73份多花黑麥草種質資源萌發期耐鉛性綜合評價

摘要：本研究以廣泛收集的73份多花黑麥草（Lolium multiflorum）種質資源為試驗材料，用不同濃度Pb（NO3）2溶液進行處理，通過測定種子萌發特性變化進行耐鉛性綜合評價，以期為多花黑麥草耐鉛種質篩選和遺傳改良研究提供參考依據。結果表明：鉛脅迫下，除了根長，多花黑麥草各萌發指標表現出“低促高抑”的現象；鉛脅迫對根長的抑制作用強于芽長，當鉛處理濃度達到1 200 mg·L-1時平均根長僅為對照的3.65%；多花黑麥草種質資源的耐鉛性具有廣泛的變異性，在較高濃度（800 mg·L-1，1 200 mg·L-1）處理下更加凸顯。通過隸屬函數和聚類分析，可將73份多花黑麥草分為4組不同耐鉛類型，即高抗材料3份、中抗材料11份、低抗材料35份和敏感材料24份。

關鍵詞：多花黑麥草；耐鉛性；萌發期；隸屬函數

中圖分類號：S544.9 文獻標識碼：A 文章編號：1007-0435（2023）08-2377-10

Comprehensive Evaluation of Pb Tolerance of 73 Lolium multiflorum

Germplasm Resources at the Germination Stage

LUO Xing-ming1， NIE Gang1， LIU Qiu-xu1， WANG Xia1， CHEN Fei2， YU Shuai1，

HUANG Lin-kai1， ZHANG Xing-quan1*

（1. College of Grassland Science and Technology of Sichuan Agricultural University， Chengdu， Sichuan Province 611130， China;

2. Chengdu Xinglv Forestry Science and Technology Development Co.， Ltd， Chengdu， Sichuan Province 611130， China）

Abstract：Seventy-three widely collected annual ryegrass （Lolium multiflorum） germplasm resources were used to comprehensively evaluate their seed germination characteristics under different concentration of Pb （NO3）2 solutions，which would provide a basic information for the screening of Pb tolerant germplasm and genetic improvement of annual ryegrass. Results showed that all germination indexes except for root length displayed a promotion at low Pb concentration while an inhibition at high Pb concentration under Pb stress. The inhibition effect of Pb stress on root length was stronger than that on shoot length. When the concentration of Pb treatment reached 1 200 mg·L-1，the average root length was only 3.65% of that root length in the control. The Pb tolerance of annual ryegrass germplasm resources had an extensive variability，which displated more prominent under the treatment of higher concentrations （800 mg·L-1，1 200 mg·L-1）. According to the membership function and cluster analysis，73 genotypes could be divided into four different Pb resistant groups，namely high resistance （3 materials），moderate resistance （11 materials），low resistance （35 materials） and sensitive type （24 materials）.

Key words：Annual ryegrass;Pb tolerance;Germination stage;Membership function

近年來由于采礦、大氣沉降、農業活動以及全球變暖等因素導致土壤鉛污染日益嚴重［1-2］，其污染面積在我國已超過2 000萬hm2［3］，含量分布南方大于北方［4］，呈現從西北到東南、從東北到西南方向逐漸升高的態勢［5］。鉛作為具有第二大毒性的重金屬離子，可顯著影響植物生理功能以及作物的品質和產量，主要包括種子萌發、幼苗生長、光合效率、水分狀況、礦物質營養和酶活性，產量損失在12%至46%之間［2］，已成為嚴重的農業問題。

種子萌發是植物生命周期中最敏感、最關鍵的時期，該階段的生長狀況直接影響后期的生長發育［6］。而鉛離子可通過干擾與種子萌發相關酶的活性如淀粉酶和蛋白酶，進而抑制胚軸和胚根的生長，同時淀粉酶、蛋白酶活性受到抑制則會直接影響種子內儲藏淀粉和蛋白質的分解，從而影響種子萌發所需的物質和能量，導致種子萌發和幼苗發育受到抑制［2，7］。張金青等人研究草地早熟禾（Poa pratensis）種子萌發和幼苗對鉛的適應性的結果表明隨著Pb2+濃度的增加，發芽率和芽長先升高后降低，發芽勢、發芽指數、活力指數、根長和苗重則呈現隨著鉛脅迫濃度的增加而降低的態勢；同時在苗期各種生理生化指標也受到鉛脅迫的影響［8］；此外，王敏等［9］研究表明白羊草（Bothriochloa ischaemum）種子發芽對低濃度鉛（100 mg·L-1）脅迫反應不敏感，而當鉛脅迫濃度大于300 mg·L-1時反應劇烈。

多花黑麥草（Lolium multiflorum）是世界著名的優質禾本科牧草，具有產量高、適應性強、生長速度快、品質優良、耐刈割和根系發達等特點，在我國南方地區廣為種植［10-12］。研究表明，在土壤鉛污染嚴重地區如尾礦砂，由于鉛等重金屬含量過高，土壤肥力低，植被覆蓋率低，土壤侵蝕十分嚴重［13］，故在植被重建的初始階段，常用多花黑麥草作為Pb/Zn尾礦修復的先鋒植物［14］。前人已在多花黑麥草對鉛的耐性方面做了一定程度的研究，在種子萌發和幼苗生長方面，鉛脅迫下多花黑麥草表現出“低促高抑”的作用，即在低濃度時對植株生長表現為促進作用，而隨著濃度的升高抑制作用和毒害作用則逐漸加強［15-16］，鉛脅迫對根的抑制作用強于地上部分［16-17］。此外，研究也表明乙二胺四乙酸（Ethylene diamine tetraacetic acid，EDTA）［18］、銅綠假單胞菌（P. aeruginosa）可以促進多花黑麥草對鉛的吸收［19］。通過多花黑麥草和印度芥菜（Brassica juncea）間作栽培也可減輕農業土壤重金屬污染程度［20］。然而，相關研究僅集中在少數品種中，未見對不同多花黑麥草種質資源耐鉛脅迫的綜合評價、篩選及育種利用，多花黑麥草耐鉛或超富集鉛的機制研究方面仍需要進一步的研究。

因此，本研究以廣泛收集的73份多花黑麥草種質資源為研究對象，在萌發期設置不同濃度梯度，進行鉛脅迫處理，利用聚類分析和隸屬函數法對多花黑麥草萌發特性進行綜合評價，以期為多花黑麥草耐鉛種質篩選和遺傳改良研究提供參考依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試多花黑麥草材料共計73份（表1），包括27份多花黑麥草新品系（由四川農業大學提供）、9個國審品種和國內外提供的37份其它類型種質材料，其中PI編號材料由美國國家植物種質資源庫（National Plant Germplasm System，Pullman，Washington，USA）提供，所有材料均保存于四川農業大學。

1.2 試驗設計

設置5種不同濃度（0，200，400，800，1 200 mg·L-1）的Pb（NO3）2處理液對73份多花黑麥草進行鉛脅迫處理［15-16］。選取大小一致且籽粒飽滿的種子，用15%的NaClO消毒5 min，去離子水清洗3次，挑選50粒種子均勻地放置于鋪有雙層濾紙的培養皿中（直徑90 mm），加入5 mL上述處理液，每個處理3個重復。培養皿置于光照培養箱中，晝夜溫度22℃/18℃，光周期12 h/12 h（白天/夜晚），在種子萌發期間，用相應濃度的處理液保持濾紙濕潤，并每日觀察發芽情況［21］，同時每天采用稱重補水法定時補充蒸發的水分，以維持鉛脅迫濃度［8］。

1.3 指標測定

胚根達到種子長度的一半視為種子萌發，因發芽勢是指在種子發芽過程中，單日內發芽種子數達到最高峰時，正常發芽種子數占供測樣樣品種子數的百分率，根據每日發芽統計，發芽勢于第7天進行計算，發芽率于第14天進行計算［21-22］。此外，在第14天隨機選取不同處理下多花黑麥草共計10株材料，測量芽長、根長、鮮重［8］。

發芽勢=第7天正常發芽種子數供試種子數×100%

發芽率=第14天正常發芽種子數供試種子數×100%

同時基于各鑒定指標（發芽勢、發芽率、根長、芽長、發芽指數、活力指數、鮮重）計算其相對值表示耐鉛系數。

耐鉛系數（各鑒定指標相對值）=鉛脅迫指標平均值對照指標平均值

其中，GI =∑Gt/Dt，VI=GI×S，GI表示發芽指數，VI表示活力指數，Gt表示t日內萌發的種子數量，Dt表示相應的萌發天數，S表示芽長。

取上述各鑒定指標相對值的均值來表征多花黑麥草種子在不同鉛濃度下的特性

1.4 耐鉛性綜合評價

參考Fang等的方法，以供試材料各鑒定指標的耐鉛系數為依據，采用隸屬函數法對73份多花黑麥草進行綜合評價，同時基于各個指標權重下的綜合得分D值，利用歐式距離中的組間連接法進行系統聚類，并檢驗聚類結果的有效性［21，23］。隸屬函數［24］和標準差系數［25］被用來評價多花黑麥草對鉛的耐受性。各指標的計算公式如下：

式中，u（xj）代表第j個評價參數指標的隸屬函數值，Wj代表第j個評價參數指標的權重系數，D為綜合評價得分值，D值越大，表明該品種耐鉛能力越強。

式中，X為評價參數即相對種子萌發指標均值（如平均相對根長），Xmax代表某個被評價參數指標的最大值，相應地Xmin代表其最小值；Vj代表第j個評價參數指標的標準差系數。

式中，Xij代表第i個品種第j個被評價參數指標，X-j代表第j個被評價參數指標的均值，n代表品種數。

1.5 統計分析

采用Excel 2019處理數據，SPSS 27.0軟件進行方差分析、聚類分析；所有數值均以平均值±標準誤（Mean ±SE）表示，并用Waller-Duncan法對各測定數據進行多重比較。

2 結果與分析

2.1 鉛脅迫對不同多花黑麥草種子萌發的影響

對供試材料的各個鑒定指標進行方差分析可知（表2），鉛處理14天后，不同材料間、不同鉛處理濃度、不同材料間與不同鉛處理濃度交互作用因素下各指標均達到差異極顯著（Plt;0.01）。

不同鉛濃度對73份多花黑麥草種子萌發和幼苗生長變化如表3所示（各指標均為73份多花黑麥草材料的平均值），可發現與對照相比，200 mg·L-1，400 mg·L-1濃度的鉛脅迫下發芽勢、發芽指數無明顯差異，但隨著濃度升高均呈現顯著的降低（Plt;0.05）；同時在200 mg·L-1脅迫下，除了根長之外，其它指標與對照無顯著差異，說明該濃度對發芽勢等指標影響不大；根長隨著鉛脅迫濃度增加而顯著降低（Plt;0.05），當濃度達到1 200 mg·L-1時僅為對照的3.65%，而與之相對應的芽長降低趨勢則較為緩慢，在1 200 mg·L-1鉛濃度脅迫時仍為對照的56.99%；鮮重則在400 mg·L-1的脅迫濃度下開始緩慢下降。

2.2 不同多花黑麥草材料耐鉛性的差異比較分析

以對照為參考，采用各鑒定指標的相對值（耐鉛系數）可消除各材料間自身的不同，更利于比較鉛脅迫下不同種質資源種子萌發的差異。由表4可知，73份多花黑麥草種質資源的發芽勢、發芽率、根長、芽長、發芽指數、活力指數、植株鮮重相對值有明顯差異，如在鉛脅迫濃度分別為200 mg·L-1，400 mg·L-1，800 mg·L-1，1 200 mg·L-1處理條件下，相對發芽勢變幅分別為0.17～3.36，0.14～3.80，0.05～4.00，0.03～3.83，相對發芽率變幅分別為0.52～1.54，0.47～1.55，0.37～1.74，0.09～1.19。

此外，除了相對根長和相對鮮重的變異系數在800 mg·L-1最大外，其余6個指標則在1 200 mg·L-1最大，說明在較高濃度下多花黑麥草對鉛的耐性差異更加明顯。不同濃度下，各個指標的變異系數以相對發芽勢變幅最大，而相對芽長變幅最小，表明鉛脅迫對相對發芽勢的影響較大，對芽長影響最小。以上結果均表明參試的73份多花黑麥草種質資源間萌發期的耐鉛性具有較大的差異性。

2.3 不同多花黑麥草種質資源萌發期耐鉛性的綜合評價及聚類分析

以各鑒定指標的相對值（耐鉛系數）為依據，計算各指標相對值的均值來表征多花黑麥草種子在不同鉛濃度下的特性，同時利用隸屬函數、標準差系數權重和D值，建立綜合評價體系，明確73份多花黑麥草品種對鉛脅迫的耐受性。由表5可知，平均相對發芽勢權重占比最大為26.6%，相對根長、相對活力指數、相對發芽指數以及相對鮮重的均值的權重占比合計高達60%，遠高于其它參數，表明其可作為耐鉛性能的評價指標，而平均相對發芽率和平均相對芽長占比僅為13.6%。此外，基于各個指標權重下的綜合得分D值，利用歐式距離中的組間連接法進行系統聚類，在歐式距離10.6處可劃分為高抗、中抗、低抗、敏感4個類型（表5、圖1），其中，高抗材料包括‘牧豐’‘安格斯1號’‘威尼’3個材料，中抗材料包括‘長江2號’‘川農1號’等11個材料，低抗材料包括‘邦德’‘特高’等35個材料，敏感材料則包括‘PI600748’‘長江2號×特高-天臺’等24個材料。

為檢驗聚類分析的有效性，本試驗對系統評價參數進行差異顯著性分析，如表6所示，平均相對發芽指數和平均相對活力指數在4個類型之間均表現出顯著差異（Plt;0.05）；除平均相對發芽勢、平均相對根長及平均相對鮮重在高抗和中抗材料之間沒有顯著差異且相對發芽率、相對根長、相對芽長和相對鮮重的平均值在中抗材料和低抗材料也無明顯差異之外，其余均表現出顯著差異（Plt;0.05）。值得注意的是，綜合評分D值也在這4個類型中均表現出顯著差異（Plt;0.05），這些結果表明73份多花黑麥草對鉛的耐受性可分為4組，分類標準如下：綜合得分D值在0.638～0.753為第Ⅰ類，即高抗材料；綜合得分D值在0.492～0.597為第Ⅱ類，即中抗材料；綜合得分D值在0.248～0.453為第Ⅲ類，即低抗材料；綜合得分D值在0.048～0.218為第Ⅳ類，即對鉛敏感材料。

3 討論

萌發期是植物生長最關鍵且對外界環境變化反應較敏感的時期，該階段種子的萌發情況可影響植物幼苗形態及后期的生長發育，因此，種子萌發階段常被用于研究植物對重金屬的耐性和響應機制［6，26］。

發芽勢、發芽率、發芽指數、根長、芽長等指標可反映種子活力或幼苗長勢［27］。在本研究中，73份多花黑麥草受到鉛脅迫后，在200 mg·L-1處理下，除了平均根長，其它指標與對照無顯著差異但略高于對照組，而隨著處理濃度的升高，各指標表現出顯著下降趨勢，這與前人“低促高抑”的研究結果類似［15-16］，即當鉛濃度小于等于800 mg·L-1對多花黑麥草種子萌發表現出促進作用，大于800 mg·L-1則表現出顯著抑制作用［16］，二者濃度范圍不同的可能原因在于本研究是將多份種質資源作為群體進行分析，而前人則是針對單一品種‘特高’進行研究。高濃度鉛脅迫下抑制種子萌發的可能原因在于此時植物體內超氧化物歧化酶活性降低，萌發期間的呼吸代謝過程產生的超氧自由基量累積，致使膜結構功能受損，細胞衰老和死亡［16］。此外，鉛通過干擾種子中淀粉酶、蛋白酶等酶來抑制種子萌發［28］，故添加蔗糖溶液可部分或全部解除此類抑制效果［29］。

研究表明，即使在低濃度鉛脅迫下，也會抑制植物地上部分和根系的生長，高濃度則更加明顯［30-31］。本試驗中，鉛脅迫對平均根長的抑制作用明顯強于平均芽長，當鉛處理濃度達到1 200 mg·L-1時平均根長僅為對照的3.65%，平均芽長降低趨勢則較為緩慢，在1 200 mg·L-1鉛濃度脅迫時仍為對照的56.99%，這與喬思宇等人在鉛處理下觀察到多花黑麥草的結果類似［17］。其他植物如東南景天（Sedum alfredii）也有類似結果［32］，原因在于根是植物最初接觸鉛的部位，一旦根系受損會導致地上部受到抑制，根部表現為根短而粗、腫脹、次生根和單位面積的長度增加，地上部則表現為植株矮小等［30］，通常根生長受到抑制主要原因是鉛抑制了根尖的細胞分裂，如洋蔥在不同濃度的鉛脅迫下，根尖細胞染色體變薄，有絲分裂不規則［33］。同時，本研究結果表明植株平均鮮重在200 mg·L-1下與對照無顯著差異，但隨著濃度升高，鮮重顯著降低，在800 mg·L-1和1 200 mg·L-1脅迫處理下分別相對對照降低30.77%和46.15%，這與前人在鉛脅迫處理下的研究結果類似［6，8，34］。鉛脅迫下植物生長的降低與營養代謝受損［35］、植物水分生理和光合作用有關，但低鉛濃度對植物的生長抑制的影響尚不清楚且不一定與生物量下降有關［2，36］。

此外，在各植物種質資源鑒定與遺傳改良的研究中，常采用種子發芽率、發芽指數、活力指數、根系生物量、地上部生長速率等指標鑒定植物抗逆程度［37-39］，缺乏統一的標準。本研究結果中排名前三的平均相對發芽勢、平均相對活力指數、平均相對發芽指數所占權重分別僅為26.6%，18.3%，15.8%，說明采用單一指標評價多花黑麥草對鉛的耐受性不全面，其余參數也應該被考慮。隸屬函數分析和聚類分析可用于種質資源抗逆性綜合評價，目前該方法已在燕麥（Avena sativa）［40］、黃花草木樨（Melilotus officinalis）［41］等植物中被廣泛應用。本研究結果表明多花黑麥草種質資源的耐鉛性具有廣泛的變異性，故本試驗采用基于各個指標權重下的綜合得分D值作為評價參數，力求全面、客觀、準確反映試驗材料對鉛的耐受性，通過聚類分析，73份多花黑麥草種質資源可分為4組不同耐鉛類型，即高抗材料3份、中抗材料11份、低抗材料35份、敏感材料24份。值得提出的是，平均相對發芽指數和平均相對活力指數在4組類型間均表現出差異顯著，前人針對21份多花黑麥草耐Cd品種的鑒定與篩選中也有類似結果［21］，說明二者或許可作為多花黑麥草耐鉛篩選的重要指標。

4 結論

本研究對73份多花黑麥草種子在萌發期的主要生長指標進行分析，發現鉛脅迫對根長的抑制作用明顯強于芽長，當鉛處理濃度達到1 200 mg·L-1時平均根長僅為對照的3.65%；隨著鉛脅迫濃度的升高，除根長之外，其余皆表現出低促高抑的現象；此外，多花黑麥草的耐鉛性具有廣泛的變異性，通過隸屬函數和聚類分析，可將73份多花黑麥草分為4組不同耐鉛類型即高抗材料3份、中抗材料11份、低抗材料35份以及敏感材料24份，其中，高抗材料包括‘牧豐’‘安格斯1號’‘威尼’3個材料，但由于植物的耐鉛性在不同生長時期可能存在一定差異，故在萌發期篩選出的4組多花黑麥草鉛耐受型材料是否在其它生育期也表現出相同的耐性有待于進一步驗證。

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（責任編輯 閔芝智）

收稿日期：2023-01-10；修回日期：2023-02-24

基金項目：國家現代農業產業技術體系（CARS-34）；四川省“十四五”飼草育種攻關項目（2021YFYZ0013）資助

作者簡介：羅興明 （1997-），男，漢族，貴州金沙人，碩士研究生，主要從事草種質資源創新及育種研究，E-mail：1839792411@qq.com；*通信作者 Author for correspondence，E-mail： zhangxq@sicau.edu.cn