玉米植株不同部位的青貯特征及其品質(zhì)提升策略

摘要：玉米因其高產(chǎn)量、高干物質(zhì)、高纖維、高淀粉、高代謝能和適宜青貯的特點(diǎn)，近年來在其適栽區(qū)域作為發(fā)展草食畜牧業(yè)的青貯飼料愈發(fā)受到重視。玉米秸稈富含纖維，籽粒富含淀粉，高纖維和高能量兼具的營(yíng)養(yǎng)特性讓全株玉米成為從谷物密集要肉奶逐步轉(zhuǎn)向飼草密集要肉奶的首選栽培飼用作物。同時(shí)，其植株各部位可分別青貯的特性使得玉米青貯獨(dú)樹一幟。本文基于秸稈青貯、果穗青貯、高濕玉米青貯、籽粒復(fù)水青貯、全株玉米青貯的近期研究進(jìn)展，論述玉米不同部位的青貯特征和應(yīng)用場(chǎng)景，并總結(jié)玉米纖維與淀粉消化率的主要影響因素及其提升策略，進(jìn)而展望中國(guó)玉米青貯的未來發(fā)展方向。

關(guān)鍵詞：玉米青貯；秸稈青貯；果穗青貯；高濕玉米；籽粒復(fù)水青貯；纖維消化率；淀粉消化率

中圖分類號(hào)：S816 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：1007-0435（2023）08-2275-12

Silage Characteristics of Different Corn Plant Parts and Strategies

for Improving Their Silage Quality

YAN Xu1，2， WU Zi-zhou1，2， ZUO Yan-chun1，2， WANG Hong-lin1，2，

WANG Qiang-feng3， LI Yang4， KOU Jing1，2， DU Zhou-he1，2*

（1. Sericulture Research Institute， Sichuan Academy of Agricultural Sciences/Nanchong Key Laboratory of Forage Crops Germplasm

Enhancement and Production Management， Nanchong， Sichuan Province 637000， China; 2. Institute of Specical Economic Animals and

Plants， Sichuan Academy of Agricultural Sciences， Nanchong， Sichuan Province 637000， China; 3. Institute of Biotechnology

and Nucleic Technology， Sichuan Academy of Agricultural Sciences， Chengdu， Sichuan Province 610066， China; 4. School of

Urban-Rural Planning and Construction， Mianyang Teachers’ College， Mianyang， Sichuan Province 621000， China）

Abstract：In recent times，more attention has been paid to the production of corn silage for the development of herbivorous animal husbandry in corn suitable planting areas，owing to its high yield，high dry matter，high fiber，high starch，high metabolizable energy and the ability to make high-quality silage. Corn stalks and seeds are rich in fiber and starch，respectively. Whole-plant corn，which is high both in fiber and energy，will be a preferred cultivated forage crop for the gradual shift from grain-based feeding systems to forage-based feeding systems in China. At the same time，the fact that the different plant parts of corn can be ensilaged separately makes it unique. In this paper，we focused on silage characteristics and their application scenarios for different plant parts of maize based on the recent research developments in stalklage，earlage，high-moisture corn silage，rehydrated corn grain silage，and whole-plant corn silage. Current research progress on the factors affecting the digestibility of fiber and starch in corn silage and strategies to enhance their digestibility were also reviewed，and the future development of corn silage in China was discussed.

Key words：Corn silage;Stalklage;Earlage;High-moisture corn;Rehydrated corn grain silage;Fiber digestibility;Starch digestibility

玉米（Zea mays）作為當(dāng)前中國(guó)反芻動(dòng)物的粗飼料，其平均單產(chǎn)水平、種植面積和總產(chǎn)量均高于其他人工種植牧草，并且近年來年種植面積呈遞增態(tài)勢(shì)（圖1A）。全株玉米因其適宜的干物質(zhì)（Dry matter，DM）含量、高水溶性碳水化合物（Water soluble carbohydrate，WSC）含量（12%～20% DM）、低緩沖能值（149～351 meq·kg-1DM）、易機(jī)收等特點(diǎn)，成為了最適宜青貯的飼用作物［1-2］。同時(shí)，已有機(jī)械設(shè)備可實(shí)現(xiàn)玉米收獲時(shí)不同植株部位的分餾，讓其成為現(xiàn)今可根據(jù)植株不同部位生產(chǎn)多種類型青貯飼料的唯一作物（圖1B）。目前，有關(guān)多花黑麥草（Lolium multiflorum）［3］、燕麥（Avena sativa）［4］、天然草地牧草［5］、木本飼料［6］等粗飼料的青貯知識(shí)被系統(tǒng)總結(jié)；玉米的青貯研究不勝枚舉，但缺乏器官水平視角下既有知識(shí)的系統(tǒng)總結(jié)。本文聚焦玉米植株不同部位青貯的青貯特征、應(yīng)用場(chǎng)景或?qū)嵺`建議，旨在為玉米的青貯生產(chǎn)與利用提供參考。

1 秸稈青貯

1.1 秸稈青貯特性

玉米秸稈青貯（Stalklage）是將活稈成熟類籽粒玉米的果穗收獲后的青綠秸稈用作青貯的發(fā)酵飼料。以穗位節(jié)為界，又可分為穗上秸稈青貯（Toplage）和穗下秸稈青貯（Bottomlage）［7］（圖1B）。需要說明的是，toplage在英文中的含義尚未達(dá)成共識(shí)，有學(xué)者將果穗以上的秸稈與果穗的混合青貯稱toplage［8］。玉米秸稈與水稻秸稈、小麥秸稈相比其營(yíng)養(yǎng)價(jià)值更高，且具有分布廣、產(chǎn)量大、成本低、競(jìng)爭(zhēng)性利用少等特點(diǎn)。因?yàn)楹粑鼤r(shí)間短、處理操作更少，玉米的田間損失（lt;1%）比需要萎蔫青貯的高水分飼用作物低。當(dāng)前玉米秸稈青貯已經(jīng)成為反芻動(dòng)物日糧的重要組成部分之一，特別是在青綠飼料短缺的情況下，其重要性尤為明顯。

玉米秸稈為低蛋白、低脂肪和高纖維的粗飼料（表1，改編自文獻(xiàn)［9］）。纖維是粗飼料重要品質(zhì)性狀，粗飼料以中性洗滌纖維（Neutral detergent fiber，NDF）和酸性洗滌纖維（Acid detergent fiber，ADF）表征纖維類型。NDF為經(jīng)中性洗滌劑洗滌后剩余的細(xì)胞壁基質(zhì)殘留物，包括纖維素、半纖維素和木質(zhì)素；NDF通過瘤胃填充限制DM采食量。ADF由酸性洗滌劑洗滌后剩余的纖維素和木質(zhì)素構(gòu)成；酸性洗滌木質(zhì)素（Acid detergent lignin，ADL）為72%硫酸處理后的殘?jiān)俳?jīng)灰化后的逸出部分，其表征木質(zhì)素含量。反芻動(dòng)物通過瘤胃微生物產(chǎn)生的纖維素酶和半纖維素酶消化秸稈中的纖維作為其能量來源之一，將人類不可直接利用的植物纖維轉(zhuǎn)化為高品質(zhì)畜產(chǎn)品；瘤胃微生物不能分解木質(zhì)素。研究表明，青貯能提升玉米秸稈的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值。例如，經(jīng)青貯后玉米秸稈的DM有效降解率（45.76% vs 39.99%）和粗蛋白有效降解率（58.45% vs 42.98%）均有提升［10］。

1.2 纖維的消化屏障

在同一纖維含量下，適當(dāng)提高日糧中可消化纖維比例有助于提高動(dòng)物生產(chǎn)性能。秸稈中NDF消化率主要受限于木質(zhì)素與其他纖維成分的交聯(lián)（圖2）。對(duì)香豆酸（p-coumaric acids）通過酯鍵與S木質(zhì)素單元連接；阿魏酸通過酯鍵與半纖維素鏈接，通過醚鍵與木質(zhì)素鏈接［11］，從而使細(xì)胞壁變得堅(jiān)固，阻礙了纖維素酶、木聚糖酶等木質(zhì)纖維素降解酶對(duì)細(xì)胞壁的降解，細(xì)胞壁抗降解屏障由此形成。

木質(zhì)素在玉米秸稈中的含量因器官而異。葉片含有比莖更高比例的非木質(zhì)化組織；莖木質(zhì)素主要集中于韌皮部（Cortical）和莖節(jié)，髓部（Pith）中較少（表1）。木質(zhì)素作為一種結(jié)構(gòu)成分，主要集中在植株基部。因此，提高全株玉米或玉米秸稈的留茬高度可降低木質(zhì)素濃度。另一方面，留茬過高降低苗床質(zhì)量，延緩?fù)寥来杭咀兣种瞥雒纾涣舨邕^低致使地表覆蓋率降低（或沒有），從而加劇水力侵蝕的潛在風(fēng)險(xiǎn)［12］。例如，在華北冬小麥/玉米種植系統(tǒng)中，‘鄭單958’留茬高度為50 cm可提供優(yōu)質(zhì)秸稈而不強(qiáng)烈影響土壤碳、氮水平［12］。此外，基部秸稈的水分和硝酸鹽含量也較高，同時(shí)易受土壤酵母菌、霉菌和梭菌污染，不宜青貯和飼用，建議直接還田。

玉米品種類型（基因型）因木質(zhì)素含量或結(jié)構(gòu)不同而其秸稈消化率也不同。例如，CAD（肉桂醇脫氫酶基因）和COMT（咖啡酸-3-O-甲氧轉(zhuǎn)移酶基因）基因失活會(huì)導(dǎo)致玉米褐色中脈（Brown midrib，BMR）表型。褐色中脈突變系通過降低NDF中木質(zhì)素濃度從而提高纖維消化率；然而，由于BMR玉米受產(chǎn)量低、易倒伏、早期活力差和生長(zhǎng)速度慢等因素影響，并未成為當(dāng)前主要的青貯玉米品種［13］。與野生型近等基因系玉米相比，通過減少細(xì)胞壁中阿魏酸介導(dǎo)的木質(zhì)素與阿拉伯木聚糖的交聯(lián)，阿魏酸酯（sfe）突變體秸稈具有更高的體外瘤胃NDF消化率［14］。另有研究發(fā)現(xiàn)，9個(gè)不同品種玉米秸稈青貯的NDF消化率存在顯著差異，表明有望通過育種提高玉米秸稈的消化率［15］。

玉米秸稈中的木質(zhì)素含量會(huì)隨著成熟度遞增［16］。此外，栽培措施也會(huì)影響木質(zhì)素含量和纖維消化率。例如，有研究對(duì)5個(gè)玉米雜交種進(jìn)行了2種水分管理（澆水與不澆水），發(fā)現(xiàn)不澆水組增加了葉片和莖稈節(jié)間NDF含量及葉片細(xì)胞壁中的木質(zhì)素含量；并觀察到不澆水處理降低了莖稈節(jié)間體外NDF消化率，但不降低葉片的NDF消化率［17］。然而，對(duì)11個(gè)玉米自交系的研究表明，缺水誘導(dǎo)莖稈節(jié)間木質(zhì)素含量減少和優(yōu)先的表皮木質(zhì)化（與薄壁組織木質(zhì)化相比）；特別地，在缺水誘導(dǎo)下不同基因型對(duì)木質(zhì)素含量和組織分布的影響不同，暗示遺傳選擇可能是有效的［11］。上述觀察結(jié)果的不一致表明，仍需進(jìn)一步評(píng)估干旱脅迫對(duì)纖維成分含量和消化率的影響。近年來，一種通過布氏乳桿菌（Lactobacillus buchneri）生產(chǎn)阿魏酸酯酶來改善纖維消化的青貯方法被引入玉米青貯實(shí)踐中，阿魏酸酯酶解開半纖維素和木質(zhì)素之間的酯鍵，為瘤胃提供更易消化的纖維［20］。

綜上，可通過品種選擇、適時(shí)收獲、提高留茬等方法提高秸稈消化率。玉米秸稈在動(dòng)物飼養(yǎng)系統(tǒng)中的利用受到低采食量和低消化率的限制，可作為肉牛、泌乳后期和干奶期奶牛以及小母牛的日糧［13］。

2 果穗青貯

2.1 果穗青貯特性

玉米果穗由穗柄、苞葉、穗軸、籽粒以及附著于籽粒的花絲構(gòu)成。果穗青貯（Whole-ear corn silage）以籽粒和穗軸為核心原料，有時(shí)伴有苞葉或少量秸稈，取決于其采收方法。使用配備果穗收獲及破碎裝置的自走式青貯收割機(jī)收獲青貯而成的玉米果穗稱snaplage［7］。由苞葉、穗軸和籽粒青貯發(fā)酵而成的稱之為husklage；而earlage則僅包含穗軸和籽粒用于青貯發(fā)酵［7］。果穗各部位的營(yíng)養(yǎng)濃度不同，其比例影響果穗青貯的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值［21］。果穗青貯NDF約占20%DM［22］，因此比干燥籽粒或高濕玉米的能量低。產(chǎn)量在snaplage、husklage和earlage中順次減少，而能量濃度因籽粒比例的增加而逐漸提高。

隨著玉米籽粒發(fā)育，WSC在籽粒胚乳中聚合形成淀粉，在收獲時(shí)只留下少量WSC。相較于全株玉米，果穗的糖分和水分含量更低，并且與纖維相比淀粉是次要的發(fā)酵底物來源［23］。果穗青貯應(yīng)在籽粒黑色層形成時(shí)制作，此時(shí)籽粒生理成熟，DM積累結(jié)束，所有果穗組件的水分含量自此減少。果穗的水分含量應(yīng)在32%～45%，以便青貯封裝；水分含量過低則包裝和發(fā)酵困難，造成腐敗；水分含量過高則淀粉積累少。當(dāng)DM含量大于70%時(shí)，不利于果穗青貯生產(chǎn)［21］。青貯飼料發(fā)酵需要適當(dāng)?shù)乃忠栽试S微生物活動(dòng)。收獲過于干燥（lt;32%水分）的果穗用于制作青貯將造成纖維消化率降低、包裝/發(fā)酵不良和動(dòng)物挑食。

果穗的成熟度會(huì)影響青貯的發(fā)酵、有氧穩(wěn)定性和營(yíng)養(yǎng)價(jià)值。隨著成熟度提高，果穗構(gòu)件中的DM增加，穗軸的水分流失相對(duì)于果穗其他構(gòu)件更慢；因此，在收獲時(shí)，果穗中的水分主要由穗軸貢獻(xiàn)［21］。WSC是乳酸菌發(fā)酵和生長(zhǎng)所需的主要底物，但隨著植株成熟，其濃度下降。穗軸和苞葉的NDF濃度隨著生育期的進(jìn)行而增加，且NDF消化率隨著生育期的推進(jìn)而降低［21］。在DM低于60%時(shí)收獲會(huì)降低果穗青貯淀粉濃度；但DM大于70%時(shí)收獲可能會(huì)由于發(fā)酵限制而降低淀粉的降解性。

果穗青貯的優(yōu)點(diǎn)在于：（1）無籽粒干燥成本；（2）收獲期介于全株玉米青貯與籽粒收獲之間，有助于分散收獲時(shí)的工作量；（3）與收獲籽粒相比收獲期提前，允許提前放牧或收獲玉米秸稈，降低高緯度地區(qū)秋末/初冬遭遇惡劣天氣的風(fēng)險(xiǎn)，有利于北方秋耕和南方下茬作物播種；（4）在較高含水量條件下提早收獲可減少籽粒機(jī)收損失（3%～6%）；（5）與收獲籽粒相比，收獲穗軸和苞葉使產(chǎn)量增加；（6）與干磨玉米相比，發(fā)酵增加了瘤胃淀粉的可用性，在瘤胃中發(fā)酵更快，提升了淀粉消化率和適口性；（7）允許種植生育期較長(zhǎng)的玉米品種，該類型品種的產(chǎn)量潛力更高。果穗青貯的缺點(diǎn)包括：（1）粉碎后因苞葉和籽粒密度差異導(dǎo)致原料傳輸過程中苞葉與籽粒的分層，特別是在果穗青貯拋送裝車和拋送裝塔的過程中；（2）不規(guī)范青貯操作將導(dǎo)致腐敗和DM損失嚴(yán)重；（3）營(yíng)養(yǎng)價(jià)值不穩(wěn)定，淀粉消化率隨貯藏時(shí)間而變化；（4）僅可作為飼料利用，不能用于乙醇生產(chǎn)或干燥籽粒的其他用途；（5）在料槽中的變質(zhì)速度快于干燥籽粒。

2.2 淀粉的消化屏障

果穗青貯的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值以籽粒中的非纖維碳水化合物淀粉為主。在田間淀粉受苞葉保護(hù)，免受鳥類侵襲，是玉米不同于其他谷物的重要特征。淀粉消化率的增加有利于降低飼喂成本和提升飼料營(yíng)養(yǎng)價(jià)值。玉米籽粒淀粉的使用效率主要受2個(gè)因素影響（圖3）。果皮是由2～18層細(xì)胞構(gòu)成的40～250 μm阻水、抵抗微生物附著的透明薄殼，其功能在于保護(hù)種子免受細(xì)菌、真菌和害蟲侵襲，卻也成為抑制籽粒淀粉消化的第一道屏障。因此，在玉米籽粒參與的青貯中均應(yīng)破除果皮完整性以暴露淀粉。果皮的破碎和胚乳淀粉的暴露是收獲時(shí)的主要目標(biāo)，以最大限度地提高籽粒的能量可用性。籽粒破碎提高了瘤胃細(xì)菌獲得淀粉的表面積，也有助于瘤胃微生物接近淀粉顆粒［14］。在籽粒破碎時(shí)，劃破果皮和壓碎不足以釋放淀粉，需調(diào)整輥隙介于1～3 mm使95%以上的玉米粒破裂，約70%的籽粒等于或小于1/3～1/4粒［24］。收獲時(shí)籽粒成熟度也影響其破碎情況，成熟度越高破碎所需的能量越高。

由玉米醇溶蛋白與淀粉顆粒形成的淀粉-蛋白質(zhì)復(fù)合物是制約籽粒淀粉消化的第二道屏障。玉米醇溶蛋白富含疏水性氨基酸，不溶于水，不易消化，必需氨基酸（賴氨酸、色氨酸）含量極低，飼用價(jià)值低。隨著成熟度提高，玉米醇溶蛋白發(fā)育和膨脹，β-和γ-玉米醇溶蛋白交聯(lián)，α-和δ-玉米醇溶蛋白穿透其中形成網(wǎng)絡(luò)，從而將淀粉包裹在疏水性淀粉-蛋白質(zhì)基質(zhì)中形成致密的硬質(zhì)胚乳（又稱玻璃質(zhì)胚乳，Vitreous endosperm）［25］（圖3）。胚乳中央?yún)^(qū)域由于缺乏蛋白體，淀粉粒完全裸露，形成疏松的粉質(zhì)胚乳（Floury endosperm）。研究表明，粉質(zhì)胚乳玉米具有較大的淀粉降解能力，應(yīng)優(yōu)先考慮具有低玻璃質(zhì)胚乳比例的玉米品種，以最大限度地提高淀粉消化率。同時(shí)，粉質(zhì)胚乳具有較低的密度，在其細(xì)胞壁的有機(jī)基質(zhì)中有大量氣孔，氣孔可保留水分，減緩?fù)ㄟ^瘤胃的速度，這也增強(qiáng)了瘤胃微生物對(duì)淀粉的消化率［21］。

隨著成熟度提高，雖然穗部占比以及穗中淀粉含量增加，但秸稈有機(jī)物、粗蛋白和非纖維性碳水化合物的瘤胃可降解性和全消化道消化率降低［23，25-26］。與品種相比，成熟度對(duì)淀粉消化率的影響更大［19］。干旱脅迫對(duì)青貯玉米的瘤胃淀粉降解能力無影響［27］。此外，貯藏時(shí)間也可影響淀粉消化率。

2.3 應(yīng)用場(chǎng)景

以果穗青貯飼喂奶牛、肉牛已有60余年歷史［28］。果穗青貯占美國(guó)玉米青貯種植面積的15%［29］。喂食果穗青貯的奶牛乳脂率低、尿素氮濃度高，這可能與其瘤胃淀粉消化率的增大有關(guān)；可通過在含果穗青貯的日糧中添加部分干玉米粉碎籽粒緩解［30］。添加果穗青貯到肉羊的日糧中，可提高干物質(zhì)采食量及其表觀消化率［31］。在肉質(zhì)影響方面，以果穗青貯代替?zhèn)鹘y(tǒng)玉米青貯增加了內(nèi)洛爾（Bos indicus）公牛肌肉中脂肪合成相關(guān)基因的表達(dá)，但肌間脂肪含量未見增加［32］。

隨著玉米價(jià)格和谷物干燥成本上漲，已有研究嘗試將果穗青貯應(yīng)用于豬的日糧中［33］。對(duì)育肥豬的研究顯示，與相同纖維含量的傳統(tǒng)大豆-玉米日糧（NDF為15%DM）相比，日糧中含30%DM的果穗青貯對(duì)生產(chǎn)性能無不利影響［34］。在豬育肥中、后期，果穗青貯添加至日糧DM的30%，消化率無明顯下降［35］。采用果穗青貯（占日糧DM的30%）替代麥麩和玉米粉不影響豬育肥后期的能量和養(yǎng)分利用以及生產(chǎn)性能，除了磷利用效率（33.5% vs 45.5%）和胴體瘦肉率（46.8% vs 48.3%）下降［34］。于日糧中添加40%的切碎果穗青貯飼喂育肥豬，未降低其生產(chǎn)和屠宰性能［22］。纖維飼料能減緩動(dòng)物生長(zhǎng)速度，但在育肥后期或體重（Live weight，LW）超過80 kg時(shí)，豬對(duì)纖維具有一定的消化能力［35］。綜上，果穗青貯可在豬育肥后期的日糧中以30%的DM水平使用，消化率降低有限（消化能含量從-4%到-3%）。

果穗青貯因含有纖維有利于改善豬福利狀況。例如，吸水膨大增加飽腹感，由此減少動(dòng)物異常行為。此外，大腸中纖維的細(xì)菌發(fā)酵刺激了氮從血液向腸道轉(zhuǎn)移，從而使糞氮增加、尿氮減少［35］。纖維在腸道中發(fā)酵增加了糞便中揮發(fā)性脂肪酸濃度，這有助于酸化豬糞，降低氨揮發(fā)，改善豬舍環(huán)境［35］。在日糧中添加果穗青貯還可防止胃潰瘍，改善腸道狀況。例如，切碎的果穗青貯通過增加胃幽門區(qū)域內(nèi)表面面積影響胃發(fā)育［22］。三組14頭90 kg去勢(shì)公豬飼喂對(duì)照（80%谷物、9%豆粕、8%麥麩）和2種含果穗青貯（占日糧DM的15%和30%）的日糧于170 kg時(shí)屠宰；果穗青貯日糧增加了胃內(nèi)容物中NDF含量、胃重和幽門區(qū)域面積；與飼喂對(duì)照日糧相比，飼喂含果穗青貯日糧增加了纖維在胃中的滯留，降低了胃內(nèi)容物流動(dòng)性，維持了胃粘膜的完整性，其胃炎評(píng)分顯著降低（0.029～0.043 vs 0.085，Plt;0.019）［36］。

3 高濕玉米青貯

3.1 青貯特性

高水分玉米（High-moisture corn）又稱高濕玉米，于籽粒生理成熟時(shí)經(jīng)粉碎加工和青貯發(fā)酵而得。與果穗青貯相比，高濕玉米的水分活度較低，這限制了發(fā)酵、有機(jī)酸積累和微生物活動(dòng)［37］。由于青貯過程不允許乳酸菌在較低水分含量下生長(zhǎng)，因此在低于24%水分下青貯的高濕玉米難以增加淀粉消化率［7］。當(dāng)接近40%或更高水分含量則會(huì)促進(jìn)喂食時(shí)的有氧腐敗。制作適宜于反芻動(dòng)物的高濕玉米原料的理想含水量為28%～34%。適用于豬的高濕玉米原料的理想含水量應(yīng)在22%～28%范圍內(nèi)，含水量超過28%發(fā)酵更充分，產(chǎn)生更多的酸，但會(huì)降低豬對(duì)其的適口性；含水量低于22%的谷物的發(fā)酵速度相對(duì)較慢，產(chǎn)酸量可能不足以殺死腐敗微生物［38］。此外，高濕玉米含有少量WSC，需要較長(zhǎng)時(shí)間酶解淀粉以提供發(fā)酵底物完成酸度下降［37］。在正常發(fā)酵中，高濕玉米pH值應(yīng)下降至4.0～4.3；若pHgt;4.5，高濕玉米極易發(fā)熱變質(zhì)［39］。

由于淀粉消化率隨貯藏時(shí)間而變化，其營(yíng)養(yǎng)價(jià)值并不穩(wěn)定。蛋白隨著發(fā)酵的進(jìn)行而降解提高了瘤胃淀粉降解率［12］。當(dāng)高濕玉米發(fā)酵240 d時(shí)，玉米醇溶蛋白減少，可溶性蛋白和氨氮的濃度增加，淀粉消化率提高［25］。Ferraretto等［40］也觀察到外源蛋白酶對(duì)高濕玉米淀粉體外降解的積極作用。鑒于淀粉達(dá)到瘤胃消化率峰值的時(shí)間可能需要青貯10月之久，添加具有蛋白分解活性的細(xì)菌將有助于高濕玉米淀粉消化率的提升。由于與果穗青貯于同一時(shí)期收獲，果穗青貯具備的優(yōu)缺點(diǎn)（除缺點(diǎn)1），高濕玉米同樣具備。而與果穗青貯相比，其密度更高，有利于運(yùn)輸。

3.2 飼用場(chǎng)景

高濕玉米可作為高產(chǎn)反芻動(dòng)物（特別是肉牛和奶牛）的能量飼料。與奶牛日糧中的玉米籽粒干粉相比，高濕玉米具有更高的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值，表現(xiàn)在隨著日糧中高濕玉米添加量的增加蛋白質(zhì)攝入量的線性下降（Plt;0.05）和淀粉消化率的線性上升（Plt;0.05）［41］。與細(xì)磨硬粒玉米干粉相比，因消化率更高，高濕玉米具有更低的DM采食量；喂食玉米干粉的內(nèi)洛爾肉牛糞便的淀粉含量是喂食高濕玉米肉牛的2.75倍（Plt;0.01）；增加日糧中的高濕玉米含量可提高生長(zhǎng)效率和能量效率［42］。一般地，酸中毒現(xiàn)象只在其日糧中超過50%的高濕玉米時(shí)發(fā)生。高濕玉米也可應(yīng)用于豬的液態(tài)飼喂系統(tǒng)中［43］。特別地，高濕玉米可提高磷的可用性。例如，高濕玉米青貯前后的可溶性磷含量分別為0.27 g·kg-1 DM、1.26 g·kg-1 DM，在高濕玉米與水的混合物中添加外源植酸酶浸泡可進(jìn)一步釋放可溶性磷［43］。

4 籽粒復(fù)水青貯

4.1 青貯特性

玉米籽粒復(fù)水青貯（Rehydrated/reconstituted corn grain silage）源于成熟干燥粉碎籽粒加水后的無氧發(fā)酵［44］。已報(bào)道使用的粉碎過篩孔徑為2～12 mm［44-45］。另外，一項(xiàng)關(guān)于籽粒粒徑對(duì)淀粉消化和泌乳性能的影響研究顯示，細(xì)磨（平均粒徑1.6 mm）或粗磨（平均粒徑2.2 mm）復(fù)水青貯均提高了瘤胃DM降解率；細(xì)磨減少了反芻時(shí)間，增加了攝入DM的進(jìn)食時(shí)間，牛奶和血漿尿素氮在處理間無差異；粗磨可以提高研磨工效（11.7 t·h-1 vs 3.9 t·h-1），從而在制作復(fù)水青貯時(shí)節(jié)省勞動(dòng)力和能源成本［46］。復(fù)水青貯發(fā)酵雖然正常進(jìn)行，但發(fā)酵速度較慢［47］。與高濕玉米相比，成熟谷物含有可變濃度的WSC，并且乳酸菌的數(shù)量較少［44］。一般地，至少2.5%DM的WSC濃度是允許乳酸菌生長(zhǎng)的理想條件。盡管籽粒WSC低（2%DM），pH值下降緩慢；基于基質(zhì)輔助激光解吸/電離飛行時(shí)間質(zhì)譜和PCR技術(shù)表征微生物群落，發(fā)現(xiàn)復(fù)水青貯仍以乳酸菌發(fā)酵為主，推測(cè)通過選擇微生物菌劑促進(jìn)發(fā)酵是行之有效的，復(fù)水青貯DM損失約7.6%［47-48］。復(fù)水青貯在飼喂時(shí)易變質(zhì)，這與高濕玉米情況類似。鑒于復(fù)水青貯在品種和種植地點(diǎn)之間的細(xì)菌群落無差異，復(fù)水青貯可能是一種有效且可復(fù)制的籽粒營(yíng)養(yǎng)提升技術(shù)［45］。

玉米籽粒再水化發(fā)酵使蛋白質(zhì)被水解破壞，從而增加了淀粉利用率。因此，該技術(shù)常被應(yīng)用于玻璃質(zhì)胚乳比例較高的硬粒型玉米中［44］。研究發(fā)現(xiàn)，細(xì)菌是復(fù)水青貯中籽粒蛋白質(zhì)水解的主要貢獻(xiàn)者（60%），其次是玉米籽粒中的酶（30%），而真菌和發(fā)酵有機(jī)酸的貢獻(xiàn)較小（各占約5%）［15］。選擇具有淀粉分解或蛋白水解活性的微生物對(duì)加速?gòu)?fù)水青貯pH值的下降和增加谷物青貯飼料中淀粉的消化率都具有重要意義［14］。

當(dāng)由于物流、土地或天氣限制而無法生產(chǎn)高濕玉米時(shí)，這被認(rèn)為是一種具有成本效益的方法，提供了保存籽粒或提高其營(yíng)養(yǎng)價(jià)值的一種策略，可作為反芻動(dòng)物和單胃動(dòng)物的飼料來源［49］。特別地，允許使用干燥谷物作為青貯原料對(duì)于其他類型谷物也具有借鑒意義，例如高粱籽粒復(fù)水青貯［50］。這對(duì)于提升陳化谷物的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值也提供了啟示。

4.2 品質(zhì)提升

添加植物乳桿菌（L. plantarum）和乳酸片球菌（Pediococcus acidilactici）等同型乳酸菌復(fù)合菌劑未改變其發(fā)酵進(jìn)程，且降低了復(fù)水青貯的有氧穩(wěn)定性［44］。接種植物乳桿菌（L. plantarum）和產(chǎn)酸丙酸桿菌（Propionibacterium acidipropionici）的復(fù)合菌劑不影響復(fù)水青貯的化學(xué)成分、DM損失、發(fā)酵特性或有氧穩(wěn)定性［51］。但采用1×105 cfu·g-1劑量的布氏乳桿菌接種是增加復(fù)水青貯有氧穩(wěn)定性的可行策略［44］。

添加淀粉酶可有效促進(jìn)復(fù)水青貯發(fā)酵，且GLU（葡糖淀粉酶）處理對(duì)復(fù)水青貯發(fā)酵損失的影響更大，但飼喂羔羊經(jīng)GLU處理的復(fù)水青貯其DM攝入量低于飼喂經(jīng)AMY（α-淀粉酶）處理的復(fù)水青貯飼料；同時(shí)發(fā)現(xiàn)酶產(chǎn)品可促進(jìn)復(fù)水青貯發(fā)酵，從而提高羔羊的采食量和養(yǎng)分消化率［37］。此外，乳清［48］、粗甘油［52］等營(yíng)養(yǎng)性物質(zhì)被作為添加劑用于改善籽粒復(fù)水青貯的發(fā)酵進(jìn)程或提升其有氧穩(wěn)定性。

5 全株玉米青貯

5.1 青貯特性

全株玉米青貯（Whole-plant corn silage）是全球使用和研究最廣泛的粗飼料以及世界奶牛日糧中使用的主要飼料［1］。玉米全株由富含淀粉的果穗和富含纖維的秸稈組成，二者比例在很大程度上決定了其營(yíng)養(yǎng)價(jià)值［23］，提高果穗含量可改善全株玉米青貯發(fā)酵品質(zhì)和營(yíng)養(yǎng)價(jià)值［53］。全株玉米屬于易青貯作物，DM是決定其何時(shí)進(jìn)行青貯的“金標(biāo)準(zhǔn)”。若收獲時(shí)DM低，則產(chǎn)量低，且水分含量高，易梭菌發(fā)酵。隨著全株中DM增加，果穗含量、NDF含量、玻璃質(zhì)胚乳比例增加［54］，然而淀粉和NDF消化率隨之減少。較干的全株玉米青貯發(fā)酵程度的降低可能會(huì)減弱發(fā)酵期間玉米醇溶蛋白的蛋白質(zhì)水解作用［25，55］，由此降低淀粉消化率。

5.2 品質(zhì)提升

全株玉米青貯碎片長(zhǎng)度需足夠長(zhǎng)以提供有效纖維實(shí)現(xiàn)最佳瘤胃功能，但又要適當(dāng)短以增加發(fā)酵底物的釋放速率并有利于壓實(shí)和發(fā)酵。Ferraretto和Shaver對(duì)哺乳期奶牛飼喂全株玉米青貯試驗(yàn)的薈萃分析表明，當(dāng)使用1～3 mm的輥隙設(shè)置處理全株玉米青貯時(shí)，全消化道淀粉消化率（Total tract starch digestibility，TTSD）高于4～8 mm輥隙處理和未加工的全株玉米青貯［56］。當(dāng)理論切割長(zhǎng)度設(shè)置為0.93～2.86 cm時(shí)，加工增加了日糧TTSD，但當(dāng)切割長(zhǎng)度較短或較長(zhǎng)時(shí)，加工不會(huì)增加TTSD［57］。通過揉絲的青貯飼料（Shredlage）與傳統(tǒng)切段青貯飼料在產(chǎn)量和質(zhì)量上相似，而在飼料大小和質(zhì)地上有所不同；通過鍘、敲、揉、搓的揉絲飼料其纖維更長(zhǎng)、質(zhì)地柔軟、易咀嚼，這些板狀片被認(rèn)為有利于瘤胃健康。如前所述，提高留茬高度可提升全株玉米的青貯質(zhì)量，但以犧牲產(chǎn)量為代價(jià)。研究顯示，全株玉米青貯留茬高度每增加25 mm，每公頃DM產(chǎn)量降低約50 kg，但DM、淀粉和瘤胃NDF的體外消化率分別增加0.23%，0.20%和0.20%［58］。實(shí)踐中，留茬高度15～20 cm是必須遵循的原則，以避免土壤和植株基部上梭菌和酵母菌的污染；在此基礎(chǔ)上，留茬高度還需考慮玉米的產(chǎn)量和質(zhì)量以及所需粗飼料的庫存情況。

值得注意的是，玉米青貯飼料中的酵母菌負(fù)載量高。一項(xiàng)艾琳紹曼研發(fā)有限公司（ISF Schaumann Forschung，德國(guó)）進(jìn)行的調(diào)研表明，71%的自然發(fā)酵全株玉米青貯攜帶過多的酵母菌；德國(guó)北萊茵州農(nóng)業(yè)調(diào)查研究局調(diào)查發(fā)現(xiàn)，62%的玉米青貯飼料其酵母菌含量超過了1×105 cfu·g-1 ［2］。因此，使用發(fā)酵菌劑以提高全株玉米青貯的有氧穩(wěn)定性十分必要。

對(duì)全株玉米青貯的淀粉和NDF消化率的研究顯示，淀粉消化率隨著存儲(chǔ)時(shí)間而發(fā)生變化，在青貯30～45 d時(shí)，瘤胃淀粉消化率增加了5%～10%；在額外儲(chǔ)存30～45 d后，瘤胃淀粉消化率仍逐漸增加（圖4）。隨著青貯時(shí)間的延長(zhǎng)，全株玉米青貯中氨態(tài)氮和可溶性蛋白含量的增加伴隨著淀粉體外消化率的增加，源于籽粒中醇溶蛋白的降解導(dǎo)致淀粉暴露，最終提高了淀粉消化率［57］。然而，數(shù)據(jù)表明延長(zhǎng)青貯發(fā)酵時(shí)間不會(huì)改變或略微降低（1%～2%）全株玉米青貯飼料中NDF消化率（圖4）。全株玉米青貯中NDF消化率的小幅下降可能與青貯發(fā)酵早期少量半纖維素的水解有關(guān)，從而導(dǎo)致發(fā)酵后NDF消化率的小幅下降。NDF消化率在青貯前后的微小變化表明，在評(píng)定全株玉米青貯或玉米秸稈青貯的NDF消化率時(shí)，可使用未經(jīng)青貯的樣本作為參考。

綜上，據(jù)已有研究，全株玉米青貯收獲時(shí)DM應(yīng)嚴(yán)格控制在40%以內(nèi)，理想的DM為30%～36%，留茬高度需在15～20 cm及以上，理論切割長(zhǎng)度為17～26 mm，輥速差為40%～50%，并配備1～3 mm輥隙以充分破碎玉米籽粒［57］。最近，對(duì)于玻璃質(zhì)胚乳全株玉米青貯，理論切割長(zhǎng)度建議為12 mm［59］。特別地，建議使用經(jīng)驗(yàn)證的含布氏乳桿菌的青貯發(fā)酵劑，以應(yīng)對(duì)青貯玉米高的酵母菌數(shù)量和提高開封后全株玉米青貯的有氧穩(wěn)定性；并在儲(chǔ)存3～6個(gè)月后用于喂食。除在瘤胃功能尚未發(fā)育完全前不可飼用，全株玉米青貯可在肉牛、肉羊、奶牛其他各個(gè)階段使用。飼喂時(shí)因其pH一般低于4.2，酸度較高，可通過在飼喂前添加碳酸氫鈉以中和其酸度（基于DM，約0.5至1%的添加量）［60］。

6 小結(jié)與展望

玉米是光能利用效率最為高效的高產(chǎn)作物。生產(chǎn)具有高纖維、高能量全株玉米青貯，以同時(shí)滿足高產(chǎn)遺傳潛力肉牛、奶牛對(duì)纖維和能量的需求，仍將是未來玉米青貯發(fā)展的主要方向。在燃料短缺和能源成本上升的當(dāng)下和可見未來，以籽粒為主的果穗青貯、高濕玉米消除了收獲籽粒的烘干成本并提升了玉米淀粉消化率，拓寬了發(fā)酵玉米使用場(chǎng)景，特別是有望應(yīng)用于豬的日糧中，值得研究。近年來，果穗青貯［61-62］、高濕玉米［63-64］也逐漸受到國(guó)內(nèi)學(xué)者重視。鑒于玉米的多種青貯類型，從業(yè)者可根據(jù)飼料需求進(jìn)行生產(chǎn)。提升淀粉和NDF消化率有助于提升反芻動(dòng)物性能，并減少飼喂成本。醇溶蛋白和木質(zhì)素分別為籽粒淀粉消化率和秸稈NDF消化率提升的主要限制因素，如何減少含量和解除二者對(duì)淀粉和纖維的束縛將是持久的課題。基于中國(guó)畜牧業(yè)和玉米青貯的發(fā)展現(xiàn)狀，以下三個(gè)方面應(yīng)予以重視。

6.1 加強(qiáng)對(duì)玉米秸稈的青貯利用

玉米秸稈是世界上最豐富的農(nóng)作物秸稈。與麥、稻副產(chǎn)物相比，玉米秸稈具有更優(yōu)的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值和青貯能力。如，籽粒收獲時(shí)莖葉青綠，莖稈不中空以利壓實(shí)。同時(shí)，糯玉米、甜玉米、玉米筍等鮮食玉米的日漸盛行，玉米秸稈年產(chǎn)量仍將繼續(xù)遞增。國(guó)家正開展秸稈綜合利用行動(dòng)。2023年中央一號(hào)文件明確指出：大力發(fā)展青貯飼料，加快推進(jìn)秸稈養(yǎng)畜。通過重點(diǎn)推廣“秸稈變?nèi)狻保兄跍p少糧食消耗和禁止秸稈焚燒，最終助力實(shí)現(xiàn)“碳達(dá)峰、碳中和”目標(biāo)。

6.2 優(yōu)化青貯生產(chǎn)社會(huì)化服務(wù)體系

青貯收儲(chǔ)設(shè)備的初始投資大，玉米的品種選擇、田間管理、適時(shí)收獲、粉碎、裝車、清窖、掛膜、卸料、填充、壓實(shí)、封窖、取用等技術(shù)要點(diǎn)貫穿玉米種植-加工-飼喂全過程。若制作方法不當(dāng)，易導(dǎo)致青貯飼料腐爛、發(fā)霉和變質(zhì)，損失慘重，且污染環(huán)境。一方面，應(yīng)舉辦青貯玉米收貯現(xiàn)場(chǎng)會(huì)或制作青貯生產(chǎn)視頻，傳播玉米青貯知識(shí)，進(jìn)一步提高對(duì)玉米的青貯認(rèn)知和制作水平。研發(fā)故障率低、適宜青貯收儲(chǔ)取的小型機(jī)械設(shè)備，以便為小農(nóng)戶開發(fā)經(jīng)濟(jì)可行的青貯制作方法。另一方面，應(yīng)培育或支持符合條件的農(nóng)民專業(yè)合作社、農(nóng)村集體經(jīng)濟(jì)組織、專業(yè)服務(wù)公司和供銷合作社等主體開展青貯生產(chǎn)社會(huì)化服務(wù)。根據(jù)各地區(qū)資源稟賦，完善收儲(chǔ)運(yùn)體系以實(shí)現(xiàn)機(jī)械化收割、運(yùn)輸、貯存，減輕勞動(dòng)強(qiáng)度，提高工作效率。通過服務(wù)帶動(dòng)青貯玉米發(fā)展，克服青貯機(jī)械初始投資大和減少農(nóng)戶技術(shù)和機(jī)械缺乏導(dǎo)致的玉米青貯質(zhì)和量的損失，推動(dòng)青貯生產(chǎn)節(jié)本增效和農(nóng)民增收。

6.3 加強(qiáng)青貯玉米基礎(chǔ)研究與跨學(xué)科合作

隨著人口不斷增加、養(yǎng)殖規(guī)模不斷擴(kuò)大，糧食和飼料安全的重要性日益凸顯，如何提升優(yōu)質(zhì)飼草生產(chǎn)和加工水平、保障飼料糧供給成為中國(guó)糧食安全戰(zhàn)略的重要一環(huán)。2002年國(guó)家開展青貯玉米品種區(qū)域試驗(yàn)；2015年中央一號(hào)文件提出“糧改飼”，引導(dǎo)青貯玉米生產(chǎn)，其作為發(fā)展奶業(yè)和肉牛的優(yōu)質(zhì)粗飼料受到了廣泛地重視和應(yīng)用。我國(guó)青貯玉米育種水平、栽培技術(shù)、收儲(chǔ)技術(shù)、品控體系、飼喂方法等關(guān)鍵環(huán)節(jié)亟待科技賦能。建議選育不同成熟度的青貯玉米品種，在同一地區(qū)通過不同熟期配置匹配青貯收儲(chǔ)能力，以滿足收獲時(shí)的最佳水分和成熟度。為提高動(dòng)物生產(chǎn)力和盈利能力以及保護(hù)環(huán)境等目標(biāo)，要求青貯玉米在保證高產(chǎn)的同時(shí)具有更高的纖維消化率和淀粉消化率，建議給予玉米青貯研究提供資金保障和人力支持。同時(shí)，通過育種學(xué)、栽培學(xué)、生物化學(xué)、微生物學(xué)、動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)學(xué)、機(jī)械工程學(xué)等學(xué)科之間的跨學(xué)科合作，共同助力青貯玉米及青貯工業(yè)的發(fā)展，維護(hù)飼料糧供給安全。

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（責(zé)任編輯 彭露茜）

收稿日期：2023-02-25;修回日期：2023-04-26

基金項(xiàng)目：四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)院“1+9”揭榜掛帥科技攻關(guān)項(xiàng)目（1+9KJGG008和1+9KJGG004）；四川省南充市研發(fā)資金項(xiàng)目（21YFZJ0087）；四川省自然科學(xué)基金項(xiàng)目（2022 NSFSC1772）；四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)院青年科研骨干培養(yǎng)計(jì)劃項(xiàng)目資助

作者簡(jiǎn)介：嚴(yán)旭（1987-），男，漢族，四川儀隴人，博士，副研究員，主要從事飼用作物遺傳育種與青貯利用研究，E-mail：pratum@qq.com；*通信作者Author for correspondence，E-mail：duzhouhe@126.com