不同來源老鴉谷種質牧草產量與品質性狀的分析與評價

摘要：種質資源的評價是牧草遺傳改良和優異性狀利用的基礎。牧草產量和品質是決定老鴉谷（Amaranthus cruentus）種質利用價值的重要指標。本研究以83份不同來源的老鴉谷種質為材料，對其牧草產量和品質進行了分析與評價。結果表明，83份老鴉谷種質的牧草產量及品質性狀之間存在顯著差異，單株鮮草產量在127.2～1 878.6 g之間，粗蛋白含量在9.09%～21.21%之間，粗脂肪含量在0.67%～3.72%之間，相對飼喂價值在96.58～224.40之間。聚類分析將83份種質聚為四類，分別為低產優質種質4份、中產高蛋白種質15份、高產品質較差種質15份、低產品質較差種質49份。主成分分析表明，牧草產量因子、品質因子和綜合因子三個主成分累計貢獻率為79.22%。隸屬函數分析篩選出3份優質種質和22份良種種質。供試老鴉谷牧草產量與品質性狀遺傳變異豐富，本研究可為飼用老鴉谷的開發利用和育種改良奠定基礎。

關鍵詞：老鴉谷；牧草產量；牧草品質；聚類分析；主成分分析；隸屬函數分析

中圖分類號：S431.14 文獻標識碼：A 文章編號：1007-0435（2023）08-2369-08

Analysis and Evaluation of Forage Yield and Quality on Amaranthus cruentus

Germplasm from Different Origins

ZHOU Tao1， LU Rui1， LIU Ning-fang1， XU Qian1*， HU Long-xing1，2*

（1.Department of Pratacultural Science，College of Agronomy，Hunan Agricultural University，Changsha，Hunan Province 410128，China；

2. Academician Workstation of Agricultural High-tech Industrial Area of the Yellow River Delta，National Center of Technology Innovation

for Comprehensive Utilization of Saline-Alkali Land，Dongying， Shandong Province 257300 China）

Abstract：The evaluation of germplasm resources is the basis for the forage genetic improvement and the utilization of excellent traits. Forage yield and quality are important indicators to determine the utilization value of Amaranthus cruentus germplasm. In this study，the yield and quality of forage of A. cruentus were analyzed and evaluated to 83 accessions of A. cruentus germplasm from different sources. The results showed that there were significant differences among the forage yield and quality traits of the 83 A. cruentus germplasms. The fresh yield per plant was between 127.2～1 878.6 g，and the crude protein content between 9.09%～21.21%，crude fat content between 0.67%～3.72%，and the relative feeding value was between 96.58 and 224.40. By cluster analysis，the 83 germplasms could be clustered into four categories，namely the low-yielding and high-quality category with 4 germplasms，the middle-yielding and high-protein category with 15 germplasms，the high-yielding and poor-quality category with 15 germplasms，and the low-yielding and poor-quality category with 49 germplasms. By principal component analysis，that the cumulative contribution rate of the three principal components of forage yield factor，quality factor and comprehensive factor showed a value of 79.22%. Three high-quality germplasms and 22 good-quality germplasms were screened out by membership function analysis. There were rich genetic variations in yield and quality traits of forage grasses among all tested germplasms of A. cruentus. Therefore，this study could lay a foundation for the development，utilization and breeding improvement of A. cruentus.

Key words：Amaranthus cruentus;Forage yield;Quality;Cluster analysis;Principal component analysis;Membership function analysis

莧科（Amaranthaceae）莧屬（Amaranthus）多為一年生草本植物，約有70余種，主要分布在熱帶、亞熱帶、暖溫帶及溫帶地區［1］。其中以籽粒利用為目的而栽培種植的莧屬植物統稱為籽粒莧，包括老鴉谷（A. cruentus）、千穗谷（A. hypochondriacus）和尾穗莧（A. caudatus）三種。籽粒莧是一種C4植物，因其生長速度快、營養豐富、產量高、色彩艷麗等特性被廣泛應用于農業、工業、醫藥、烹飪、美容等不同的行業，具有食用、飼用、觀賞、藥用以及生態修復等多種功能［2］。

近年來，隨著我國草食畜牧業的快速發展和居民膳食結構中蛋白類食品比例持續增加，優質牧草短缺的問題也日益突出［3-4］，開發優質牧草是實現“以草增糧、以草節糧、以草代糧”的基礎［5］。作為糧飼兼用作物，籽粒莧在營養價值和產量方面都表現出其優越性，籽粒和葉片富含鎂、鈣、鉀、磷、鐵、鈉等礦質元素［6］，其籽粒中蛋白含量14%～15%，脂肪含量5%～9%，淀粉含量62%左右，蛋白含量遠高于水稻（Oryza sativa）和小麥（Triticum aestivum）等常規谷物［7-8］。籽粒莧在初花期時整株營養價值最高，干物質基礎下的蛋白含量高達18%左右［9-10］。有研究表明貴州省40份籽粒莧資源的蛋白含量在18.82%～28.87%之間［11］，可作為優質的蛋白補充飼料。在我國北方地區，成熟期收獲時，籽粒莧的鮮草產量和干草產量分別可達130 t·hm-2和20 t·hm-2 ［12-13］。晚熟籽粒莧品種在抽穗初期可多次刈割，從而提高牧草產量［14］。在飼料中添加籽粒莧不會對牛奶質量和生產性能產生顯著影響，但可降低成本而提高經濟效益［12，15］。新鮮和青貯籽粒莧在瘤胃中均有較高的降解性，是適合反芻動物的飼料［16］。與傳統牧草相比，籽粒莧在產量和營養品質方面有更好的表現，可為新型牧草的開發利用和新品種培育提供優異種質資源［17］。

老鴉谷作為籽粒莧的一種，墨西哥早在公元前4 000年前就開始將其作為糧食作物栽培利用［18］，目前有望開發成為糧、飼兼用的新型作物［19］。已知老鴉谷品種有‘紅莧R104’‘紅莧K112’‘紅莧K472’［20］。在籽粒莧的飼用品質方面，目前國內僅報道了湖北［9］，山東［10］，貴州［11］等地區部分資源的品質評價，湖南農業大學草業科學系收集保存了多份來源世界各地的老鴉谷種質資源，但缺乏對其品質和產量的評價，優異老鴉谷種質資源無法得到充分的開發和有效利用。因此，對老鴉谷種質進行牧草產量與品質的分析與評價，對其在湖南地區的開發利用及新品種選育具有重要指導意義。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗材料為課題組收集保存不同來源的83份老鴉谷種質資源。種質資源原產于22個不同國家，其中墨西哥18份、尼日利亞12份、危地馬拉10份、美國7份、中國和加納各6份、尼泊爾4份、印度3份、貝寧和尼日爾各2份、阿根廷、奧地利、中非共和國、剛果民主共和國、荷蘭、巴布亞新幾內亞、秘魯、波蘭、蘇丹、贊比亞、津巴布韋各1份，2份種質原產地未知。

1.2 田間試驗設計

試驗于2021年在湖南省瀏陽市沿溪鎮湖南農業大學科研基地進行，地處北緯28°18′N，113°50′E，屬于亞熱帶季風性濕潤氣候，2021年平均氣溫19℃，極端最高氣溫39℃，最低氣溫-5℃，年平均降水量1 300 mm。材料于2021年6月16日在托盤中播種育苗，待幼苗長至3片真葉時間苗，每孔留一株生長健壯的幼苗。移栽前將試驗地翻耕耙平并開溝分畦，清除雜草。7月11日，幼苗長至約10 cm高時移栽至大田中，株行距25 cm×50 cm，每行每份種質種8株，每份種質設三次重復。7月26日和8月20日分別追施復合肥40 kg（N-P-K=15-15-15）和尿素70 kg·hm-2。未進行灌溉，整個生育期人工除草兩次。

1.3 產量與品質性狀的測定

在初花期，每個重復選擇3株，每份種質共計9株具有代表性的植株于離地約5～8 cm處刈割，稱量鮮重后帶回實驗室，105℃殺青30 min，65℃烘干至恒重，稱量干重。樣品粉碎分別過1 mm和0.425 mm篩后混勻，常溫密封保存待測。

粗蛋白（Crude protein，CP）：采用《飼料中粗蛋白的測定凱式定氮法》測定，標準號：GB/T 6432-2018。粗脂肪（Ether extract，EE）：采用《飼料中粗脂肪的測定》中的索氏抽提法，標準號：GB/T 6433-2006。粗灰分（Crude ash，Ash）：采用《飼料中粗灰分的測定》中的方法，標準號：GB/T 6438-2007。粗纖維（Crude fiber，CF）：采用《飼料中粗纖維的含量測定過濾法》測定，標準號：GB/T 6434-2006。中性洗滌纖維（Neutral detergent fiber，NDF）：采用《飼料中中性洗滌纖維（NDF）的測定》中的方法，標準號：GB/T 20806-2006。酸性洗滌纖維（Acid detergent fiber，ADF）：采用《飼料中酸性洗滌纖維的測定》中的方法，標準號：NY/T 1459-2007。無氮浸出物（Nitrogen free extract，NFE）：采用差減法進行計算。計算公式如下：

無氮浸出物（%）=1－水分（%）－粗脂肪（%）－粗蛋白（%）－粗纖維（%）－粗灰分（%）。

1.4 數據處理與分析

試驗數據使用Excel 2019軟件進行整理和計算；使用Origin 2021軟件進行主成分分析、相關性分析（皮爾遜相關）、聚類分析（系統聚類）及繪圖。相關公式：平均值（Mean）：X-=ΣXin；標準差（Standard deviation）：δ= ∑（Xi-X-）n-1，其中Xi表示性狀測定值，n表示每個性狀的測定次數；變異系數（Variable coefficient）：CV=δX-×100%。隸屬函數（Membership function）：

式中：Xi為種質的第i個性狀的測定值；Xmax為種質的第i個性狀的最大值；Xmin為種質的第i個性狀的最小值。指標與綜合品質呈正相關用xμ1表示，指標與綜合品質呈負相關則用xμ2表示。

2 結果與分析

2.1 牧草產量及品質性狀

83份老鴉谷種質的牧草產量及品質如表1所示，FW在127.2～1 878.6 g之間，均值為583.0 g；DW在37.8～404.5 g之間，均值為108.8 g；CP含量在9.09%～21.21%之間，均值為13.42%；EE含量在0.67%～3.72%之間，均值為2.19%；CF含量在17.24%～36.99%之間，均值為28.91%；Ash含量在11.07%～17.66%之間，均值為13.87%；NFE含量在32.31%～49.91%之間，均值為41.61%；NDF含量在30.61%～58.82%之間，均值為48.88%；ADF含量在19.31%～36.95%之間，均值為29.58%；RFV在96.58～224.40之間，均值為127.04。

2.2 相關性分析

對83份老鴉谷種質的產量與品質指標進行相關性分析，結果如圖1所示。FW和DW與CF，NDF和ADF含量之間存在顯著正相關（Plt;0.05），與CP，EE含量、RFV之間存在顯著負相關（Plt;0.05），且FW與DW之間表現出顯著正相關（Plt;0.05）。CP含量與EE和Ash含量存在顯著正相關（Plt;0.05），與CF，NDF和ADF含量之間存在顯著負相關（Plt;0.05）。EE含量與Ash含量和RFV之間存在顯著正相關（Plt;0.05），與CF，NDF，ADF和NFE含量之間存在顯著負相關（Plt;0.05）。CF含量與NDF和ADF含量之間存在顯著正相關（Plt;0.05），與NFE含量和RFV之間存在顯著負相關（Plt;0.05）。Ash與NFE之間存在顯著負相關（Plt;0.05）。NDF和ADF含量與NFE含量和RFV之間均存在顯著負相關（Plt;0.05），且NDF與ADF含量之間存在顯著正相關（Plt;0.05）。另外，NFE含量與RFV之間表現出顯著正相關（Plt;0.05）。

2.3 聚類分析

對83份老鴉谷的10個產量和品質性狀指標進行聚類分析，結果如圖2所示。在歐氏距離為3時，83份老鴉谷種質被劃分為4類，其中第I類群包括4份種質，其主要特征為RFV較高（平均值為174.72）、CP含量適中（平均值為14.79%）、FW較小（平均值為304.4 g），為低產、優質的種質；第II類群包括15份種質，其主要特征為RFV中等（平均值為126.28）、CP含量較高（平均值為18.15%）、FW值中等（平均值為404.9 g），屬于中產、蛋白含量較高的種質；第III類群包括15份種質，其主要特征為RFV較低（平均值為108.2）、CP含量較低（平均值為11.58%）、FW值較高（平均值為966.3 g），屬于高產但品質較差的種質；第IV類群包括49份種質，其主要特征為RFV中等（平均值為129.57）、CP含量較低（平均值為12.53）、FW值中等（平均值為540.2 g），屬于產量中等、品質較差的種質。

2.4 主成分分析

對83份老鴉谷的10個產量和品質指標進行主成分分析，根據主成分特征值大于1的提取原則，共提取出3個主成分并計算出各成分的貢獻率，3個主成分因子的累積貢獻率為79.22%（表2）。其中主成分1的特征值為4.56，可解釋總變異的45.64%，其中單株鮮草產量、單株干草產量、粗纖維、中性洗滌纖維和酸性洗滌纖維的相關系數為正值，其他性狀的相關系數均為負值，表明該主成分主要反映老鴉谷的產量指標。主成分2的特征值為2.2，可解釋總變異的22.03%，其中單株鮮草產量、單株干草產量、無氮浸出物和相對飼喂價值的相關系數為負值，其他品質性狀的相關系數均為正值，表明該主成分主要反映老鴉谷的品質指標。主成分3的特征值為1.16，可解釋總變異的11.55%，其中單株鮮草產量、單株干草產量、粗蛋白、粗灰分和相對飼喂價值相關系數均為正值，相關系數分別為0.54，0.464，0.017，0.5，0.306。因此，該主成分綜合反映了老鴉谷產量和品質指標。同時，結合聚類分析的結果，83份老鴉谷種質產量和品質性狀的分布散點圖如圖3所示。I～IV類群的老鴉谷種質位置分布存在明顯的差異，表明不同類群老鴉谷種質的產量和品質性狀在主成分1和主成分2下差異明顯。

2.5 隸屬函數分析

為對83份老鴉谷的產量和品質性狀進行綜合評價，結合10個性狀利用隸屬函數對老鴉谷的綜合品質進行了排序，如表3所示。平均隸屬函數值在0.2～0.73之間，相差0.53，以平均隸屬函數差值的60%以上為優異種質資源，40%～60%為良種種質資源。篩選得到3份優異種質（平均隸屬函數在0.518以上），分別為編號839，717，615的材料；得到22份良種種質（平均隸屬函數在0.412～0.518之間），分別是編號627，748，678，662，768，626，894，658，822，862，741，786，568，746，666，899，565，799，764，877，800，745的材料。

3 討論

牧草產量和營養品質是評價牧草利用價值的重要標準，一般來說粗蛋白含量較高、粗纖維、粗灰分含量較低的牧草利用價值較高［21］。本試驗測得83份老鴉谷種質資源初花期的單株鮮草產量在127.2～1 878.6 g之間，單株干草產量在37.8～404.5 g之間。老鴉谷理論鮮草產量在4.4～65.8 t·hm-2之間，部分種質的鮮草產量大于常見飼草的一茬鮮草產量，如燕麥2.1～35.3 t·hm-2之間、黑麥草15～35 t·hm-2之間、苜蓿16.35～28.46 t·hm-2之間［22-24］。干物質條件下粗蛋白含量在9.09%～21.21%之間、粗脂肪含量在0.67%～3.72%之間、粗纖維含量在17.24%～36.99%之間、粗灰分含量在11.07%～17.66%之間、無氮浸出物含量在32.31%～49.91%之間、中性洗滌纖維含量在30.61%～58.82%之間、酸性洗滌纖維含量在19.31%～36.95%之間、相對飼喂價值在96.58～224.40之間。各性狀均表現出了豐富的多樣性，變異系數在8.98%～58.52%之間。不同時期的老鴉谷K112品種的牧草品質評價表明，其干物質基礎下的粗蛋白含量在10.14%～13.57%之間，中性洗滌纖維含量在52.13%～58.87%之間，酸性洗滌纖維含量在31.94%～40.27%之間［10］。由此可見，本研究使用的材料中有部分種質干物質條件下的粗蛋白含量優于已育成品種K112。豆科牧草粗蛋白含量較高，前人或相關研究表明干物質條件下紫花苜蓿粗蛋白含量在21.25%～33.10%之間［25］、紅三葉（Trifolium pratense）粗蛋白含量在10.95%～17.59%［26］、柱花草粗蛋白含量在15.18%～21.57%之間［27］。禾本科常見牧草的粗蛋白含量一般較低，老芒麥（Elymus sibiricus）、狼尾草（Pennisetum alopecurioides）、披堿草（Elymus breviaristatus）和無芒雀麥（Bromus inermis）四種禾本科牧草干物質基礎下的粗蛋白含量在7.21%～9.41%之間［28］，早熟禾（Poa annua）粗蛋白含量在8.03%～14.26%之間［29］。本研究中83份老鴉谷種質資源干物質條件下的粗蛋白含量在9.09%～21.21%之間，可見其中有材料具有與常見豆科牧草相當的粗蛋白含量。另外，綜合老鴉谷的相對飼喂價值來看，83份核心種質中有79份的相對飼喂價值大于100，說明飼料質量較高。其中有6份種質資源的相對飼喂價值大于151，達到特級飼料標準［30］。綜合來看，老鴉谷種質資源具備優質牧草的潛力。

牧草產量和品質評價涉及多項指標，需要采用科學的統計方法。相關性分析揭示了不同性狀之間的相互關系，本研究表明單株鮮草產量和單株干草產量與粗纖維、中性洗滌纖維、酸性洗滌纖維含量存在顯著正相關，與粗蛋白、粗脂肪含量、相對飼喂價值存在顯著負相關。故纖維含量也可以作為老鴉谷產量評價的參考指標，這也與其莖稈粗壯的生態學特征有關［31］。本研究中，老鴉谷干物質條件下的粗蛋白含量僅與粗脂肪和粗灰分含量表現出顯著正相關，與粗灰分、酸性洗滌纖維、無氮浸出物含量、單株鮮草和干草產量均表現出顯著負相關。不同種質在初花期的粗蛋白含量與產量相關性狀均表現出顯著負相關，這可能與其生態學特性有關。通常產量較高的種質莖稈粗壯或主莖分枝數比較多，而粗蛋白主要存在于葉片及穗部，故整株品質會受到產量的影響。這可作為高產、優質老鴉谷新品種選育的關鍵突破口，且高產與優質的矛盾在小麥［32］、藜麥（Chenopodium quinoa）［33］等大多數作物中普遍存在。

聚類分析將83份老鴉谷種質分為四類，其中編號615，627，717，839共4份種質（I類）平均相對飼喂價值為174.72，單株鮮草產量平均值為304.4 g，被認為具有優質牧草的潛力。以編號654，586，605等為代表的15份種質（II類）平均粗蛋白含量為18.15%，單株鮮草產量平均值為404.9 g，可作為高蛋白材料的優質親本。III類的15份種質的平均單株鮮草產量達966.3 g，可作為高產品種培育的材料。主成分分析在作物品質、抗性等多指標綜合評價中被廣泛應用［34-36］。本研究對83份老鴉谷的10個產量和品質指標進行主成分分析，根據主成分特征值大于1的提取原則，共提取出3個主成分。分別為牧草產量因子、品質因子和綜合因子，三個主成分累計貢獻率為79.22%，反映了老鴉谷產量和品質多樣性的主要因素。在老鴉谷產量和品質性狀的分布散點圖中結合聚類分析的分類結果進行分析（圖3），結果表明不同類別的老鴉谷在2個主成分下的平面分布存在明顯不同。該結果一方面驗證了聚類分析結果的可靠性，同時這也說明老鴉谷在產量和品質指標上存在較大的變異。

牧草的綜合評價涉及多項指標，需要采用科學的統計方法。模糊數學隸屬函數分析法、主成分分析、聚類分析、灰色關聯度分析等在作物品質、抗性等綜合評價中被廣泛應用：如應用模糊隸屬函數法對18份高粱（Sorghum bicolor）種質資源的5個主要農藝性狀和3個品質性狀進行了綜合評價，篩選出綜合表現較優的5個高粱種質［37］；應用隸屬函數和主成分對鴨茅（Dactylis glomerata）32個品種（系）的12個表型及產量性狀進行分析，篩選得到6份品種選育和改良的優異親本材料［38］。本試驗結合主成分分析和相關性分析結果，對83份老鴉谷的產量和品質性狀進行隸屬函數分析。綜合排序篩選出優質種質3份、良種種質22份，其中3份優質種質均屬于聚類分析中的I類優質牧草種質。另外22份良種種質中分別包含II類高蛋白種質6份、III類高產材料1份、IV類材料14份，分別占比25%，40%，7%，29%。老鴉谷作為新型牧草，在牧草產量和品質上表現出極大潛力。但牧草產量和品質易受環境條件的影響，可能存在不穩定或不利的性狀，且本研究種質資源來源廣泛，不同種質對環境的適應能力存在不同。本研究僅對2021年度單地的產量及品質性狀進行了分析，遺傳穩定性研究存在不足，還需要開展多年多地的比較研究［39］。

4 結論

綜合上述分析，供試的83份老鴉谷種質的牧草產量和品質性狀表現出明顯的差異。主成分分析提取出牧草產量因子、品質因子和綜合因子三個主成分，綜合反映了老鴉谷種質的產量及品質。聚類分析將老鴉谷種質分為四類，其中I類可作為優質牧草開發的材料，II類可作為培育高蛋白品種培育的材料，III類可作為高產品種培育的材料。隸屬函數分析篩選出優質種質3份，種質編號分別為839，717，615；良種種質22份，種質編號為627，748，678，662，768，626，894，658，822，862，741，786，568，746，666，899，565，799，764，877，800，745。本研究可為飼用老鴉谷的開發利用和育種改良提供重要材料和參考。

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（責任編輯 劉婷婷）

收稿日期：2023-01-09；修回日期：2023-02-16

基金項目：山東省重點研發計劃（農業良種工程）（2022LZGC018）；中國科學院戰略性先導科技專項（A類）（No. XDA26050201）；長沙市黃三角國家農高區省級科技創新發展專項資金基金（2022SZX13）資助

作者簡介：周濤（1993-），男，漢族，河南安陽人，博士研究生，主要從事牧草種質資源評價研究，E-mail：310600587@qq.com；*通信作者Author for correspondence，E-mail：grass@hunau.edu.cn;xq20052005@126.com