as comprehensive evaluate methods to analyze chlorophyll content，fluorescence parameters，photosynthetic parameters，plant height and biomass of different alfalfa varieties. The results showed that there were significant differences in yield characters and photosynthetic physiological characters among different alfalfa varieties. The actual photosynthetic efficiency Y（II），photochemical quenching （qP） and apparent electron transfer rate （ETR） of ‘WL440HQ’ leaves were the highest，and the non photochemical quenching （NPQ），Quantum yield of regulatory energy dissipation in photosystem Y（NPQ） and Quantum yield of non-regulatory energy dissipation in photosystem Y（NO） were the lowest，so its photosynthesis was strong and the dry matter of the plant was accumulated more. Redundancy analysis showed that alfalfa hay yield was affected by plant height，chlorophyll a（Chla），maximum photosynthetic efficiency（Fv/Fm），potential maximum relative electron transfer rate （ETR_max），Y（II），l_k，photochemical quenching（qP），NPQ，Y（NPQ） and ETR. Y（NPQ） and NPQ have negative effects on yield，and other factors have positive effects. Under the conditions of this study，‘WL440HQ’，‘Gannong No.9’，‘WL358HQ’，‘Zhongmu No.1’ and ‘WL525HQ’ were ranked at the top，and their photosynthetic performance and yield traits were better. Therefore，these five varieties were suitable for plant in coastal saline alkali areas of Hebei Province.

Key words：Coastal saline-alkali soil;Alfalfa varieties;Photosynthetic characteristics;Yield traits;Chlorophyll fluorescence parameters

黃淮海平原是我國(guó)重要的糧食主產(chǎn)區(qū)和畜牧業(yè)基地，規(guī)模化養(yǎng)殖程度高，優(yōu)質(zhì)飼草料需求量大。然而，該區(qū)域中分布于沿海地帶的平原，地勢(shì)極為低平，受海水浸漬影響大，地下水礦化程度高，土壤水鹽均衡性差，土壤鹽漬化嚴(yán)重，對(duì)適栽飼草種類要求高^[1-3]。紫花苜蓿（Medicago sativa）是一種多年生豆科（Leguminosae）植物，因產(chǎn)草量高，營(yíng)養(yǎng)豐富、適口性好等優(yōu)點(diǎn)被譽(yù)為“牧草之王”。同時(shí)，紫花苜蓿也是鹽堿地的優(yōu)勢(shì)物種，具有調(diào)節(jié)土壤鹽堿性，改善土壤基本理化性狀的作用，適合在黃淮海平原廣泛栽培^[4-5]。市場(chǎng)上可供選擇的苜蓿品種很多，但是，遺傳基礎(chǔ)不同，不同品種在當(dāng)?shù)氐倪m應(yīng)能力和生長(zhǎng)潛力差異較大^[6-7]，因此，針對(duì)特定主產(chǎn)區(qū)進(jìn)行對(duì)引進(jìn)品種進(jìn)行適應(yīng)性評(píng)價(jià)至關(guān)重要。

目前，已經(jīng)有學(xué)者從農(nóng)藝性狀及生產(chǎn)性能方面對(duì)不同苜蓿品種進(jìn)行了評(píng)價(jià)。呂會(huì)剛等^[8]比較了河北地區(qū)22個(gè)紫花苜蓿品種的年產(chǎn)量、各茬次產(chǎn)量及株高，得出‘中苜5號(hào)’‘中苜1號(hào)’‘SR4030’等8個(gè)品種適合在該地區(qū)大面積栽培；謝楠等^[9]則從生育進(jìn)程、鮮干草產(chǎn)量、株高、莖葉比、葉片SPAD值等方面對(duì)滄州地區(qū)29個(gè)紫花苜蓿品種生產(chǎn)性能進(jìn)行了綜合的評(píng)價(jià)，發(fā)現(xiàn)中苜系列不僅產(chǎn)草量高而且生育進(jìn)程較快，能較早地完成全年收割，利于安全越冬。干草產(chǎn)量、株高、莖葉比等是衡量牧草生產(chǎn)性能和經(jīng)濟(jì)價(jià)值的重要指標(biāo)，而這些產(chǎn)量性狀指標(biāo)與光合作用聯(lián)系緊密。高產(chǎn)的植株往往因個(gè)體高、葉面積大或葉面積指數(shù)高使得植株光合作用強(qiáng)，干物質(zhì)積累量大^[10]。有研究表明作物90%以上的干物質(zhì)是由光合作用合成的有機(jī)物，而光合參數(shù)作為農(nóng)作物適應(yīng)當(dāng)?shù)丨h(huán)境的直接表現(xiàn)已成為品種評(píng)價(jià)與篩選的重要方法^[11]。不同品種杜仲的光合、熒光參數(shù)如凈光合速率（P_n），最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）和表觀電子傳遞速率（ETR）差異較大，可以作為品種篩選的重要依據(jù)^[12]，還有學(xué)者將不同品種的作物光合特性與抗逆性相結(jié)合，通過分析環(huán)境脅迫下不同品種光合、熒光參數(shù)的變化，進(jìn)而篩選出適合該地區(qū)栽培的耐鹽堿的優(yōu)良品種^[13-14]。

光合作用是干物質(zhì)生產(chǎn)的基礎(chǔ)，對(duì)作物產(chǎn)量建成起著重要作用，而葉綠素?zé)晒鈪?shù)作為光合機(jī)構(gòu)的有效探針，可以快速、準(zhǔn)確地反應(yīng)出不同品種作物的光能的吸收利用和轉(zhuǎn)化程度^[15-16]。進(jìn)行品種評(píng)價(jià)時(shí)，在研究作物產(chǎn)量性狀指標(biāo)的基礎(chǔ)上，同時(shí)分析作物熒光參數(shù)的變化規(guī)律及其與產(chǎn)量間的關(guān)系，可以快速的初步判斷出不同品種對(duì)當(dāng)?shù)毓饽芾媚芰Φ母叩停行У慕忉尣煌贩N產(chǎn)量差異的光合生理原因，縮短作物品種評(píng)價(jià)過程，豐富作物品種評(píng)價(jià)體系。因此，本研究依托國(guó)家牧草產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系滄州綜合試驗(yàn)站，以國(guó)內(nèi)外引進(jìn)的14個(gè)苜蓿品種為試材，通過比較不同品種苜蓿的葉綠素含量、熒光參數(shù)、光合參數(shù)、葉面積指數(shù)、株高及產(chǎn)量等指標(biāo)的變化規(guī)律，綜合運(yùn)用冗余分析和灰色關(guān)聯(lián)度法對(duì)引種的苜蓿進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，以期為該地區(qū)及相似栽培條件地區(qū)苜蓿品種選擇提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于河北省黃驊市羊二莊鎮(zhèn)國(guó)家牧草產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系滄州綜合試驗(yàn)站（38°31′ N，117°58′ E），該區(qū)域地處環(huán)渤海缺水鹽漬區(qū)鹽堿地，屬暖溫帶半濕潤(rùn)大陸季風(fēng)氣候，夏季炎熱多雨、冬季寒冷干燥，2020年6月—2022年6月，年均降水量930 mm，年均氣溫15.7℃，年最高氣溫40℃，年最低氣溫-17℃，≥5℃（苜蓿生長(zhǎng)最低氣溫）年均有效積溫3 439℃，年均日照時(shí)數(shù)2 700 h，無霜期210 d。供試土壤為潮土，耕層土壤有機(jī)質(zhì)含量為12.31 g·kg^-1，堿解氮含量為19.72 mg·kg^-1，速效鉀含量為146.00 mg·kg^-1，速效磷含量為8.90 mg·kg^-1，含鹽量為2.04 g·kg^-1，pH值為7.59。

1.2 材料與試驗(yàn)設(shè)計(jì)

參試的苜蓿品種共14個(gè)，其中‘WL358HQ’‘WL440HQ’‘WL525HQ’‘賽迪7二代’‘耐鹽之星’‘鹽寶’為國(guó)外引進(jìn)品種，其余為國(guó)內(nèi)育成品種。于2020年5月份進(jìn)行播種，每年5至10月份刈割4～5茬。試驗(yàn)采用單因素隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，共14個(gè)處理，每個(gè)處理三次重復(fù)，共42個(gè)小區(qū)。每個(gè)小區(qū)長(zhǎng)為5 m，寬為3 m，小區(qū)間隔1 m，區(qū)內(nèi)播種10行，行距30 cm，播種深度2～3 cm，播量30 kg·hm^-2。試驗(yàn)在旱作雨養(yǎng)條件下進(jìn)行，播種前未施底肥，每年1、3茬收獲后追施復(fù)合肥225 kg·hm^-2。選取氣象條件較好，病蟲害較少的第四茬苜蓿，在2022年8月3—5日測(cè)定初花期苜蓿葉片葉綠素含量、熒光參數(shù)、光合曲線等指標(biāo)，測(cè)定結(jié)束后刈割測(cè)產(chǎn)。

1.3 測(cè)定指標(biāo)與方法

1.3.1 葉綠素含量和葉面積指數(shù)的測(cè)定 選取苜蓿頂端數(shù)第4片中間葉，采用紫外分光光度計(jì)法測(cè)定苜蓿葉片葉綠素a（Chla），葉綠素b（Chlb）和類胡蘿卜素（Car），每個(gè)處理重復(fù)測(cè)定3次^[17]。選取小區(qū)長(zhǎng)勢(shì)均勻的3行苜蓿，采用植株冠層分析儀（Sun Scan，英國(guó)）測(cè)定葉面積指數(shù)（Leaf area index，LAI）。

1.3.2 葉綠素?zé)晒鈪?shù)及快速光響應(yīng)曲線的測(cè)定 選取同樣葉位（頂端數(shù)第4片中間葉），采用便攜式葉綠素?zé)晒鈨x（PAM-2500，德國(guó)）測(cè)定苜蓿葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)和快速光合曲線。將葉片暗適應(yīng)30 min后打開Slow Kinetics測(cè)定程序進(jìn)行熒光參數(shù)測(cè)定，測(cè)定項(xiàng)目包括最大光合效率（Maximal photochemical efficiency，F(xiàn)v/Fm）、實(shí)際光合效率（Actual photosynthetic efficiency，Y（II））、光系統(tǒng)調(diào)節(jié)性能量耗散的量子產(chǎn)量（Quantum yield of regulatory energy dissipation in photosystem，Y（NPQ））、非調(diào)節(jié)性能量耗散的量子產(chǎn)量（Quantum yield of non-regulatory energy dissipation in photosystem，Y（NO））、非光化學(xué)淬滅系數(shù)（Non photochemical quenching，NPQ）、光化學(xué)淬滅系數(shù)（Photochemical quenching，qP）和表觀光合電子傳遞速率（Apparent electron transfer rate，ETR）；熒光參數(shù)測(cè)定結(jié)束后勾選Keep Fo，F(xiàn)m，打開Light Curve程序進(jìn)行快速光合曲線的測(cè)定，并將測(cè)量數(shù)據(jù)點(diǎn)以PAR為橫坐標(biāo)，以rETR為縱坐標(biāo)繪制快速光合曲線；為了對(duì)其進(jìn)行定量化描述，對(duì)光合曲線進(jìn)行非線性曲線擬合，其中α為快速光曲線的初始斜率，rETR_max是擬合出來的潛在最大相對(duì)電子傳遞效率，I_K是初始斜率線和rETR_max水平線的交點(diǎn)在坐標(biāo)橫軸上的投影點(diǎn)^[18]。

1.3.3 產(chǎn)量指標(biāo)的測(cè)定 株高：測(cè)產(chǎn)前每個(gè)小區(qū)隨機(jī)選取10株苜蓿測(cè)量地面到頂葉的垂直高度，計(jì)算平均值；

每個(gè)小區(qū)去除邊行和50 cm的行頭，全部刈割稱量植株鮮重F（kg），取其中約500 g樣品，放入烘箱中烘至恒重，計(jì)算苜蓿的干鮮比即干物質(zhì)含量（%），根據(jù)干物質(zhì)含量折算出1公頃的苜蓿干草產(chǎn)量D（t·hm^-2），計(jì)算公式為：

1.4 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析采用Microsoft Excel 2022和SPSS 20.0軟件，繪圖采用Origin 2022和GraphPad Prism8軟件，綜合評(píng)價(jià)采用冗余分析和灰色關(guān)聯(lián)度法。

首先以第四茬產(chǎn)量（Yield）和全年產(chǎn)量（Annual yield）為響應(yīng)變量，以株高（Height）、LAI，Chla，Chlb，Car，F(xiàn)v/Fm，Y（II），qP，ETR，α，rETR_max，I_K為解釋變量進(jìn)行冗余分析，根據(jù)排序結(jié)果，篩選對(duì)產(chǎn)量解釋程度較高的變量指標(biāo)（Plt;0.05）；然后將篩選出的10個(gè)指標(biāo)和2個(gè)產(chǎn)量指標(biāo)的數(shù)據(jù)構(gòu)成數(shù)據(jù)列，14個(gè)品種的數(shù)據(jù)構(gòu)成數(shù)據(jù)矩陣，把14個(gè)苜蓿品種看成一個(gè)灰色系統(tǒng)，每個(gè)品種作為系統(tǒng)中的一個(gè)因素，通過分析系統(tǒng)中各因素的聯(lián)系程度對(duì)苜蓿品種進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。冗余分析參考王蕾等方法進(jìn)行計(jì)算^[19]，第一步進(jìn)行響應(yīng)變量矩陣Y與解釋變量矩陣X間的多元回歸，得到對(duì)應(yīng)的擬合矩陣Y*；第二步對(duì)Y*進(jìn)行主成分分析，得到含有特征根向量的矩陣Z；第三步結(jié)合矩陣Z計(jì)算得出兩套樣方排序坐標(biāo)，由響應(yīng)變量矩陣Y定義的空間中生成一個(gè)排序，由解釋變量矩陣定義的空間中生成另一個(gè)排序。灰色關(guān)聯(lián)度參照姜慧新等^[1]方法進(jìn)行計(jì)算。采用極值化方法對(duì)篩選出的參試指標(biāo)數(shù)據(jù)進(jìn)行無量綱化處理，取各項(xiàng)指標(biāo)的最優(yōu)值作為理想品種的參考數(shù)列，記為x₀k，k=n，n為選取的參試指標(biāo)數(shù)量12，x₀的組成元素分別是Chla，F(xiàn)v/Fm，Y（II），qP，ETR，rETR_max，I_K，Height，Yield及Annual yield的最大值和NPQ、Y（NPQ）的最小值。被評(píng)價(jià)對(duì)象的比較數(shù)列記為x_i（k）， i=m，m為苜蓿品種數(shù)量14。關(guān)聯(lián)度計(jì)算公式為：

式中：ε_i（k）為關(guān)聯(lián)系數(shù)；γ_i為等權(quán)關(guān)聯(lián)度；γτ_i為加權(quán)關(guān)聯(lián)度；ω（k）為權(quán)重系數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同品種苜蓿葉片色素含量比較分析

從總色素含量來看，‘WL358HQ’的葉片葉綠素a（Chla）、葉綠素b（Chlb）、類胡蘿卜素（Car）之和顯著高于其它品種處理（Plt;0.05），且其它13個(gè)品種處理間差異不顯著；國(guó)外品種‘WL358HQ’‘WL440HQ’‘WL525HQ’的葉片色素含量整體表現(xiàn)要高于中苜系列和甘農(nóng)系列，其中‘中苜1號(hào)’和‘甘農(nóng)9號(hào)’的色素含量為各自系列中最高；‘中苜3號(hào)’的葉片色素含量為所有品種處

理中最低（圖1）。

2.2 不同品種苜蓿葉片冠層及光合特性的比較分析

‘中苜5號(hào)’和‘WL440HQ’葉片的相對(duì)電子傳遞速率（rETR）高于其它品種，‘中苜1號(hào)’‘甘農(nóng)9號(hào)’和‘賽迪7二代’表現(xiàn)次之，‘甘農(nóng)3號(hào)’的葉片rETR為所有品種處理中最低（圖2）。‘WL525HQ’的葉面積指數(shù)（LAI）為所有品種處理中最高，‘中苜5號(hào)’‘鹽寶’‘WL440HQ’‘甘農(nóng)9號(hào)’和‘甘農(nóng)5號(hào)’表現(xiàn)次之，且6個(gè)品種間差異不顯著，但較LAI最低的‘中苜1號(hào)’顯著提高了67.4%～97.8%（Plt;0.05） （表2）。‘中苜4號(hào)’葉片的初始斜率（alpha）和潛在最大相對(duì)電子傳遞速率（ETR_max）為所有品種處理中最高，‘WL440HQ’‘中苜5號(hào)’表現(xiàn)次之，‘甘農(nóng)3號(hào)’和‘耐鹽之星’表現(xiàn)較差；‘WL525HQ’葉片的最小飽和光強(qiáng)（l_k）為所有處理中最高，但與除‘甘農(nóng)3號(hào)’外其它品種相比無顯著差異，‘甘農(nóng)3號(hào)’的l_k最低。

2.3 不同品種苜蓿葉片葉綠素?zé)晒馓匦员容^分析

‘甘農(nóng)5號(hào)’葉片的最大光合效率（Fv/Fm）值最高，依次是‘中苜1號(hào)’‘中苜3號(hào)’‘WL358HQ’和‘WL525HQ’，且這5個(gè)品種處理間無顯著差異，而‘鹽寶’葉片的Fv/Fm僅為0.74，顯著低于其它品種（Plt;0.05）（表3）；‘WL440HQ’葉片的實(shí)際光合效率Y（II）、光化學(xué)淬滅系數(shù)（qP）和表觀光合電子傳遞速率（ETR）最高，且光系統(tǒng)調(diào)節(jié)性能量耗散的量子產(chǎn)量Y（NPQ）、非調(diào)節(jié)性能量耗散的量子產(chǎn)量Y（NO）和非光化學(xué)淬滅系數(shù)（NPQ）均最低，光合作用較強(qiáng)；而‘甘農(nóng)3號(hào)’和‘耐鹽之星’光合能力較差，葉片的Y（II），qP，ETR較‘WL440HQ’分別顯著降低31.8%，22.0%，31.8%和21.7%，16.3%，21.7%（Plt;0.05），Y（NPQ），Y（NO），NPQ分別顯著增加了198.5%，12.0%，181.4%和136.2%，7.7%，116.6%（Plt;0.05）。

2.4 不同品種苜蓿產(chǎn)量性狀的比較分析

‘WL525HQ’的株高為所有品種中最高，‘WL440HQ’表現(xiàn)次之，且顯著高于‘甘農(nóng)3號(hào)’‘鹽寶’和‘公農(nóng)5號(hào)’（Plt;0.05）（圖3a）。‘WL525HQ’的第4茬單茬產(chǎn)量最高，‘甘農(nóng)9號(hào)’‘中苜5號(hào)’‘WL440HQ’‘WL358HQ’‘中苜1號(hào)’表現(xiàn)次之，且6個(gè)品種處理間差異不顯著，‘甘農(nóng)3號(hào)’‘耐鹽之星’‘中苜4號(hào)’表現(xiàn)較差，較‘WL525HQ’分別顯著下降了14.9%，19.1%，19.3%（Plt;0.05）（圖3b）。‘中苜1號(hào)’‘WL440HQ’‘WL358HQ’的全年產(chǎn)量均超過19 t·hm^-2，其中‘中苜1號(hào)’的年產(chǎn)量最高，達(dá)到19.61 t·hm^-2，‘公農(nóng)5號(hào)’‘甘農(nóng)3號(hào)’‘甘農(nóng)5號(hào)’及‘中苜4號(hào)’全年產(chǎn)量較低，均少于18 t·hm^-2，其中‘公農(nóng)5號(hào)’表現(xiàn)最差，年產(chǎn)量?jī)H為17.11 t·hm^-2，較‘中苜1號(hào)’降低了12.8%。

2.5 不同品種苜蓿冠層、光合、熒光等指標(biāo)對(duì)產(chǎn)量的影響

2.5.1 冗余分析 以第4茬產(chǎn)量（Yield）和全年總產(chǎn)量（Annual yield）為響應(yīng)變量，Chla，Chlb，Car，alpha，ETR_max，l_k，F(xiàn)v/Fm，Y（II），Y（NPQ），Y（NO），NPQ，qP，ETR，LAI，株高（Height）為解釋變量進(jìn)行冗余分析。結(jié)果表明，Yield和Annual Yield最易受Fv/Fm的影響，且均達(dá)到極顯著水平（Plt;0.001），其次易受l_k，ETR_max，Y（NPQ），Chla，NPQ，ETR，Y（II），qP，Height的影響（圖4）；其中Y（NPQ）和NPQ為負(fù)向影響因子，其余為正向影響因子。由冗余分析可知，F(xiàn)v/Fm對(duì)單茬及全年總產(chǎn)量的建成起重要的正向作用，而Chlb，LAI，alpha，Car，Y（NO）對(duì)產(chǎn)量影響不顯著（表4）。

2.5.2 灰色關(guān)聯(lián)度 選取單茬產(chǎn)量，全年產(chǎn)量，F(xiàn)v/Fm，l_k，ETR_max，Y（NPQ），Chla，NPQ，ETR，Y（II），qP，株高等12個(gè)代表性較強(qiáng)的指標(biāo)，篩除掉Chlb，LAI，alpha，Car，Y（NO）對(duì)產(chǎn)量影響較小的指標(biāo)，對(duì)14個(gè)參試苜蓿品種進(jìn)行灰色關(guān)聯(lián)度綜合評(píng)價(jià)。由表5可知，按照加權(quán)關(guān)聯(lián)度值排序，排名前5的品種為別為‘WL440HQ’，‘甘農(nóng)9號(hào)’、‘WL358HQ’，‘中苜1號(hào)’和‘WL525HQ’，而‘甘農(nóng)3號(hào)’‘耐鹽之星’‘鹽寶’綜合表現(xiàn)較差。

3 討論

干草產(chǎn)量的高低直接影響苜蓿的經(jīng)濟(jì)效益，而苜蓿農(nóng)藝性狀與干草產(chǎn)量密切相關(guān)。有學(xué)者發(fā)現(xiàn)株高、莖粗和鮮干比是產(chǎn)量性狀中最穩(wěn)定的指標(biāo)，其中株高決定苜蓿產(chǎn)草量的65%^[4，20]。本研究發(fā)現(xiàn)‘中苜1號(hào)’‘WL440HQ’‘WL358HQ’和‘WL525HQ’單茬和全年干草產(chǎn)量在14個(gè)苜蓿品種中均排名靠前，產(chǎn)量表現(xiàn)較為優(yōu)異，而株高對(duì)產(chǎn)量有顯著的正向影響，‘WL525HQ’‘WL440HQ’‘中苜1號(hào)’和‘WL358HQ’的株高表現(xiàn)趨勢(shì)同產(chǎn)量整體一致。干物質(zhì)的生產(chǎn)量是決定作物產(chǎn)量高低的重要因素，而光合作用是作物干物質(zhì)積累和產(chǎn)量形成的基礎(chǔ)，較大的光合面積和光合速率有利于作物獲得高產(chǎn)^[21]，本研究中高產(chǎn)品種的葉片Y（II），qP，ETR，F(xiàn)v/Fm整體較高，Y（NPQ），Y（NO）和NPQ較低，光合能力較強(qiáng)（表3）。由冗余分析發(fā)現(xiàn)苜蓿產(chǎn)量易受Fv/Fm，l_k，ETR_max，Y（NPQ），NPQ，ETR，Y（II），qP等熒光指標(biāo)的影響，其中Y（NPQ）和NPQ為負(fù)向影響因子，其余為正向影響因子（圖4）。NPQ是由熱耗散引起的熒光淬滅，是光合作用中關(guān)鍵的光保護(hù)機(jī)制，尤其是在環(huán)境脅迫下，多余的光能被NPQ以熱的形式消散，而NPQ又分為通過調(diào)節(jié)性的光保護(hù)機(jī)制耗散為熱的能量Y（NPQ）和被動(dòng)的耗散為熱量的能量Y（NO）^[22-23]，本研究中‘WL440HQ’葉片的Y（II）、qP和ETR最高，且Y（NPQ）、Y（NO）和NPQ均最低（表3），說明‘WL440HQ’的葉片PSII吸收的光能用于進(jìn)行光化學(xué)反應(yīng)的比例較高，用于熱耗散的光能少，光合作用較強(qiáng)，利于植株的干物質(zhì)積累；而‘甘農(nóng)3號(hào)’葉片的qP，Y（II），ETR最低，Y（NPQ），NPQ最高（表3），葉片PSII吸收的光能多用于調(diào)節(jié)性的光保護(hù)機(jī)制的熱耗散，也就意味著該品種的光化學(xué)效率較低^[24]，且‘甘農(nóng)3號(hào)’葉片的l_k為所有品種中最小，光飽和點(diǎn)低，耐光能力差，因此當(dāng)光照強(qiáng)度超過該品種較低的光飽和點(diǎn)后，呼吸作用逐漸高于光合作用，作物體內(nèi)的干物質(zhì)不再積累，這也在一定程度上導(dǎo)致了該品種產(chǎn)量降低。可見，選取適宜的熒光參數(shù)可以有效的解釋不同品種產(chǎn)量差異的原因。

選擇適宜的指標(biāo)和方法對(duì)品種評(píng)價(jià)至關(guān)重要，目前已有的品種評(píng)價(jià)方法主要有主成分分析法、隸屬函數(shù)分析法、灰色關(guān)聯(lián)度法、聚類分析法等^[25-27]。其中隸屬函數(shù)和主成分分析法適合單一品種的多項(xiàng)指標(biāo)的評(píng)價(jià)篩選，聚類分析法適合對(duì)多個(gè)品系種質(zhì)資源進(jìn)行分類評(píng)價(jià)，灰色關(guān)聯(lián)度與之相比更適合少量品種評(píng)價(jià)^[28-30]。但灰色關(guān)聯(lián)度法作為一種分析作物抗逆性及品種篩選的有效方法，由于涉及的指標(biāo)較多，往往因選取不同的指標(biāo)結(jié)果差異較大，因此如何準(zhǔn)確的選取適宜的評(píng)價(jià)指標(biāo)是一個(gè)難點(diǎn)。在已有的品種評(píng)價(jià)中大多數(shù)選擇1種或幾種平行的評(píng)價(jià)方法，前期缺少對(duì)指標(biāo)的科學(xué)篩選，冗余分析較其它分析方法的優(yōu)點(diǎn)是可以用多個(gè)因子去解釋2個(gè)及以上觀測(cè)變量中的復(fù)雜關(guān)系，適合前期從多個(gè)指標(biāo)中篩選對(duì)評(píng)價(jià)目標(biāo)變量解釋度較高的指標(biāo)^[31-32]。本研究綜合考慮苜蓿農(nóng)藝性狀和光合生理兩方面因素，首先將不同品種苜蓿視為一個(gè)整體，以產(chǎn)量為響應(yīng)變量，以產(chǎn)量性狀、光合熒光參數(shù)為解釋變量進(jìn)行冗余分析，篩選出對(duì)產(chǎn)量解釋度較高的指標(biāo)；再將這些指標(biāo)視為一個(gè)整體，對(duì)14個(gè)苜蓿品種進(jìn)行灰色關(guān)聯(lián)度分析。通過分析關(guān)聯(lián)系數(shù)發(fā)現(xiàn)‘WL440HQ’‘甘農(nóng)9號(hào)’‘WL358HQ’‘中苜1號(hào)’和‘WL525HQ’綜合排名靠前，光合性能和產(chǎn)量性狀表現(xiàn)較好，適宜在該地區(qū)推廣種植；‘賽迪7二代’‘公農(nóng)5號(hào)’‘甘農(nóng)5號(hào)’‘中苜5號(hào)’‘中苜3號(hào)’‘中苜4號(hào)’綜合表現(xiàn)稍差；而‘甘農(nóng)3號(hào)’‘耐鹽之星’‘鹽寶’排名靠后，綜合生產(chǎn)性能較差，不適宜在該地區(qū)廣泛種植。

4 結(jié)論

不同苜蓿品種間產(chǎn)量性狀和光合生理性狀差異較大，其中‘WL440HQ’的干草產(chǎn)量和光合能力為14個(gè)品種中最強(qiáng)。苜蓿干草產(chǎn)量易受株高、葉綠素a（Chla）、最大光合效率（Fv/Fm）、實(shí)際光合效率Y（II）、最小飽和光強(qiáng)（l_k）、潛在最大相對(duì)電子傳遞速率（ETR_max）、光化學(xué)淬滅系數(shù)（qP）、非光化學(xué)淬滅系數(shù)（NPQ）、光系統(tǒng)調(diào)節(jié)性能量耗散的量子產(chǎn)量Y（NPQ）及表觀光合電子傳遞速率（ETR）等因素的影響，‘WL440HQ’‘甘農(nóng)9號(hào)’‘WL358HQ’‘中苜1號(hào)’和‘WL525HQ’綜合排名靠前，光合性能和產(chǎn)量性狀表現(xiàn)較好，適合在河北濱海鹽堿地區(qū)推廣種植。

參考文獻(xiàn)

[1] 姜慧新，柏杉杉，吳波，等. 22個(gè)燕麥品種在黃淮海地區(qū)的農(nóng)藝性狀與飼草品質(zhì)綜合評(píng)價(jià)[J]. 草業(yè)學(xué)報(bào)，2021，30（1）：140-149

[2] 李兵，劉廣明，楊勁松，等. 農(nóng)藝措施對(duì)黃淮海平原鹽堿障礙農(nóng)田土壤酶活性的影響[J]. 灌溉排水學(xué)報(bào)，2015，34（6）：35-38

[3] 余世鵬，楊勁松，楊曉英. 不同調(diào)控措施對(duì)黃淮海平原鹽堿障礙農(nóng)田作物及土壤質(zhì)量動(dòng)態(tài)的影響[J]. 干旱區(qū)資源與環(huán)境，2009，23（8）：150-154

[4] 王曉春，朱得新，楊天輝，等. 寧夏引黃灌區(qū)不同苜蓿品種主要農(nóng)藝性狀關(guān)聯(lián)分析及草產(chǎn)量比較[J]. 作物雜志，2022（4）：32-36

[5] 熊雪，羅建川，魏雨其，等. 不均勻鹽脅迫對(duì)紫花苜蓿生長(zhǎng)特性的影響[J]. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，2018，51（11）：2071-2083

[6] 王茜，李志堅(jiān)，李晶，等. 不同類型燕麥農(nóng)藝和飼草品質(zhì)性狀分析[J]. 草業(yè)學(xué)報(bào)，2019，28（12）：149-158

[7] 王建麗，馬利超，申忠寶，等. 基于遺傳多樣性評(píng)估燕麥品種的農(nóng)藝性狀[J]. 草業(yè)學(xué)報(bào)，2019，28（2）：133-141

[8] 呂會(huì)剛，康俊梅，龍瑞才，等. 河北地區(qū)22個(gè)紫花苜蓿品種的生產(chǎn)性能比較研究[J]. 草地學(xué)報(bào)，2018，26（4）：948-958

[9] 謝楠，劉振宇，馮偉，等. 滄州地區(qū)29個(gè)紫花苜蓿品種生產(chǎn)性能評(píng)價(jià)[J]. 河北農(nóng)業(yè)科學(xué)，2016，20（6）：19-26

[10]IVAN J M. Alfalfa （Medicago sativa spp. sativa） population improvement：genetic diversity within and among species and trait-associations with molecular markers [M]. MI：University of Wisconsin-Madison，2005：139-154

[11]涂淑萍，黃航，杜曲，等. 不同品種茶樹葉片光合特性與葉綠素?zé)晒鈪?shù)的比較[J]. 江西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2021，43（5）：1098-1106

[12]耿瑜欣，劉澤，仲連青，等. 不同品種杜仲生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)和光合，葉綠素?zé)晒鈪?shù)的差異[J]. 河北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2021（6）：44

[13]陳科元，賈倩民，陳彥云，等. 品種與施肥對(duì)次生鹽堿地牧草光合特性的影響[J]. 干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究，2015，33（2）：196-202

[14]張則宇，李雪，王焱，等. 59份苜蓿種質(zhì)材料苗期耐鹽性評(píng)價(jià)及耐鹽指標(biāo)篩選[J]. 草地學(xué)報(bào)，2020，28（1）：112-121

[15]CHEN Y E，CUI J M，SU Y Q，et al. Comparison of phosphorylation and assembly of photosystem complexes and redox homeostasis in two wheat cultivars with different drought resistance [J]. Scientific Reports，2017，7：12718-12716

[16]CHEN Y E，MAO J J，SUN L Q，et al. Exogenous melatonin enhances salt stress tolerance in maize seedlings by improving antioxidant and photosynthetic capacity [J]. Physiologia Plantarum，2018，164（3）：349-363

[17]李合生. 植物生理生化實(shí)驗(yàn)原理和技術(shù)[M]. 北京：高等教育出版社，2000：134-137

[18]EILERS P，PEETRS J. A model for the relationship between light intensity and the rate of photosynthesis in phytoplankton [J]. Ecological Modelling，1988，42：199-215

[19]王蕾，王艷玲，李歡，等. 長(zhǎng)期施肥下紅壤旱地磷素有效性影響因子的冗余分析[J]. 中國(guó)土壤與肥料，2021（1）：17-25

[20]VENTRONI L M，VOLENEC J J，CANGIANO C A. Fall dormancy and cutting frequency impact on alfalfa yield and yield components [J]. Field Crop Research，2010，119（2-3）：252-259

[21]林洪鑫，袁展汽，肖運(yùn)萍，等. 不同株型木薯品種干物質(zhì)生產(chǎn)和氮素累積及利用特征比較[J]. 植物營(yíng)養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào)，2020，26（7）：1328-1338

[22]KLUGHAMMER C，SCHREIBER. Complementary PSII quantum yields calculated from simple fluorescence parameters measured by PAM fluorometry and the Saturation Pulse method [J]. PAM Application Notes，2008，1：27-35

[23]LIN S，SONG X F，MAO H T，et al. Exogenous melatonin improved photosynthetic efficiency of photosystem II by reversible phosphorylation of thylakoid proteins in wheat under osmotic stress [J]. Frontiers in Plant Science，2022，13：966181

[24]GRAβES T，PESARESI P，SCHIAVON F，et al. The role of DpH-dependent dissipation of excitation energy in protecting photosystem II against light-induced damage in Arabidopsis thaliana [J]. Plant Physiology and Biochemistry，2002，40：41-49

[25]梁曉，祁永，吝亞杰，等. 應(yīng)用綜合指標(biāo)法和灰色關(guān)聯(lián)度法對(duì)10個(gè)紫花苜蓿品種進(jìn)行耐鹽性評(píng)價(jià)[J]. 作物雜志，2017（4）：44-49

[26]彭艷，馬素潔，孫晶遠(yuǎn)，等. 西藏12份野生豆科牧草種質(zhì)資源綜合性狀評(píng)價(jià)[J]. 草業(yè)科學(xué)，2021，38（12）：2429-2439

[27]張海燕，解備濤，姜常松，等. 不同抗旱性甘薯品種葉片生理性狀差異及抗旱指標(biāo)篩選[J]. 作物學(xué)報(bào)，2022，48（2）：518-528

[28]鄭敏娜，梁秀芝，韓志順，等. 不同苜蓿品種在雁門關(guān)地區(qū)的生產(chǎn)性能和營(yíng)養(yǎng)價(jià)值研究[J]. 草業(yè)學(xué)報(bào)，2018，27（5）：97-108

[29]孫強(qiáng)，伊麗君，張?jiān)屏幔? 呼圖壁縣引種10個(gè)紫花苜蓿品種的灰色關(guān)聯(lián)度分析與綜合評(píng)價(jià)[J]. 草學(xué)，2021（2）：31-35，50

[30]童永尚，魚小軍，徐長(zhǎng)林，等. 天祝高寒區(qū)播期對(duì)7個(gè)燕麥品種飼草產(chǎn)量及品質(zhì)的影響[J]. 草地學(xué)報(bào)，2021，29（5）：1094-1106

[31]張金屯. 數(shù)量生態(tài)學(xué)[M]. 北京：科學(xué)出版社，2018：199-222

[32]劉書穎，張翔，徐晶，等. 基于冗余分析的城市河湖水污染成因及尺度效應(yīng)[J]. 中國(guó)環(huán)境科學(xué)，2022，42（10）：4768-4779

（責(zé)任編輯 彭露茜）