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基于MaxEnt模型的3種野生牧草西藏地區潛在適生區分析

2023-12-31 00:00:00張雪梅劉濤任世杰劉思齊林長存紀寶明
草地學報 2023年8期

摘要:西藏地區草地資源豐富,但利用水平尚待提高,加強野生牧草的適生性分析,對種質資源選育和草地生態畜牧業的發展具有重要意義。高山嵩草(Kobresia pygmaea)、小花棘豆(Oxytropis glabra)和紫花針茅(Stipa purpurea)是西藏地區廣泛分布且品質優良的野生牧草,為探究三種野生牧草在西藏地區分布的主導環境氣候因子,利用MaxEnt模型,分析適宜草種混播區域,以期為重要野生牧草資源在西藏地區高寒草地推廣種植和人工草地混播提供科學依據。結果表明:高山嵩草最適生長區集中在西藏地區中部,影響其分布的關鍵環境因子是生長季月平均輻射;小花棘豆最適生區分布在日喀則市中部、山南市西北部和拉薩市,等溫性是影響其分布的關鍵環境因子;紫花針茅在西藏地區分布廣泛,影響其分布的關鍵環境因子是坡度。本研究明確了3種野生牧草混播種植的適生區域,為下一步推廣人工草地種植提供理論依據。

關鍵詞:西藏地區;野生牧草;適生區分析;最大熵模型

中圖分類號:Q142.9 文獻標識碼:A 文章編號:1007-0435(2023)08-2314-09

Identification of Potential Areas of Three Wild Forages in

Tibet Region Based on MaxEnt Model

ZHANG Xue-mei1, LIU Tao1, REN Shi-jie1, LIU Si-qi1, LIN Chang-cun1,2*, JI Bao-ming1,2

(1. College of Grassland Science, Beijing Forestry University, Beijing 100083, China; 2. Grassland Resources and Ecology

Research Center, Beijing Forestry University, Beijing 100083, China)

Abstract:Grassland resources in Tibet Region are abundant,but the utilization level is yet to be improved. Strengthening the selection and breeding on the germplasm resources of wild forage species is the key to the development of grassland ecological animal husbandry in Tibet Region. Kobresia pygmaea,Oxytropis glabra and Stipa purpurea are widely distributed wild forage species with good quality in Tibet. In order to investigate the dominant environmental and climatic factors for the distribution of the three wild forage species in Tibet,we used the MaxEnt model and analysed the areas suitable for mixed seeding of those species,with a view to provide a scientific basis for the promotion of the planting of important wild forage species in the alpine grassland in Tibet and for the mixed seeding in the artificial grassland. The results showed that:the optimum growth area of K. pygmaea was concentrated in the central part of Tibet and the key factor affecting its distribution was the average monthly radiation during the growing season;the optimum growth area of O. glabra was distributed in the eastern part of Shigatse City,the northwestern part of Shannan City and Lhasa City and isothermality was the key climatic factor affecting its distribution;S. purpurea was widely distributed in Tibet Region,And the key factor influencing its distribution is the slope. This study clarified the suitable areas of three wild forage species to be planted in mixed planting,and provided a theoretical basis for the next step to promote the planting of the species in suitable locations in artificial grassland.

Key words:Tibetan region;Wild forages;Suitability assessment;MaxEnt model

西藏地區生物多樣性豐富[1],草地類型多樣,具有重要的牧草資源,是我國重要的綠色基因庫[2-3]。西藏全區草原面積約為0.88億hm2,居全國之首,是我國五大牧場之一[4-5],在我國畜牧業發展和實現鄉村振興發揮重要作用[6]。野生牧草種質資源是發展畜牧業的關鍵,加強當地牧草資源選育,可為天然草原植被恢復和畜牧業可持續發展提供科學依據。

本文從禾本科、豆科和莎草科各選取一種在西藏地區分布廣泛的野生牧草作為研究對象,利用物種分布模型(MaxEnt)分析3種分屬莎草科、豆科和禾本科的優質野生牧草在西藏地區的潛在適生區分布。第一種是高山嵩草(Kobresia pygmaea),莎草科嵩草屬,具有根系發達、耐寒力強的特點,受各類家禽喜歡且飼用價值高[7],是西藏地區高寒草甸的優勢種;第二種是小花棘豆(Oxytropis glabra),豆科棘豆屬,富含蛋白質、草質柔軟,抗逆性強,宜做天然草地的補播草種;第三種是紫花針茅(Stipa purpurea),禾本科針茅屬,耐牧性強,產草量高,可收貯青干草,是草原地區優良牧草之一[8]。最大熵模型(MaxEnt)是目前應用最廣的物種分布模型[9],該模型具有精確度高和輸出結果穩定性強的特點[10],是預測物種潛在適生區分布的首選模型[11]。

近年來,利用MaxEnt模型預測物種的適生區分布研究越來越多[12-14],周柄江等[15]利用MaxEnt模型對云南榧樹(Torreya yunnanensis)在云南省界內進行生境適宜性研究,說明了影響云南榧樹分布的主要環境因子,為其系統保護規劃提供科學依據。張丹等[16]基于MaxEnt模型分析不同氣候下天山花楸(Sorbus tianschanica)在我國西北地區的適宜地區分布,并對天花楸的中、高風險保護區域提出建議。陳俊俊等[17]運用MaxEnt模型對短花針茅(Stipa breviflora)在我國現階段及2050年的潛在分布區進行預測,提出了短花針茅的適生區范圍。賀一鳴等[18]通過建立MaxEnt生態位模型,探討蒙古蕕(Caryopteris mongolica)的地理分布格局形成演化過程,為建立蒙古蕕自然保護區提供科學依據。本研究在2019—2022年間的青藏高原第二次科學考察期間通過樣地調查收集3種野生牧草在西藏地區地理分布點,運用MaxEnt模型和ArcGIS分析其潛在適宜生區分布,探究主導野生牧草在西藏地區分布的環境氣候因子,模擬潛在適生區分布模型,分析適宜草種混播區域,為野生牧草在西藏地區高寒草地推廣種植和人工草地混播草種選擇提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 地理分布數據點

基于“第二次青藏高原綜合科學考察”項目實地考察,共采集了紫花針茅582個分布樣點、高山嵩草310個分布樣點和小花棘豆183個分布樣點,將分布數據導入ArcGis,用于模型分析(圖1)。調查樣地設置參考2020年自然資源部草地資源專項調查項目樣地的經緯度進行設置,樣地布設采用了分層取樣法,以草地類型作為分層依據,西藏地區草地類型參考《中國草地類型的劃分標準和中國草地類型分類系統》,樣地現場布設時還考慮了地形、地表特征、利用方式和土壤質地等因素,能夠較全面地反映西藏地區整體草地資源狀況。

1.2 環境數據

本研究共采取23個環境變量,環境數據包含19個生物氣候因子、1個光照因子和3個地形因子。生物氣候因子和光照因子在World Clim網站(https://www.worldclim.org/)下載,19個氣候變量分別是年平均氣溫(Bio01),月均晝夜溫差(Bio02),等溫性(Bio03),溫度季節性變化(Bio04),最熱月最高溫(Bio05),最冷月最低溫(Bio06),年溫差(Bio07),最濕季度均溫(Bio08),最干季均溫(Bio09),最暖季均溫(Bio10),最冷季均溫(Bio11),年降水量(Bio12),最潮濕月降水量(Bio13),最干月降水量(Bio14),降水季節性變化(Bio15),最濕季降雨(Bio16),最干季降水(Bio17),最熱季降水(Bio18),最冷季降水(Bio19),光照因子為生長季月平均輻射,空間分辨率均為2.5 arcmin(約為5 km)。地形因子包括海拔、坡度和坡向,在地理空間數據云(https://www.gscloud.cn/)下載分辨率30 m×30 m的DEM數字高程數據圖獲得。地圖數據從自然資源部標準地圖服務網站(http://bzdt.ch.mnr.gov.cn)下載的審圖號為GS(2019)1822號的標準地圖作為分析底圖。

1.3 MaxEnt模型分析方法

該模型的原理是利用物種的實際地理分布點和環境變量,構建適生區模型,推算物種的生態需求和模擬物種的潛在分布。將收集的紫花針茅、高山嵩草和小花棘豆的分布坐標(.csv)與ArcGIS 10.2軟件轉化為ASCII格式的西藏地區生物氣候圖層導入MaxEnt 3.4.4軟件,設置訓練數據集為75%,測試驗證數據集為25%,迭代次數為10 000,重復訓練為10,其他設置為默認值,進行數據模擬,模擬結果以Cloglog格式和asc文件輸出。利用MaxEnt3.4.4軟件中的刀切法,單獨計算23個環境變量的貢獻率,進一步了解各環境因子對模擬結果的貢獻大小。利用受試者工作特征曲線(Receiver operating characteristic curve,ROC曲線) 的面積(AUC值)評估模擬結果的精確度,AUC值越接近1,說明模型的精確度越高,越具可信度。當AUC值為0.7~0.8 時表示模型精度一般,0.8~0.9 時為較好,AUC值高于0.9時說明模型精度非常優秀。

1.4 適宜分布區劃分

利用ArcGIS10.2對MaxEnt輸出結果轉換為ASCII格式,進行重分類,將紫花針茅、高山嵩草和小花棘豆的適宜區分為4個等級[19],即P<0.05為非適生區,0.05≤P<0.33為低適生區,0.33≤P<0.66為中適生區,P≥0.66為高適生區。通過柵格面積計算得到3種野生牧草在各等級適生區面積。

1.5 數據分析與圖形處理

3種野生牧草的潛在適生區分布預測采用MaxEnt3.4.4軟件,使用ArcGIS10.2軟件處理適生區等級分布圖并計算各適生區面積,Excel進行數據整理。

2 結果與分析

2.1 基于MaxEnt模型的3種野生牧草質資源適生區分析

2.1.1 高山嵩草適生區分析 高山嵩草高適宜區主要集中在那曲市西南部,拉薩市北部、日喀則市南部有少量分布(圖2),高適生區面積約為3.63萬km2(表1);高山嵩草中適生區主要集中在高適生區附近,面積約為6.28萬km2;高山嵩草低適生區為阿里地區中部、昌都市、山南市西北部、日喀則市東部和那曲市中部,面積約為24.21 萬km2;除上述地區之外,研究范圍區內均不適宜高山嵩草生長,尤其是林芝市、阿里地區北部和那曲市北部地區,非適生區面積約為79.99萬km2。

2.1.2 小花棘豆適生區分析 MaxEnt模型結果表明(圖2),小花棘豆高適生區集中在日喀則市中部、山南市西北部和拉薩市,高適生區總面積約為6.38萬km2(表1);小花棘豆中適生區分布在昌都市中部、那曲市南部以及分散在高適生區周圍,面積約為10.83萬km2;小花棘豆潛在分布區在昌都市西部、那曲市南部、林芝市中部以及中適生區周圍,面積約為27.88萬km2;除上述地區外,皆為不適宜生長區域,主要集中在那曲市、阿里地區和林芝市,面積約為68.02萬km2。

2.1.3 紫花針茅適生區分析 紫花針茅的高適宜生長區主要位于那曲市南部,拉薩市、山南市和日喀則市有少量的分散分布(圖2),面積約為8.74萬km2(表1);紫花針茅中適生區多位于高適生區周圍,尤其是那曲市南部地區、拉薩市、日喀則市東部,面積約為13.58萬km2;紫花針茅低適生區位于昌都市東部和西藏地區中部,面積約為33.74萬km2;紫花針茅非適生區集中在林芝市中部和南部、阿里地區北部、那曲市北部和西藏地區南部邊界,面積約為57.05萬km2。

2.2 生態因子分析

2.2.1 高山嵩草生態因子分析 生長季月平均輻射、最熱季降水量、坡度、月均晝夜溫差、溫度季節性變化是影響西藏地區高山嵩草適生區分布的主要環境因子,貢獻百分比分別為25.6%,17.5%,10.7%,9.7%和8.0%,累計貢獻率為71.5%(表2)。溫度季節性變化是由標準差×100計算。通過AUC值刀切法檢測(圖3),總體的結果顯示降水的影響遠大于溫度的影響,其中海拔是對模型預測影響最大的環境因子,年降水量和年平均氣溫的影響次之,產生影響程度最小的環境因子是等溫性。

適生度Pgt;0.66的區域為高山嵩草的高適生區,與西藏地區的實際分布區相似度很高。因此,將適生度大于0.66時應對的環境因子范圍表征高山嵩草分布區的氣候特征。通過貢獻率前五的環境因子的響應曲線(圖4)分析,高山嵩草的適生區氣候特點為:生長季月平均輻射17 500~19 050 KJ·m-2·d-1,最適宜值為18 700 KJ·m-2·d-1;最熱季降水量210~310 mm,最適宜值為290 mm;坡度22°以下為宜;月均晝夜溫差大于11.7℃為宜;溫度季節性變化680~870,最適宜值為840。

2.2.2 小花棘豆生態因子分析 環境變量對MaxEnt模型的相對貢獻的估計值可知(表3),貢獻率最高的前五個變量累計貢獻率為85.3%,分別是等溫性、溫度季節性變化、最冷季均溫、生長季月平均輻射和月均溫差,貢獻率分別為35.6%,21.6%,12.7%,8.8%和6.6%。其中,等溫性的值由月均晝夜溫差與年溫差之比×100計算。AUC值刀切法結果顯示年平均氣溫是對模型預測結果影響最大的環境因子,后四個依次是最冷月最低溫、最冷季均溫、年降水量和最干季均溫,總體來看溫度因子對模型預測的影響高于降水因子(圖3)。

通過累計貢獻率大于80%環境因子的響應曲線(圖5)分析,小花棘豆的適生區氣候特點為:等溫性43%~50%,最優值是46%;溫度季節性變化590~740,最優值是630;最冷季均溫-9℃~-3℃,最優值是-6℃;生長季月平均輻射16 900~18 400 KJ·m-2·d-1,最優值是17 900 KJ·m-2·d-1;月均溫差大于13.7℃為宜。

2.2.3 紫花針茅生區生態因子分析 表4為各環境因子對紫花針茅貢獻率,排名前五的環境因子是坡度、最冷季均溫、生長季月平均輻射、年平均氣溫和最干旱地區降水,累計貢獻率為76.2%。AUC值刀切法結果顯示排名第一的影響因子是海拔,第二到第五依次為最濕季度均溫、年平均氣溫、最暖季均溫和年降水量(圖3)。

從累計貢獻率大于80%環境因子的響應曲線可以看出,紫花針茅的適宜生長環境為:坡度-6°~9°,最優值是0.2 °;最冷季均溫-13℃~-4℃,最優值是-7.5℃;生長季月平均輻射17 100~19 200 KJ·m-2·d-1,最優值是18 700 KJ·m-2·d-1;年平均氣溫-2.5℃~4℃,最優值是2℃;最干旱地區降水4~25 mm,最優值是5 mm(圖6)。

2.3 模型可靠性驗證

由圖7可知,基于MaxEnt模型預測高山嵩草訓練集與驗證集AUC分別是0.947和0.912,小花棘豆訓練集與驗證集AUC分別是0.930和0.859,紫花針茅訓練集與驗證集AUC分別是0.913和0.885,AUC值均大于隨機分布模型(0.5)且接近于1,說明MaxEnt模型預測3種野生牧草適生區的結果可靠。

3 討論

本文應用MaxEnt模型對高山嵩草、小花棘豆和紫花針茅在西藏地區的適生區進行了評估,研究精確度均達到優秀水平。根據模型預測結果,高山嵩草的高適生區和中適生區面積約為9.91萬km2,主要集中在那曲市西南部、拉薩市中部和北部,這與魏興琥等[20]對西藏那曲地區高山嵩草草地的分布與利用研究成果吻合。小花棘豆的中、高適生區總面積約為17.21萬km2,適生區分布在日喀則市、拉薩市和山南市。紫花針茅的適生區面積最大,約為22.32萬km2,集中在那曲市南部、拉薩市和日喀則市。

通過對生態因子的分析發現,影響高山嵩草適生區分布的最主要環境變量是光照和生物氣候因子,其次是地形因子;高山嵩草受生長季月平均輻射和最熱季降水量的影響最大,說明光照和水分是影響其分布的主要的環境因素;溫度對高山嵩草的貢獻率占比相對不高,究其原因可能是高山嵩草是根莖密叢型多年生草,抗寒性非常強,在高寒地區依然能正常生長發育,故溫度對高山嵩草的影響不是很大。與高山嵩草相反,溫度是影響小花棘豆在西藏地區分布的主要環境因素,累計貢獻率高達81.4%;小花棘豆對水分的選擇性小,累計貢獻率僅占2.4%,余姣能[21]的研究結果也持此觀點。紫花針茅受坡度的影響最大,其適宜生境的需求是地勢平坦,坡度小于1°的平地最適宜紫花針茅生長。通過MaxEnt模型預測與刀切法檢驗均表明溫度是影響紫花針茅在西藏地區分布的最主要生物氣候因素,這與Ma等[22]的研究結果一致;此外,最干旱地區降水因子也有一定的影響,這與Zhong等[23]所持的溫度和降水是影響青藏高原植被分布的重要因子觀點相似。

同區域野生牧草的適生區研究,對人工草地補播過程中的混播具有重要意義。混播是影響土壤肥力的關鍵因素[24],不同草種混播可以增加土壤有機質含量[25],提高系統穩定性[26],提升牧草品質和產量[27-28]。本研究利用ArcGIS10.2對3種野生牧草的高適生區進行兩兩疊加,根據高適生區重疊圖顯示(圖8):高山嵩草—紫花針茅適宜在西藏中南部區域推廣混播種植;紫花針茅—小花棘豆的重疊區域分散在“一江兩河”區域,這可為“一江兩河”區域推廣人工草地種植提供草種選擇。高山嵩草和小花棘豆的重疊區域較少,根據本文對各牧草累計貢獻率大于80%環境因子的分析,高山嵩草與小花棘豆的生境需求差異大,在西藏地區不宜推行這兩種牧草的混播。

氣候是影響植物分布的重要因素[29],徐宗學等[30]研究了近40年來西藏地區氣溫變化的趨勢,結果表明西藏地區的氣溫分布呈現全區平均氣溫有明顯升高的趨勢,藏西地區的氣溫上升趨勢大于藏東地區,平均氣溫、最低氣溫和最高氣溫的長期變化存在同步性。劉坤等[31]通過對西藏三個地區草地植被覆蓋度對氣溫和降水變化的響應研究結果發現,西藏地區呈現暖濕化趨勢,年平均降水呈現藏西到藏東逐漸上升的變化趨勢。通過楊文才等[32]對西藏地區1971—2010年氣候數據研究發現,藏東南地區年均溫大于5℃,藏南和中部地區年均溫為2℃~5℃,藏西北地區年均溫為—2℃~2℃;藏東南地區年降水量大于 500 mm,藏中部地區年降水量為300~500 mm,藏西北地區年降水量小于300 mm。結合本研究對三種野生牧草適生區環境因子的分析,預測高山嵩草的適生區呈現圍繞當前高適生區往東增大的趨勢;基于小花棘豆的適宜年平均氣溫在-1.0℃~4.8℃,預測小花棘豆的適生區可能會呈現一定時期的往西北部增大的趨勢;本研究發現紫花針茅的適宜年平均氣溫為—2.5℃~4℃,適宜年降水量為100~550 mm,基于此預測紫花針茅的適生區會呈現藏西地區擴大的趨勢。

4 結論

高山嵩草最適生長區集中在西藏地區中部,其分布主要受生長季月平均輻射的影響;小花棘豆最適生區分布在日喀則市中部、山南市西北部和拉薩市,等溫性是影響其分布的關鍵環境因子;紫花針茅在西藏地區分布廣泛,影響其分布的關鍵環境因子是坡度。通過GIS兩兩疊加野生牧草的高適生區發現,高山嵩草和紫花針茅的混播草種組合宜在西藏中南部區域推廣種植,小花棘豆和紫花針茅的混播草種組合宜種植在“一江兩河”區域,不宜在西藏地區推廣高山嵩草和小花棘豆的混播草種組合。基于西藏地區未來氣候變化條件下,預測高山嵩草未來可能會呈現圍繞當前高適生區往東增大的趨勢,小花棘豆的適生區可能會呈現一定時期的往西北部增大的趨勢,紫花針茅的適生區會呈現藏西地區擴大的趨勢。

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(責任編輯 彭露茜)

收稿日期:2023-02-10;修回日期:2023-05-14

基金項目:第二次青藏高原綜合科學考察研究資助(No.2019QZKK0302-02)資助

作者簡介:張雪梅(2000-),女,漢族 ,四川敘永人,碩士研究生,主要從事高寒草地植物資源與保護研究,E-mail:wlbzxxx111@163.com;*通信作者Author for correspondence,E-mail:linchangcun@bjfu.edu.cn

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