高寒區燕麥蠶豆間作比例對光合特性及地上生物量的影響

摘要：為探究高寒地區燕麥（Avena sativa L.）和蠶豆（Vicia faba L.）間作比例對作物光合特性及地上生物量的影響，本研究以燕麥單作、蠶豆單作為參照，設置燕麥-蠶豆間作1∶1（YD11）、2∶1（YD21）、2∶2（YD22）、3∶1（YD31）、3∶2（YD32）共7種種植模式，對兩種作物的生長指標、光合特性及地上生物量進行研究。結果表明，間作促進了燕麥的生長發育，但在一定程度上限制的蠶豆的生長。間作改善了燕麥的凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導度和胞間CO2濃度，并顯著增加了燕麥的株高、莖粗、葉長、葉寬和地上生物量，而間作蠶豆除株高外，其生長指標、光合指標和地上生物量總體上低于單作蠶豆。灰色關聯度分析表明，YD11處理表現較好，在燕麥開花期加權關聯度位次第一，燕麥乳熟期加權關聯度位次第二，因此，高寒地區宜推廣燕麥-蠶豆間作體系行比為1∶1。

關鍵詞：間作比例；燕麥；蠶豆；光合特性；地上生物量；灰色關聯度分析

中圖分類號：S512.6 文獻標識碼：A 文章編號：1007-0435（2023）08-2399-10

Effects of Intercropping Ratio of Oat and Broad Bean on Photosynthetic

Characteristics and Aboveground Biomass of Crops in Alpine regions

HE Ji-tong， MA Xiang， JU Ze-liang， LIU Yong， LIU Kai-qiang， MA Xiao-long， JIA Zhi-feng*

（Qinghai university Qinghai Academy of Animal Science and Veterinary Medicine， Key Laboratory of Superior Forage

Germplasm in the Qinghai-Tibetan Plateau， Xining， Qinghai Province 810016， China）

Abstract：To investigate the effects of intercropping systems between oat （Avena sativa L.） and broad bean （Vicia faba L.） in high-altitude and cold regions on crop photosynthetic characteristics and aboveground biomass，this study used oat monoculture and broad bean monoculture as reference，and set up 7 planting modes of oat intercropping with broad bean，namely：1∶1 （YD11），2∶1 （YD21），2∶2 （YD22），3∶1 （YD31），and 3∶2 （YD32），to study the growth indicators，photosynthetic characteristics，and aboveground biomass of the two crops. The results showed that intercropping promoted the growth and development of oats，but to some extent limited the growth of broad beans. Intercropping improved the net photosynthetic rate，transpiration rate，stomatal conductance，and intercellular CO2 concentration of oats，and significantly increased the plant height，stem diameter，leaf length，leaf width，and aboveground biomass of oats. However，after intercropping the broad beans，except for plant height，had overall lower growth indicators，photosynthetic indicators，and aboveground biomass than the monocultured. Grey correlation analysis shows that YD11 treatment performed well，ranking first in the weighted correlation degree during the flowering period of oats and second at the milky stage of oats. Therefore，it is recommended to promote the oat broad bean intercropping system in high-cold areas with a intercropping ratio of 1∶1.

Key words：Intercropping ratio;Oats;Broad bean;Photosynthetic characteristics;Aboveground biomass;Grey correlation analysis

近年來，人們更多地看重短期經濟效益而忽視長遠生態效益，加之青藏高原生態系統十分脆弱，極易破壞，以土地生產力逐漸減低、高寒草地退化為主要標志的生態問題日益嚴重，高寒草地的退化嚴重威脅著高寒地區的生物多樣性［1-2］。因此，發展優質牧草生產，補充家畜冬春飼草不足，對改善高寒地區生態環境和發展生產具有重要意義。燕麥（Avena sativa L.）屬禾本科燕麥屬，以喜涼冷、耐旱、抗寒等特點成為世界性栽培作物，燕麥干草產量較高，適口性好、能量高、易消化、質地柔軟、果膠含量豐富，是青藏高原高寒牧區高質量的牧草［3］。蠶豆（Vicia faba L.）屬豆科野豌豆屬，耐低溫、畏暑，具有較強的生物固氮能力，能提高土壤肥力，是一種糧食、蔬菜和飼料、綠肥兼用作物［3］。燕麥和蠶豆是青藏高原地區重要的飼草和糧食作物，在青海省農業經濟生產和生態保護中占有重要的地位［4］。

間作是指在同一塊土地上、根據一定行數比例，在同一時期以成行或成帶（多行）的形式種植2種或以上相似生長期的作物［5-6］。間作作為農業生產中的一種重要增產措施［7］，具有充分利用環境資源和高產高效等特點，已在農業可持續發展中占有重要地位［8］。目前，禾豆間作是行帶間作研究較多的方式。唐晨陽等［9］發現，金花菜與燕麥間作比例為6.6∶4時，土地當量比和土地利用率最大，分別為1.36和132.58%。董奇琦等［10］發現，玉米花生間作增加了玉米植株氮含量和干物質積累，同時改善了根際土壤微生態環境。王月等［11］研究認為，燕麥/馬鈴薯和燕麥/紅蕓豆模式具有明顯的產量優勢，間作燕麥籽粒產量較單作分別增加13.5%和18.0%。

目前高寒地區有關燕麥間作的研究多集中在品種上，而對不同行比配置的研究缺乏理論支持。因此，本研究以燕麥和蠶豆為研究對象，探討間作比例對作物光合特性及地上生物量的影響，篩選出最優間作行比模式，為青藏高原地區農田種植結構優化提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于青海省西寧市湟中縣土門關鄉加汝爾村（101°41′30″ E，36°26′51″ N），海拔2 661 m，年平均氣溫5.3℃，年均降水量490 mm，氣候寒冷潮濕，無絕對無霜期。試驗地前茬為蕎麥。0～20 cm耕層土壤有機質含量為34.37 g·kg-1，全氮含量為2.14 g·kg-1，全磷含量為24.01 g·kg-1，堿解氮含量為117 mg·kg-1，速效磷含量為27.45 mg·kg-1，速效鉀含量為286 mg·kg-1，pH值為8.10。

1.2 試驗設計

燕麥供試品種為‘青海444’，由青海省畜牧獸醫科學院提供，蠶豆供試品種為‘青海13號’，由青海省農林科學院提供。本試驗采取隨機區組設計，共7個處理，如表1所示，每個處理三次重復。燕麥和蠶豆于2022年5月7日播種，燕麥播種方式為條播，播種行距20 cm，播種量為220 kg·hm-2，蠶豆播種方式為穴播，播種行距為30 cm，株距30 cm，播種量為150 kg·hm-2。間作播種方式同單作，間作處理中燕麥和蠶豆間距為30 cm。

1.3 測定指標及方法

1.3.1 生長發育指標 各小區內隨機選取10株長勢一致的燕麥或蠶豆，于燕麥開花期（Flowering stage，FS）/蠶豆開花-結莢期（Flowering-podding stage，FPS）、燕麥乳熟期（Milk-ripe stage，MS）/蠶豆結莢期（Podding stage，PS）同步取樣（下同），用卷尺和米尺測定株高、葉片長和葉片寬（旗葉），游標卡尺測定主莖第二莖節莖粗。

1.3.2 光合指標測定 選擇晴朗無風天氣早晨9：00—11：00，各小區內選取3片燕麥旗葉或蠶豆倒三葉，用LI-6800光合測定儀（美國LI-COR公司）進行凈光合速率（Net photosynthetic rate，Pn）、氣孔導度（Stomatal conductance，Gs）、胞間CO2濃度（Intercellular carbon dioxide concentration，Ci）和蒸騰速率（Transpiration rate，Tr）的測定。

1.3.3 地上生物量 各小區內隨機選取1 m2樣方進行刈割，自然風干后稱重。

1.4 灰色關聯度分析

以7種種植模式作為評價對象，評價指標選取燕麥和蠶豆兩個時期的株高、莖粗、葉長、葉寬、凈光合速率、蒸騰速率、胞間CO2濃度、氣孔導度、地上生物量9個指標構成數據列。本研究中，各指標選取最高值構成“理想種植模式”即為Xj（j=1，2，…，k，k為測定指標數），同一種植模式各指標值構成比較數列為Xi（i =1，2，…，n，n為不同種植模式）。

1.4.1數據無量綱化處理 由于原始數據中各指標量綱不同，選擇初值化的方法，即Xi的數值分別除以Xj。

1.4.2計算絕對差值 求出參考數列Xj與比較數列Xi的絕對差值，即：

1.4.3計算灰色關聯度系數 ρ為分辨系數，取值范圍為［0，1］，一般取0.5。

1.4.4 計算灰色關聯度 將ζi（k）求平均值，得到不同比例間作燕麥與蠶豆的等權關聯度ri，ωi（k）為權重系數（熵權法計算權重），將燕麥、蠶豆各性狀賦予不同的權重計算加權關聯度r*i。各處理間與各性狀的關聯度越大，說明其綜合表現越好。

1.5 數據處理及分析

采用SPSS 24.0進行數據分析，通過鄧肯檢驗法進行差異顯著性檢驗，Origin 2018繪制圖形。

2 結果與分析

2.1 間作比例對作物生長指標的影響

如表2所示，間作燕麥的株高顯著高于單作處理，各間作處理中YD11處理燕麥的株高最高，其株高在開花期與單作相比顯著增加了8.24%（P＜0.05），乳熟期相比增加了4.31%（P＜0.05）。

兩個生育時期間作燕麥的莖粗均高于單作燕麥，其中，燕麥在YD11處理下的莖粗最大，開花期比單作高9.95%（P＜0.05），乳熟期比單作高14.18%（P＜0.05）。

開花期各處理葉長由大到小排序為YD11gt;YD22gt;YD32gt;YD21gt;YD31gt;Y，其中YD11處理燕麥的葉長最長，比單作高10.75%（P＜0.05），其次是YD22處理，比單作高9.18%（P＜0.05）。乳熟期YD11處理的葉長仍高于其他處理，其葉長與單作相比顯著增加了14.02%（P＜0.05）。

開花期YD11和YD31的葉寬比單作高10.15%（P＜0.05），其他間作處理與單作相比無顯著差異。乳熟期間作燕麥的葉寬顯著高于單作處理，YD31處理的葉寬表現最好，比單作高12.44%（P＜0.05）。

如表3所示，開花-結莢期YD11，YD21，YD31處理的株高比單作蠶豆高2.84%，3.64%，3.24%（P＜0.05），YD22處理下與單作蠶豆無顯著差異，但株高仍略高于單作蠶豆。結莢期各間作處理的株高相比單作蠶豆顯著增加了0.90%～1.20%（P＜0.05）。

兩個生育期單作蠶豆的莖粗均顯著大于間作處理，開花-結莢期單作蠶豆的莖粗相比各間作處理顯著增加了3.00%～8.76%（P＜0.05），結莢期顯著增加了5.41%～8.59%（P＜0.05）。

開花-結莢期，各處理葉長由大到小排序為D=YD22gt;YD11gt;YD31gt;YD21=YD32，其中，單作蠶豆與YD11，YD22處理無顯著差異，但顯著高出YD21和YD32處理0.69%和2.71%。結莢期單作蠶豆的葉長與各間作處理相比顯著增加了4.44%～9.91%（P＜0.05）。

兩個生育期單作蠶豆的葉寬均顯著高于各間作處理，開花-結莢期單作蠶豆的葉寬相比各間作處理顯著增加了12.88%～15.14%（P＜0.05），結莢期增加了16.53%～23.32%（P＜0.05）。

2.2 間作比例對作物光合特性的影響

如圖1所示，兩個生育時期各處理燕麥的凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、胞間CO2濃度（Ci）、氣孔導度（Gs）差異程度不一，間作處理總體上高于單作處理。綜合來看，開花期間作處理YD21和YD11、乳熟期間作處理YD31和YD11表現較好。

開花期YD21處理的Pn值最大，顯著高出單作32.21%（P＜0.05），YD11次之，比單作高30.98%，YD32最低，比單作低7.12%。乳熟期YD31的Pn值最大，比單作高74.66%，其他間作處理無顯著差異（P＜0.05）。

兩個時期間作處理燕麥的蒸騰速率均顯著高于單作處理，開花期YD21處理的Tr值最大，比單作高116.93%（P＜0.05），YD11次之，相比單作增加了69.57%（P＜0.05）。乳熟期YD31的Tr值最大，比單作高236.51%（P＜0.05）。

開花期YD11和YD21處理的胞間CO2濃度顯著高于單作處理（P＜0.05），分別比單作高2.58%和1.73%，其他間作處理顯著低于單作。乳熟期YD32處理的Ci最大，比單作處理高33.71%（Plt;0.05），YD11次之，比單作高20.52%（Plt;0.05），而YD22顯著低于單作處理。

開花期YD21處理的Gs值最大，比單作處理高23.65%（P＜0.05），YD11次之，比單作處理高17.85%（P＜0.05）。乳熟期各間作處理Gs均顯著高于單作，YD31最大，比單作高218.14%（P＜0.05），YD11次之，比單作高128.39%（P＜0.05）。

如圖2所示，兩個生育期單作蠶豆的凈光合速率均顯著高于各間作處理，開花-結莢期單作蠶豆相比各間作處理顯著增加了4.10%～19.81%（P＜0.05），結莢期增加8.25%～23.80%（P＜0.05）。

開花-結莢期，各處理蒸騰速率由大到小排序為YD11gt;YD21gt;YD31gt;YD22gt;Dgt;YD32，其中，YD11處理的Tr最大，比單作高28.39%（P＜0.05），YD32處理Tr最小，相比單作降低了7.62%（P＜0.05）。結莢期單作蠶豆的蒸騰速率高于間作，相比各間作處理顯著增加了3.79%～66.92%（P＜0.05）。

開花-結莢期，各處理胞間CO2由大到小排序為YD11gt;YD21gt;YD22gt;YD31gt;Dgt;YD32，其中，YD11處理的Ci最大，YD21次之，YD32最小，除YD32外，各間作處理與單作蠶豆差異顯著（P＜0.05）。結莢期，YD32處理的Ci值最大，但與單作蠶豆無顯著差異，單作蠶豆相比YD11，YD21，YD22，YD31處理增加了15.26%，15.91%，7.08%，18.73%（P＜0.05）。

開花-結莢期，YD21處理的氣孔導度值最大，比單作高14.56%（P＜0.05），YD11次之，比單作高9.43%（P＜0.05），YD32的Gs最低，相比單作降低了19.95%（P＜0.05）。結莢期，單作蠶豆的氣孔導度相比各間作處理顯著增加了9.82%～58.37%（P＜0.05）。

綜上，開花-結莢期各處理蠶豆的差異程度較大，出現了間作蠶豆（YD11、YD21處理）的Tr，Ci，Gs高于單作蠶豆的現象，而結莢期單作蠶豆的光合參數總體上高于間作蠶豆。

2.3 間作比例對作物地上生物量的影響

如圖3所示，間作顯著增加了兩個生育時期燕麥的地上生物量，間作YD11處理燕麥的地上生物量值最高，單作燕麥Y處理地上生物量最低。

開花期，燕麥地上生物量表現為YD11gt;YD32gt;YD22gt;YD31gt;YD21gt;Y，燕麥的地上生物量在YD11處理中出現最大值，達到1 330.88 g·m-2，較單作顯著提高了32.78%（P＜0.05）；YD32次之，達到1 211.67 g·m-2，較單作顯著提高了22.54%（P＜0.05）；最小值均出現在單作處理Y中，僅有988.76 g·m-2。

乳熟期，燕麥地上生物量表現為YD11gt;YD32gt;YD22gt;YD21gt;YD31gt;Y，燕麥的地上生物量在YD11處理中出現最大值，達到1 930.68 g·m-2，較單作提高了61.82%（P＜0.05）；最小值出現在單作處理Y中，僅有1 193.13 g·m-2。

如圖4所示，間作顯著降低了蠶豆開花-結莢期、結莢期的生物量。開花-結莢期，單作蠶豆的地上生物量值最大，達到315.11 g·m-2。間作蠶豆的地上生物量由大到小排序YD22gt;YD32gt;YD21gt;YD31gt;YD11，其中，YD22的地上生物量為249.60 g·m-2，顯著高于YD11，YD21，YD31處理。

結莢期，單作蠶豆的地上生物量顯著高于間作處理，達到808.15 g·m-2。各間作處理差異顯著，由大到小排序為YD22gt;YD32gt;YD21gt;YD11gt;YD31，YD22的地上生物量值最大，達到624.07 g·m-2，YD31最小，僅有298.67 g·m-2。

2.4 間作系統生長發育指標與地上生物量的灰色關聯度評價

燕麥-蠶豆間作作物生長發育指標與生物量的關聯度如表4，5所示。根據灰色關聯度分析理論，加權關聯度值可真實反應各處理間與最優指標集的差異大小，關聯度越高，說明綜合性能越理想，更具有間作優勢。

由表4可知，各間作處理燕麥的加權關聯度均高于單作處理。開花期YD11處理的關聯度值最大，位列第一。乳熟期YD32處理的關聯度值最大，位列第一，其次是YD11，位列第二。綜合來看，YD11處理能夠更好地利用間作優勢，提高資源利用效率。

由表5可知，單作處理下蠶豆的加權關聯度均高于各間作處理。開花-結莢期，各處理關聯度排序為Dgt;YD11gt;YD21gt;YD31gt;YD22gt;YD32，間作處理中YD11處理蠶豆的綜合性能較好，其次是YD21。結莢期各處理關聯度排序為Dgt;YD32gt;YD22gt;YD31gt;YD11gt;YD21，間作處理中YD32處理蠶豆的綜合性能較好，其次是YD22。

3 討論

農藝性狀是評價作物生長發育情況優劣的直接表現，不同的田間配置會形成不同的群體生長環境，作物自身也會從株高、莖粗、葉面積等形態方面進行調節［12］。在禾豆間作中，處于高位的禾本科作物由于具有較好的通風透光環境，會比傳統種植方式更加有效的利用光熱資源來促進自身的生長發育。吳限等［13］研究表明，間作玉米的株高、莖粗、葉面積相比單作均有顯著的提升。高瑩［14］認為，間作對小麥的生長具有促進作用，邊行的株高和葉面積、葉面積指數顯著比單作行高。一般來說，豆科作物在遮陰脅迫下，其株高、節間長度顯著增加，而莖粗、主莖節數顯著降低［15］。本試驗結果表明，間作促進了燕麥的生長發育，間作燕麥的株高、莖粗、葉長和葉寬總體上高于單作燕麥，其中，YD11處理表現最好。此外，間作增加了蠶豆的株高而降低了蠶豆的莖粗、葉長和葉寬，這與沈元芳等［16］的研究結果一致，可能是由于高桿作物燕麥的遮陰，導致了蠶豆貪青徒長［17］。

光合作用是植物生長的根本驅動力，是物質積累和產量形成的基礎［18］。Wang等［19］在大豆與糯高粱不同比例間作中發現，間作提高了糯高粱的光合特性，包括凈光合速率、氣孔導度和蒸騰速率。汪雪等［20］研究結果表明，紫花苜蓿與燕麥間作可顯著提高燕麥的光合速率，在紫花苜蓿分枝期，間作燕麥的凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導度較單作顯著提高了16.42%，16.77%，16.09%。在禾豆間作中，隨生育期推進，禾本科對豆科的遮陰程度和時間增加，導致豆科作物葉片光合能力減弱，凈光合速率下降［21-22］。曹曼君［23］在研究玉米大豆間作中發現，間作大豆的光合參數Pn，Gs和Tr在開花結莢期和鼓粒盛期均低于單作處理，而單作大豆由于沒有玉米的遮擋，大豆受光充足，光合能力最強。本研究結果認為，與單作相比，間作改善了燕麥的光合特性，開花期YD21，YD11處理表現較好，乳熟期YD31，YD11處理表現較好，綜合兩個生育時期，YD11處理表現最好，其凈光合速率和氣孔導度在開花期相比單作增加了30.98%和17.85%，乳熟期增加了74.66%和128.39%。而蠶豆由于受燕麥的遮擋，光合能力下降，各間作處理的光合指標在結莢期低于單作蠶豆。

外界環境的改變對作物生長發育的影響體現在多種方面，包括光合特性、植株形態及生理特征等，各方面變化間緊密聯系，相互協調，最終體現在產量的變化上［13］。不同作物組合的間作系統對行配置及作物帶寬變化的響應各不相同［24］。無論是帶狀種植還是行間種植，只要將株型高矮不一、生育期長短稍有差異的作物進行合理搭配，就可以有效提高光熱［25］和水土資源［26］的利用效率、增加經濟產值［27］。一般認為，高低位復合群體產量效益的增加是由于高位作物單位面積產量增加引起的，低位作物產量則往往低于單作［13］。Sun等［28］在玉米苜蓿行比間作中發現，間作系統中的作物的生物量和產量均高于單作，間作模式3∶5的凈收入最高。王俊等［29］認為，在玉米大豆4∶2間作模式下，玉米產量顯著提高15.7%。王雅梅等［30］在玉米大豆不同寬幅間作的研究中得出，間作降低了大豆的地上部生物量。本研究結果表明，間作顯著提高了燕麥的地上生物量，燕麥蠶豆間作1∶1處理的增產效果最好，其地上生物量在開花期與單作相比提高了22.54%，乳熟期提高了61.82%。而間作蠶豆的地上生物量顯著低于單作蠶豆，這可能是由于在燕麥-蠶豆間作體系中燕麥占據主導地位，限制了蠶豆的生長，進而造成產量的降低。

滿本菊等［31］通過灰色關聯度分析發現，馬鈴薯與燕麥間作行比4∶2處理的光合特性表現最好，其產量也相對高于其他處理，各時期光合指標和產量的等權關聯度和加權關聯度位次都居高。本研究對燕麥/蠶豆7種種植模式作物的株高、莖粗、葉長、葉寬以及凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導度、胞間CO2濃度、地上生物量9個指標進行灰色關聯度分析。結果表明，燕麥的生長指標和光合特性總體表現較好的處理為YD11，其地上生物量高于其他處理，且加權關聯度在開花期位次第一，在乳熟期位次第二。間作對蠶豆的生長發育及增產效果的影響低于單作，兩個時期下加權關聯度排名最高的均為單作蠶豆。

4 結論

燕麥-蠶豆間作體系對燕麥的生長發育及增產效果較好，但一定程度上限制了蠶豆的生長，單作蠶豆的生長發育及產量總體上優于間作蠶豆。綜合來看，行比為1∶1處理的燕麥光合能力較強，地上生物量最高，其加權關聯度在開花期位次第一。因此，高寒地區適宜推廣的燕麥-蠶豆間作行比為1∶1。

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（責任編輯 閔芝智）

收稿日期：2023-01-05；修回日期：2023-02-15

基金項目：高品質燕麥生產及牦牛高效轉化利用關鍵技術研究（2022-NK-130）；青海省“昆侖英才·高端創新創業人才”計劃；現代農業產業技術體系建設專項資金（CARS-07）資助

作者簡介：何紀桐（1997-），女，漢族，陜西渭南人，碩士研究生，主要從事牧草栽培育種方面的研究，E-mail：446822606@qq.com；*通信作者Author for correspondence，E-mail：jzhfeng@163.com