外源激素對草地早熟禾抗白粉病、葉表結構、光合特性的影響

摘要：為探討外源6-芐氨基嘌呤（6-benzylaminopurine hydrochloride，6-BA）、赤霉素（Gibberellic acid，GA3）對白粉菌的抗病效果，本試驗以草地早熟禾（Poa pratensis L.）幼苗為材料，先行噴施外源6-BA和GA3，再接種106個分生孢子·mL-1的白粉病菌（Erysiphe graminis DC.ex Merat）懸浮液。統計其發病率，病情指數；測定光合特性、氣孔等指標。結果表明：外源6-BA，GA3均可提高草地早熟禾抗白粉病性，隨著處理濃度增加病情指數、發病率、氣孔長度和Ci均呈先降低后上升趨勢，Pn，Gs，Tr均呈先升高后降低趨勢。當A2處理‘優異’抗病效果達到41.41%，‘公園’抗病效果達到31.44%；氣孔開度最大，氣孔長度、氣孔長寬比、胞間CO2濃度下降最多，Pn，Gs，Tr增加最多。抗病效果與Pn，Gs，Tr呈極顯著正相關。外源激素促進蒸騰和氣孔開放，增強捕捉和利用光能的能力，進而維持草地早熟禾在白粉病菌脅迫下的正常生長發育，提高抗病能力。

關鍵詞：草地早熟禾；外源激素；白粉??；葉表超微結構；光合特性

中圖分類號：S435.121.46 文獻標識碼：A 文章編號：1007-0435（2023）08-2417-08

Effects of Exogenous Hormones on Resistance to Powdery Mildew and

Structure of Leaf Surface and Photosynthetic Characteristics of Poa pratensis

ZHU Kun1*， JIN Zhong-min1， ZHANG Jun2， ZHANG Chao3， HUANG Rong-yan1，

LI Shuai1， WANG Wei1， ZHONG Yue1， CHANG Ao-xiang1， LI Xiao-dong1

（1.College of Agriculture， Forestry and Life Sciences， Qiqihar University， Heilongjiang Provincial Key Laboratory of Resistance

Gene Engineering and Preservation of Biodiversity in Cold Areas， Qiqihar， Heilongjiang Province 161006， China; 2. Branch of

Animal Husbandry and Veterinary of Heilongjiang Academy of Agricultural Science， Qiqihar， Heilongjiang Province 161005， China;

3. Qiqihar Agricultural Technology Extension Center， Qiqihar， Heilongjiang Province 161000， China）

Abstract：To investigate the mechanism of resistance of 6-benzylaminopurine hydrochloride（6-BA），Gibberellic acid（GA3） to powdery mildew，the seedlings of Poa pratensis were first treated with 6-BA and GA3，then inoculated with the suspension of 106 conidia·mL-1 powdery mildew fungi （Erysiphe graminis DC.ex Merat） in this experiment. The incidence and disease index were calculated，and the photosynthetic characteristics and stomatal. The results showed that spraying exogenous 6-BA and GA3 could improve powdery mildew resistance of Kentucky bluegrass. With the increase of treatment concentration，the disease index，incidence，stomatal length and Ci were firstly decreased and then increased，while Pn，Gs and Tr were firstly increased and then decreased. When A2 treatment ‘Merit’ disease resistance effect reached 41.41%，‘Park’ disease resistance effect reached 31.44%;Stomatal opening reached the maximum，stomatal length，stomatal length-width ratio and intercellular CO2 concentration decreased the most，while Pn，Gs and Tr increased the most. There was a significant positive correlation between the resistance effect and values of Pn，Gs and Tr. Exogenous hormones promoted the transpiration and stoma aperture，enhance the ability to capture and utilize light energy，thus maintaining the normal growth and development of Kentucky bluegrass under the stress of powdery mildew，and enhance the ability of resistance to injury by powdery mildew.

Key words：Poa pratensis;Exogenous hormone;Powdery mildew;Ultrastructure of leaf surface；Photosynthetic characteristics

草地早熟禾（Poa pratensis L.）是重要的牧草和觀賞草種之一，在構建山水林田湖草生命共同體和推動綠化城市發展進程中發揮重要作用［1］。子囊菌亞門、白粉菌目、白粉菌科、白粉菌屬、禾布氏白粉菌（Erysiphe graminis DC.ex Merat）是草地早熟禾白粉病的病原物，其菌絲體和分生孢子常寄生于葉片表面，形成灰白色或灰褐色絨絮狀霉斑，并伴有小黑粒，常導致早衰甚至枯萎死亡［2］。白粉病作為制約草地早熟禾可持續利用的主要因素之一，嚴重影響其坪用特性和飼用價值［3］。植物生長調節物質作為一類新型植物抗病誘導劑，可誘導植物產生局部或系統的抗性［4］。外源激素可以降低生物脅迫和非生物脅迫對葉片帶來的損傷，提高細胞保水能力，保護幼苗的光合系統［5］。馮宗琪等［6］利用外源水楊酸（Salicylic acid，SA）、脫落酸（Abscisic acid，ABA）和茉莉酸甲酯（Methyl jasmonate，MeJA）對黃瓜抗白粉病和炭疽病的誘導效應表明，3種外源激素均可誘導黃瓜提高自身抗病能力。趙顯陽等［7］用茉莉酸甲酯噴霧處理辣椒誘導抗青枯病效果達到37.30%。這些研究證實，外源激素還可以調控植物抗病防御機制［8］。但關于外源激素誘導染白粉菌草地早熟禾葉表超微結構和光合特性的研究鮮有報道。為此，本試驗選取2個草地早熟禾品種‘優異’和‘公園’為材料，研究外源6-BA，GA3對染白粉菌草地早熟禾的抗性誘導，葉表超微結構和光合特性，為進一步研究外源激素對草地早熟禾的抗白粉病機制奠定基礎。

1 材料與方法

1.1 供試材料

選取草地早熟禾品種‘優異’（Poa pratensis ‘Merit’）、‘公園’（Poa pratensis ‘Park’）為供試材料，由北京克勞沃集團提供。病原菌為禾布氏白粉病菌（Blumeria graminis），在齊齊哈爾大學植物栽培實訓基地采集并鑒定。

1.2 試驗設計

選擇飽滿、健康的草地早熟禾種子，培養基質為園土∶珍珠巖∶蛭石=3∶1∶1，每個穴苗盤種植約0.3 g種子，萌發后，用1/2 Hoagland營養液培養幼苗；正常溫室栽培管理，白天溫度約25℃，夜間溫度約15℃，光周期為光照16 h/黑暗8 h；相對濕度約（50±5）%。當苗長至30 d左右時，將長勢一致的幼苗移栽至花盆中（直徑20 cm，高15 cm）中，每盆20株，每個品種30盆，隨機排列。試驗選用2種外源激素，每種外源激素分別設5個處理，清水對照組別CK；6-BA濃度為100，200，300，400 mg·L-1，依次組別A1，A2，A3，A4；GA3濃度為25，50，75，100 mg·L-1，依次組別G1，G2，G3，G4。每個處理設3次重復，草地早熟禾生長40 d后，每天傍晚均勻地噴施激素，以葉面上密布一層溶液而不滴為度，連續噴施3 d后。將采集的白粉病菌孢子用毛筆輕輕刷入無菌水中，將病菌孢子配成106個·mL-1的懸浮液，并向其中加入2%的吐溫—20表面活性劑后進行噴霧接種，將配置好的孢子懸浮液均勻噴施在草地早熟禾葉片上，接種10 d后觀察統計發病情況和隨機采樣，進行下一步試驗。

1.3 試驗方法

1.3.1 病情調查 病情指數借鑒田麗波等［9］的方法測定并計算。病級標準為0級：無病斑；1級：少量細小模糊的白粉斑，病斑面積占整個葉面積的5%以下；3級：白粉層薄，病斑面積占整個葉面積的6%～10%；5級：白粉層較厚，病斑面積占整個葉面積的11%～20%；7級：白粉層厚，病斑面積占整個葉面積的21%～40%；9級：白粉層厚，病斑面積占整個葉面積的40%以上。

病情指數=[∑（各級病葉數×病級數）]/[（調查總葉片數×最高病級數）]×100

發病率（%）=（發病葉片數/調查總葉數）×100%

誘導抗病率＝（對照發病率-處理發病率）/對照發病率×100%

1.3.2 葉表超微結構觀察和測定 采集激素處理前后染白粉菌草地早熟禾幼苗的第2、第3葉位（自植株頂端計算），取葉片中部0.5 cm長小段，每品種各處理重復3次，戊二醛固定液固定。0.1 mol·L-1磷酸緩沖液漂洗3～4次，酒精脫洗后浸入乙酸異戊酯，干燥后粘樣噴金，用JSM-5610LV掃描電鏡，每個處理選取10個視野，觀測葉片的氣孔的長度、寬度、密度等指標。

氣孔長寬比=氣孔長度/氣孔寬度

氣孔密度=視野氣孔數（平均）/視野面積

1.3.3 氣孔開度觀測 為減少外界條件對葉片氣孔開度的影響，每個處理組中挑選長勢相同的10株幼苗放入光照培養箱中培養，培養條件為溫度25℃，光照強度6 000 lx。取每棵菠菜幼苗的第3葉位，參照陳冠男等［10］的方法，用鑷子撕下極薄一層葉片表皮組織，將其置于載玻片上，光學顯微鏡觀察其葉片氣孔開度并拍照，每個處理觀察5個制片，利用Auto CAD 2010軟件測量氣孔開度長度（Stomatal opening length，SOL）、氣孔開度寬度（Stomatal opening width，SOW）。氣孔開度的計算公式為，氣孔開度=πab，其中，a表示1/2氣孔開度長度，b表示1/2氣孔開度寬度。

1.3.4 光合特性測定 接種后的第12 d，天氣晴朗，在早上9：00-11：00，使用便攜式LI-6400（LI-COR，USA）光合測定系統，采用開放式氣路，選擇紅藍光源葉室，設定光量子密度為環境光合有效輻射1 000 μmol·m-2·s-1，選不同處理下有代表性的植株5株，測定其生物學上端的完全展開的第一片，第二片，第三片成熟葉片的凈光合速率（Pn），氣孔導度（GS），胞間CO2濃度（Ci），蒸騰速率（Tr），并計算水分利用效率（Water use efficiency，WUE），WUE=Pn/ Tr。

1.4 數據分析

數據采用Microsoft Excel 2019和SPSS 22.0統計分析軟件處理，進行單因素方差分析、相關性分析和Duncan’s檢驗法差異顯著性分析。

2 結果與分析

2.1 不同外源激素處理誘導草地早熟禾對抗白粉病性的影響

由表1可知，6-BA和GA3單一激素各濃度處理的染白粉菌草地早熟禾與CK相比，均可顯著降低病情指數和發病率（P＜0.05）。2個品種的病情指數和發病率均隨著6-BA處理濃度增加呈先降低后上升趨勢，且A2處理下，病情指數和發病率下降最多，抗病效果最佳。其中，‘優異’發病率降低37.01%，病情指數下調17.32，抗病效果達到41.41%；‘公園’發病率降低29.57%，病情指數下調17.24，抗病效果達到31.44%。GA3處理發現，隨濃度增加2個品種病情指數和發病率呈先降低后上升趨勢，且G2處理時，病情指數和發病率下降最多，‘優異’發病率降低24.48%，病情指數下調14.67，抗病效果為27.39%；‘公園’發病率降低27.17%，發病率降低27.17%，病情指數下調16.01，抗病效果為28.89%。6-BA，GA3處理濃度繼續增加后，病情指數和發病率均有所上升，抗病效果也隨之降低。6-BA和GA3單一激素各濃度處理‘優異’抗病效果依次為：A2gt;A3gt;G2gt;A4gt;A1gt;G3gt;G4gt;G1，‘公園’抗病效果依次為：A2gt;G2gt;A3gt;A4gt;G3gt;G4gt;A1gt;G1?？梢夾2誘導草地早熟禾抗白粉病性最強，‘優異’抗病效果優于‘公園’（圖1，圖2）。

2.2 不同外源激素處理對染白粉菌草地早熟禾葉表超微結構的影響

利用掃描電鏡對染白粉菌和激素處理染白粉菌草地早熟禾葉片進行表面結構觀測分析（圖3），氣孔形狀近長圓形，激素處理氣孔顏色加深且凹陷加劇。染白粉菌‘優異’的氣孔密度為（117.49±3.64）個·mm-2，激素處理染白粉菌‘優異’的氣孔密度為（135.26±4.06）個·mm-2，染白粉菌‘公園’的氣孔密度為（89.76±2.35）個·mm-2，激素處理染白粉菌‘公園’的氣孔密度為（112.54±3.38）個·mm-2。激素處理染白粉菌氣孔密度顯著高于CK，且不同品種間氣孔密度差異顯著（Plt;0.05）。激素處理染白粉菌‘優異’和‘公園’的乳突形狀由圓柱狀向圓錐狀變化，先端向頂銳尖朝漸尖過渡，乳突面積得到有效增加。

隨著外源6-BA或GA3誘導濃度增加，染白粉菌草地早熟禾氣孔長度呈先降低后升高趨勢（表2）；2種外源激素不同濃度處理染白粉菌草地早熟禾2個品種氣孔長度和氣孔長寬比均顯著低于CK（Plt;0.05），在A2處理下草地早熟禾2個品種氣孔長寬比顯著低于其他處理（Plt;0.05）。

2.3 不同外源激素處理對染白粉菌草地早熟禾葉表氣孔開度影響

2個染白粉菌草地早熟禾品種葉表皮氣孔開度均隨著外源6-BA或GA3誘導濃度增加呈先升高后降低趨勢（表3），均顯著高于CK（Plt;0.05）。A2處理下，2個品種氣孔開度達到最大，顯著高于其他處理（Plt;0.05）。

2.4 不同外源激素處理對染白粉菌草地早熟禾葉表光合特性影響

由表4可知，外源6-BA，GA3不同濃度處理下染白粉菌草地早熟禾的凈光合速率存在顯著差異（Plt;0.05），且顯著高于CK（Plt;0.05）。A2處理下與CK相比，上升浮度最大，‘優異’增加59.81%，‘公園’增加83.09%。各濃度激素處理下‘公園’氣孔導度均顯著高于CK（Plt;0.05）。各濃度激素處理下染白粉菌草地早熟禾蒸騰速度均顯著高于CK（Plt;0.05），胞間CO2濃度顯著低于CK（Plt;0.05），其中A2處理各光合特性指標優于其他處理（與CK相比），‘優異’氣孔導度增加42.15%，蒸騰速度增加31.42%，胞間CO2濃度降低17.66%，水分利用效率增加21.50%?！珗@’氣孔導度增加38.71%，蒸騰速度增加36.21%，胞間CO2濃度降低19.76%，水分利用效率增加36.75%。

2.5 不同外源激素處理對染白粉菌草地早熟禾光合參數的相關性分析

外源激素處理染白粉菌草地早熟禾各項光合氣體交換參數的相關性分析結果（表5）表明，Ci與Gs呈極顯著負相關，Pn與Gs，Tr呈極顯著正相關，抗病效果與Pn，Gs，Tr呈極顯著正相關。

3 討論

3.1 外源激素誘導對草地早熟禾抗白粉病菌效果的影響

外源激素可有效改善植物對細菌、真菌和病毒等病原物的抗性［13-15］。張鍇等［16］在對外源GA對SMV病毒侵染野生大豆抗病性的研究中發現，病毒侵染前噴施GA可以誘導植株有效降低病毒危害從而提高抗性。馮志敏［17］經實驗證實外源激素NAA，IBA，ABA對患叢枝病菌泡桐減輕病癥有一定作用。劉雅倩明確IBA和6-BA可以調控植原體侵染棗樹的發病率，提升棗瘋病苗抗病效果。本試驗通過分別噴施外源6-BA和GA3對染白粉菌草地早熟禾的病癥調查，結果表明這兩種外源激素均可誘導染白粉菌草地早熟禾增強抗病性；其中A2處理誘導2個草地早熟禾品種對白粉病抗病效果最佳，‘優異’抗病效果41.41%，‘公園’抗病效果31.44%，‘優異’抗病效果優于‘公園’。然而，趙澤花等人［18］選用茉莉酸甲酯（Methyl Jasmonate，Me-JA誘導染白粉病菌草地早熟禾‘午夜’抗病效果可達64.99%。可見，不同激素種類對草地早熟禾抗白粉病菌效果存在差異，而且染白粉病菌草地早熟禾品種間的抗病效果也存在差異；所以不同草地早熟禾品種選用不同外源激素處理獲取最佳抗白粉病效果還有待于進一步研究。

3.2 外源激素誘導對染白粉病菌草地早熟禾葉表超微結構的影響

外源激素作為生長調節物質之一，通過調控植物的一系列防御反應，提升抗性［19-21］。葉表氣孔是植物與外部環境之間發生氣體、水分交換的主要通道，參與響應環境刺激進而調控植物水分蒸騰和物質交換等活動，具體表現在氣孔長度、寬度和密度等指標的變化上［22-24］。本研究中通過掃描電鏡觀測發現，外源6-BA、GA3誘導染白粉菌草地早熟禾‘優異’和‘公園’葉片氣孔密度增加，氣孔顏色加深且凹陷加劇，對延遲和抵御病原菌入侵可能有一定作用；氣孔長度和氣孔長寬比均顯著低于CK（Plt;0.05），抗白粉病性與其氣孔長度和氣孔長寬比呈現負相關，表明外源激素會誘導氣孔長度和氣孔長寬比減小，產生“氣孔免疫”，從而減少病原菌通過氣孔入侵。

乳突是植物長期進化中伴隨碳水化合物和纖維素的積累形成于葉表上的一種凸起，會使得細胞壁加厚并產生多層次結構，具有抵御輻射、病原菌入侵，加快水分傳導等功效［25-27］。本試驗發現，外源激素處理染白粉病菌草地早熟禾的乳突形狀由圓柱狀向圓錐狀變化，先端向頂銳尖朝漸尖過渡，乳突面積得到增加，更有利于提升草地早熟禾抗病性。

3.3 外源激素誘導對染白粉病菌草地早熟禾光合特性的影響

白粉病侵染致使葉片氣孔關閉和葉肉細胞光合活性下降，非氣孔因素是病原菌脅迫引起的植物光合作用下調的主要影響因素之一［28］。可見，植物的光合作用與光合參數、氣孔開度存在密切關系［29-30］。已有大量研究證實，外源激素能夠改善植物對白粉病菌的抗性［1，13，18］，辛守鵬等［31］在GA3與CPPU對葡萄果實鄰近葉光合特性的研究中指出，適宜濃度的兩種外源激素處理可有效提升光合有效輻射下的凈光合速率和氣孔導度，降低胞間CO2濃度。李喜娥等［32］研究表明BTH和SA處理能誘導甜瓜減緩由白粉病菌接種致使凈光合速率和氣孔導度的下降幅度，抑制葉綠素降解，有效保護光合機構的功能，維持較高的光合特性。劉雅倩［33］通過研究不同外源生長調節劑處理患棗瘋病棗樹（Ziziphus jujuba Mill.）病苗，證明外源IBA和6-BA處理能顯著提高棗瘋病病苗體內的葉綠素含量，增強病苗的光合能力。本試驗結果顯示，外源6-BA，GA3不同濃度處理染白粉菌草地早熟禾‘優異’和‘公園’能夠提高葉片凈光合速率、氣孔導度、蒸騰速率，氣孔開度，降低胞間CO2濃度。通過促進蒸發和氣孔開放，增強捕捉和利用光能的能力，進而維持草地早熟禾在白粉病菌脅迫下的正常生長發育，提高抗白粉病菌傷害能力。

4 結論

噴施適宜濃度的外源6-BA，GA3均能有效降低染白粉菌草地早熟禾的病情指數和發病率、氣孔長度和氣孔長寬比、胞間CO2濃度；升高葉片凈光合速率、氣孔導度、蒸騰速度，促進光合作用，增強抗病性。2種外源激素中，A2處理誘導抗病效果最佳，病情指數和發病率、氣孔長度和氣孔長寬比、胞間CO2濃度下降最為明顯，葉片凈光合速率、氣孔導度、蒸騰速度、氣孔開度升高最多，光合特性顯著提升。

參考文獻

［1］朱琨，劉麗杰，周璐，等. 外源激素對染白粉菌草地早熟禾葉片膜透性及表面結構的影響［J］. 草地學報，2021，29（6）：1211-1216

［2］王肇慶，尹淑霞. 外施硅肥與灌溉方式對草地早熟禾白粉病病情的影響［J］. 植物保護，2012（15）：19-20

［3］董文科，馬祥，毛春暉，等. 10個草地早熟禾品種對白粉病的抗性評價及生理特性分析［J］. 草原與草坪，2020，40（3）：47-56

［4］馬源，馬暉玲，劉興菊. 2R，3R-丁二醇和2，3-丁二醇誘導匍匐翦股穎抗病性的比較［J］. 草原與草坪，2017，37（1）：79-83

［5］王泳超，張穎蕾，閆東良，等. 干旱脅迫下γ－氨基丁酸保護玉米幼苗光合系統的生理響應［J］. 草業學報，2020，29（6）：191-203

［6］馮宗琪，劉福軍，秦艷艷，等. 外源激素對黃瓜抗病特性的影響［J］. 河南科技大學學報，2014，35（3）：78-80

［7］趙顯陽，盤柳依，陳明，等. 茉莉酸甲酯對辣椒抗青枯病的誘導效應及抗氧化酶活性的影響［J］. 植物保護學報，2018，45（5）：1103-1111

［8］LI Y H，QIU L N，ZHANG Q，et al. Exogenous sodium diethyldithiocarbamate，a Jasmonic acid biosynthesis inhibitor，induced resistance to powdery mildew in wheat［J］. Plant Direct，2020，4（4）：1-12

［9］田麗波，楊衍，商桑，等. 不同苦瓜品系的抗白粉病能力及其與防御酶活性的相關性［J］. 沈陽農業大學學報，2015，46（3）：284-291

［10］陳冠男，劉金香，曹宇，等. 水楊酸對鹽脅迫下菠菜葉表皮氣孔開度的調節［J］. 鄭州輕工業學院學報（自然科學版），2014，29（6）：33-38

［11］INAMULLAH，A ISODA. Adaptive responses of soybean and cotton to water stress：I. transpiration changes in relation to stomatal area and stomatal conductance［J］. Plant Productrion Science，2005，8（1）：16-26

［12］WISE R R，SASSENRATH-COLE G F，PERCY R G. A comparison of leaf anatomy in fieldgrown Gossypium hirsutum and G. barbadense［J］. Annals of Botany，2000，86（4）：731-738

［13］柳莉. 醉馬草內生真菌共生體對外源激素處理下低溫及白粉病脅迫的響應［D］. 蘭州：蘭州大學，2016：21-22

［14］趙春旭，董文科，馬暉玲，等. 外源復合激素對匍匐翦股穎抗褐斑病的誘導抗性［J］. 草業學報，2018，27（11）：120-130

［15］KUSAJIMA M，YASUDA M，KAWASHIMA A，et al. Suppressive effect of abscisic acid on systemic acquired resistance in tobacco plants［J］. Journal of General Plant Pathology，2010，76（2）：161-167

［16］張鍇，王宇，孫偉明，等. 噴施外源GA對SMV侵染的野生大豆抗病性的影響［J］. 植物病理學報，2019，49（5）：681-687

［17］馮志敏. 外源激素和抗生素對患叢枝病泡桐形態和蛋白質變化影響研究［D］. 鄭州：河南農業大學，2005：14-17

［18］趙澤花，馬祥，董文科，等. 外源茉莉酸甲酯誘導草地早熟禾對白粉病抗性的研究［J］. 草原與草坪，2020，40（2）：59-66

［19］李波，烏婷婷，李紅，等. ABA浸種對混合蘇打鹽堿脅迫下苜蓿種子萌發受阻的緩解作用［J］. 草地學報，2019，27（5）：1231-1236

［20］蘇岳峰，鄭其向，伍寶朵，等. 噴施外源激素對接種辣椒疫霉菌后胡椒葉片生理變化的影響［J］. 分子植物育種，2022，20（1）：294-302

［21］相智也，王秀田，李海丹，等. 外源SA與ABA對越冬前后冬小麥‘東農冬麥1號’生理特性的影響［J］. 中國農學通報，2018，34（9）：8-14

［22］魏斌，李毅，蘇世平. 外源脯氨酸對自然干旱下白刺葉片氣孔的影響［J］. 植物研究，2022，42（3）：492-501

［23］劉照斌，寧君，呂建洲. S3307處理對草地早熟禾葉片氣孔密度和開度的影響［J］. 沈陽農業大學學報，2009，40（4）：488-490

［24］王碧霞，曾永海，王大勇，等. 葉片氣孔分布及生理特征對環境脅迫的響應［J］. 干旱地區農業研究，2010，28（2）：122-126，131

［25］錢文武，郭鵬，朱慧森，等. 草地早熟禾葉片表皮特征、解剖結構及光合特性對不同施氮量的響應［J］. 草業學報，2023，32（1）：141-153

［26］琚淑明. 硅緩解水稻酸雨脅迫效應及機制研究［D］. 徐州：中國礦業大學，2018：62-67

［27］胡東維，李振岐，康振生. 小麥抗白粉病菌侵染乳突反應的超微結構研究［J］. 植物病理學報，1998（284）：309-316

［28］葉佳凈，趙錦鵬，卞世杰，等. 白粉病菌對結果期南瓜葉片光合特性和葉綠體超微結構的影響［J］. 河南農業科學，2022，51（8）：92-98

［29］李波，劉暢，李紅，等. 外源氯化鈣對‘龍牧807’苜蓿幼苗干旱緩解效應分析［J］. 草地學報，2020，28（4）：990-997

［30］魏曉蕓，單立山，解婷婷，等. 6個種源紅砂幼苗光合作用特性研究［J］. 草地學報，2020，28（6）：1657-1663

［31］辛守鵬，劉帥，余陽，等. 赤霉素與細胞分裂素對葡萄果實鄰近葉光合特性及果實品質的影響［J］. 應用生態學報，2015，26（6）：1814-1820

［32］李喜娥，陳年來，王春林，等. BTH和SA處理及白粉菌接種對甜瓜葉片光合特性的影響［J］. 西北植物學報，2007，27（8）：1643-1649

［33］劉雅倩. 植物生長調節劑對棗瘋病病害生理的調控研究［D］. 保定：河北農業大學，2015：15-24

（責任編輯 劉婷婷）

收稿日期：2023-01-29；修回日期：2023-03-26

基金項目：黑龍江省省屬高等學?；究蒲袠I務費科研項目（145109312，135509131）；中央財政林業科技推廣示范項目（黑［2022］TG14號）；黑龍江省大學生創新創業訓練計劃資助項目（S202210232024，S202210232026S）資助

作者簡介：朱琨（1986-），女，漢族，黑龍江鶴崗人，碩士研究生，副教授，主要從事園林植物資源和抗性研究，E-mail：zhukunyuan@163.com