昭通南方草地本地物種群落特征對耕耙與補播處理的響應

摘要：為應對南方草地的退化與質量提升要求，大量的飼草物種被引入南方草地的退化改良與恢復中，與本地物種共同構成新的植物群落，但本地植物群落對飼草補播及其前期耕耙的響應尚不明確。本研究以云南昭通退化草地為對象，設置免耕補播、耕耙（不補播）、耕耙+補播三類處理，并利用二次飽和D-最優設計模型，在耕耙補播處理中布設14個處理的補播量梯度與配比試驗。結果表明，耕耙顯著降低群落多樣性系數，改變了本土群落的組成，一年生物種占據優勢;在耕耙后補播不同飼草組合，這種組成關系也未顯著改變，且本地植物群落的多度、生物量和各群落多樣性指數均未發生顯著變化，但內部的物種關系發生了變化，群落聯結性趨向負聯結;免耕補播降低本土植物群落的多度和生物量，但差異不顯著。上述結果可為昭通南方草地的退化恢復與質量提升提供理論依據。

關鍵詞：補播；耕耙；本地物種群落

中圖分類號：S812.5 文獻標識碼：A 文章編號：1007-0435（2023）08-2481-09

Responses of Native Grass Communities to Tillage and Seed Sowing

Treatments in Zhaotong，Southern China

XU Xiao-ying1，3， SHEN You-xin1，2*， YUAN Chuan1，3， CHEN Fa-jun1，3， DAI Wen4

（1. Key Laboratory of Tropical Forest Ecology， Xishuangbanna Tropical Botanical Garden， Chinese Academy of Sciences， Kunming，

Yunnan Province 650223， China; 2. Core Botanical Gardens， Chinese Academy of Sciences， Menglun， Yunnan Province 666303， China;

3. University of Chinese Academy of Sciences， Beijing 100049， China; 4. The People’s Government of Yongshan County，

Zhaotong City， Yunnan Province， Zhaotong， Yunnan Province 657307， China）

Abstract：In response to the degradation and grassland quality improvement requirements in Southern China，a large number of seeds of forage species have been introduced into the process of grassland restoration and reconstruction，forming a mixed plant communities together with native species. Little was known about the response of native communities to different seed sowing and tillage before sowing. Taking the degraded grassland in Zhaotong，Yunnan as the object，three treatments：sowing，tillage，tillage+sowing were designed and implemented，a quadratic saturated D-optimal design model was applied to design the weight and ratio combinations of the two grass and one bean species. Thus，14 treatments with different species sowing combination were arranged to detect the response of the local community to different combinations of sowing species. The results showed that tillage significantly reduced the diversity coefficient and changed the composition of native communities，in which annual species predominated. Sowing forage seeds with different quantity or ratio after tillage，the composition of native community did not change significantly，as well the abundance，aboveground biomass and four diversity indexes;but the internal community connectivity tended to be negative. Sowing seeds without tillage reduced the abundance and aboveground biomass of native plant communities，but the difference was not significant. The above results could provide a theoretical basis for the restoration and quality improvement of grassland in Southern China.

Key words：Seed sowing;Tillage;Native plant community

南方草地、草坡大多分布在山地和丘陵［1］，平均單位面積草地生態系統服務價值較高［2］。受人類活動影響，目前我國草原中有90%以上面積呈現出不同程度的退化［3］，其退化速度大約在每年1.5%～3.0%之間［4］，導致草原生態服務功能急劇降低。云南草地面積約為1 470 000 hm2，約占南方草地的1/5［5］，但由于人們開墾后撂荒導致土地裸露，水土流失加劇，草地退化嚴重，群落多樣性下降。

補播是退化草地修復的主要措施之一，其成本低、操作簡單、效果顯著［ 6］。在不影響或少影響原生生境的條件下，補播一些適應當地自然環境、有飼用價值的優質牧草，提升植被蓋度與生物量，以提高草地載畜量，增加農牧民收入［7-8］。但原有草地的土壤中貯藏著物種種類豐富、密度很高的鄉土草種子，當補播新的物種后，新物種將與鄉土物種土壤種子庫共同構建新的植物群落，決定飼草產量和品質。通常選擇的補播物種多為禾草類，其與本地土著物種占據相近生態位［9］，補播造成物種之間的激烈競爭。補播鄉土草種，或是適生于當地自然環境條件的物種，其與本地土著物種的競爭會減小［10］。楊合龍等［11］在天山北坡中部進行恢復退化草地的研究中發現，補播紅豆草（Onobrychis viciaefolia）、紫花苜蓿（Medicago sativa）、無芒雀麥（Bromus inermis）在一定程度上抑制了本地優勢物種醉馬草（Achnatherum inebrians）種群的高度、蓋度與生物量，但對群落總體作用不明顯。補播前的耕耙措施可以破除原有群落，提高土壤養分有效性，改變本地物種群落組成［12］，但耕耙也將對新建群落的組成和結構產生重要影響［13］。不同物種競爭力不同，耕耙補播的效果在不同退化草地間也可能存在較大差異［14］。張英俊等人認為耕翻補播破壞了原生植被且對土壤擾動大，不利于草原土壤碳儲藏［15］。我國北方草地區域已經開展了本地物種群落對補播物種及其播前耕耙的響應研究［16-19］，但鮮少有關于南方退化草地補播后本地物種群落響應的研究［20］。

南方草地具有充沛的水熱條件，生物多樣性高，土壤中儲藏有豐富的鄉土草種子資源，其密度可高達18 553粒·m-2［21］，即使是退化很嚴重的稀草裸斑草地內，其本地物種的種子密度也有3 087粒·m-2，遠高于北方草地［20］。這些數量眾多的本地物種的種子對補播物種的響應將決定草地改造與恢復的質量和飼草產量。本研究以云南昭通茂林草地為研究對象，揭示鄉土物種群落對耕耙、耕耙+飼草物種不同補播處理后的群落組成、生物量、多樣性、聯結性與相似性等影響，以期為區域內退化草地的恢復和草地改造提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 研究區域概況

本試驗設在云南省昭通市永善縣茂林鎮洗羊塘村（27°66′14″～27°66′20″ N，103°62′79″～103°62′80″ E），海拔約2 720 m。該地區具有亞熱帶向暖溫帶過渡的立體季風氣候，多年平均氣溫11℃，1月平均氣溫5℃，7月平均氣溫16℃。最大氣溫日較差12℃，年平均生長期160天。年平均日照時數1 800 h，年總輻射1 900 kcal·cm-2。年平均降水量700～1 000 mm，年平均降水日數為126天，最多達156天，最少為102天。降雨集中在每年的6～8月，7月最多。退化草地以西南委陵菜（Potentilla lineata）、戟葉酸模（Rumex hastatus）、香青屬植物（Anaphalis sp）為主，2021年5月以鐵絲網圍封一塊長80 m，寬20 m，面積約0.16 hm2的試驗樣地。

1.2 研究方法

1.2.1 試驗設計與方法 在2021年5月利用農用拖拉機淺耕試驗地中心區域，深度約10 cm，四周留4 m寬不耕耙區域，淺耕通過人為改變地表形態，促進植物生長發育和改善土壤理化性質［22］，補播均為人工散播。

1）在未耕耙區域，設置6個3 m×3 m的樣方，布設對照（CK）與免耕補播（S）兩種處理，重復3次，免耕補播處理是在不耕區域中進行人工散播，散播組合為B2T2D2（表1）。在耕耙區域，設置6個3 m×3 m的樣方，布設耕耙補播（T+S）與耕耙（T）兩種處理，重復3次，其中耕耙補播處理是在淺耕區域中進行人工散播，散播組合為B2T2D2（表1）；耕耙（T）為淺耕區域不進行補播的區域。

2）同時在耕耙區域，設置3條42 m×3 m的樣帶，每條樣帶間隔1 m。采用二次飽和D-最優設計模型下的3-4-14實驗設計（3因素4水平14處理，簡稱3-4-14實驗），以南方草地恢復與改造中最常用的三個物種（鴨茅（Dactylis glomerata），黑麥草（Lolium multiflorum）與白三葉（Trifolium repens））為3個實驗因素，各設置4個梯度的補播量，構成3個物種4個補播量的14組處理組合，各處理編碼及其對應的補播量見表1。在所設置的樣帶內，每一處理的小區大小為3 m×3 m，隨機布置14個處理，重復3次，計72個小區。

1.2.2 植物群落特征調查方法 2021年10月對各處理的植物群落進行調查，定名并記錄每一物種。在每個處理樣地中避開樣地邊界20 cm（避免邊緣效應），隨機設置一個50 cm×50 cm小樣方，共48個。鑒別并清查補播物種和本地物種，計數以獲得群落多度，并列表統計樣方內出現的物種與物種數用以計算群落種間聯結性、群落多樣性與群落相似性。隨后分物種貼地刈割，置于信封中，帶回實驗室，置于65～80℃烘箱中烘干，稱重得到地上生物量。

1.3 測量指標計算方法

1.3.1 群落種間聯結性 一個多種植物共存的植物群落中，各個種群之間都產生聯系、相互作用，這種關系稱為種間聯結［23］。本試驗采用方差比率法（Variance ratio，VR）定量測定植物群落的總體關聯性，判定不同物種之間互作關系的有無及緊密程度。其公式為：

式中S為物種總數；Pi為包含物種i的樣方數；N為總樣方數；Tj為樣方j的物種總數；t為樣方包含物種數的均值；VR為群落內物種間的總體關聯指數。VR=1表示樣方內的所有物種彼此之間相互獨立，VR＞1表示物種間總體聯結性表現為正關聯，VR＜1表示物種間聯結性總體表現為負關聯。為使VR值客觀地反映群落內物種間關聯性真值，本試驗以卡方測驗為基礎，采用統計量W檢驗VR值的偏移程度：W=N×VR，若群落總體聯結性不顯著，則W有90%的概率落入（X2（0.95，N），X2（0.05，N））區間。

1.3.2 群落多樣性 選用Margalef物種豐富度指數、Shannon-Wiener多樣性指數、Simpson優勢度指數和Pielou均勻度指數來比對各群落的物種多樣性。采用單因素方差分析（One-way ANOVA）比較不同補播組合處理下植物群落各指數差異。

式中，S為樣方內總物種數，N為總個體數量，pi為第i種植物個體數占樣方中總個體數的比例。

1.3.3 群落相似性 采用Jaccard相似性公式計算未耕未播（CK）、耕耙（T）、免耕補播（S）處理，耕耙后補播（T+S）之間的群落相似性系數：

式中，q表示群落之間的相似性系數；Sc表示兩種群落中共有的物種數，Sa和Sb分別表示A群落特有物種總數和B群落特有物種總數。根據Jaccard相似性原理［23-24］，當0.25＞q≥0.00時，兩群落極不相似；當0.5＞q≥0.25時，兩群落中等不相似；當0.75＞q≥0.5時，兩群落中等相似；當1≥q≥0.75時，兩群落極相似。

2 結果與分析

植物群落調查結果顯示，實驗區內共存著46種植物，隸屬17科40屬，以禾本科（Poaceae）、菊科（Asteraceae）、豆科（Fabaceae）、蓼科（Polygonaceae）的植株種類較多，占比超過50%。

2.1 耕耙處理對本土植物群落的影響

耕耙處理后，新的植物群落的生物量顯著降低（Plt;0.05，圖1），但對本地物種群落多度幾乎沒有影響，其本地植物多度為329.3 株·m-2，與原生群落平均多度317.3 株·m-2無顯著差異。耕耙后草地生物群落豐富度指數及Shannon-wiener多樣性指數顯著降低（Plt;0.05），Simpson多樣性也存在著一定程度降低，群落中植株分布均勻度下降。耕耙建成的新植物群落組成發生極大變化，群落優勢物種由白三葉（Trifolium repens）、西南委陵菜（Potentilla lineata）、珠芽蓼（Polygonum viviparum）、尼泊爾香青（Anaphalis nepalensis）等多年生草種轉變為以大爪草（Spergula arvensis）、尼泊爾蓼（Polygonum nepalense） 等一年生草種為主。而戟葉酸模（Rumex hastatus）和馬唐（Digitaria sanguinalis）等多年生植物在耕耙后的群落中占比相對較低（圖2）。

2.2 補播處理對本地物種群落的影響

如圖3所示，免耕補播（S）和耕耙后補播（T+S）處理使本地物種群落的一些特征發生了改變。免耕補播顯著降低群落多樣性指數中的香農威納指數和豐富度指數（Plt;0.05），本地群落的多度和生物量下降，但差異未達到顯著程度。免耕補播與耕耙后補播對比發現，免耕補播處理下本地物種群落多度顯著低于耕耙后補播處理（Plt;0.05），而均勻度則相反。

2.3 耕耙與補播后的本土植物群落與原植物群落的相似性

原生草地群落（CK）與耕耙（T）、免耕補播（S）和耕耙補播（（T+S）處理之間的Jaccard群落相似性系數變動于0.167～0.389之間，表明各處理下的群落組成呈現出低相似性特征。原生草地CK與其他三種處理樣地均極不相似，耕耙后補播處理和耕耙處理樣地表現為中等不相似，其相似性系數是四種處理中最高的；耕耙處理和免耕補播同樣表現為中等不相似，耕耙補播處理和免耕補播處理的地上群落極不相似。

2.4 不同補播組合對本地物種群落的影響

利用單因素方差分析與多重比較的統計方法比對3-4-14實驗的14組不同補播處理的本地植物群落的多度、生物量、豐富度、Simpson多樣性、Shannon-Wiener多樣性和Pielou均勻度指數差異，結果顯示，本地物種群落多度與生物量不受補播物種比例組合的影響。實驗中平均植株多度為372.1株·m-2，本地物種群落生物量基本保持在380.4 g·m-2左右。14處理間的草地植物群落豐富度、Simpson多樣性指數和Shannon-Wiener多樣性指數和Pielou均勻度差異均不顯著（圖4），群落均以大爪草（Spergula arvensis）、尼泊爾蓼（Polygonum nepalense） 等一年生草種為主。

2.5 耕耙與不同補播處理對群落種間聯結性的影響

方差比率的計算結果顯示，原生草地群落（CK）內部呈現出不顯著負聯結關系，免耕補播處理（S）為不顯著正聯結關系，而耕耙后不補播（T，B0T0D0）處理的本地物種群落表現為顯著正聯結關系，耕耙后補播群落（T+S）表現出強獨立性。耕耙后的其它不同補播比例處理中，僅B1T2D2保持顯著正聯結，其余處理的聯結關系均由顯著的正聯結關系趨向不顯著的正聯結關系，甚至轉為負聯結關系（方差比率lt;1）（表3）。

3 討論

南方草地的退化恢復和質量提升是畜牧業發展的現實要求，補播一些優質的飼草品種種子是最重要的技術對策［1］。一個不容忽視的問題是，所播物種的種子萌發到種群建立的過程中，本地植物群落的土壤種子庫也將在土地擾動后萌發并建立本地植物群落，兩類種子來源的植物群落組分之間的關系尚不清楚。本研究顯示，耕耙并補播南方草地改造中常用的白三葉，黑麥草與鴨茅的各種組合，對本土植物群落的控制作用有限，給草山改造帶來巨大的挑戰。

3.1 耕耙對本地植物群落的影響

耕耙是退化草地改良過程中的一種主要手段，在破除原有的草地植物群落后，能輔助新補播的飼草植物群落快速建立［12］。南方草山多處于水熱充沛區域，地表植物群落的生物多樣性高，土壤種子庫的種源豐富且密度高［21］。因此，在土地耕耙后，近地土壤種子庫受到擾動，本地物種種子萌發而建立新的植物群落。吳旭東等［25］認為隨著耕耙程度的加深，本地物種群落生物量呈下降趨勢。在本研究中，耕耙損毀了原有的草地植物群落，但也促進了一個新的本地植物群落的誕生，新群落與原群落間的物種組成相似度不高，且生物量與豐富度顯著降低、物種多樣性指數降低但不顯著，這表明耕耙更新了本地物種群落。張明霞等［26］認為，群落正聯結性越高，群落結構越趨于穩定。在本研究中，群落由原來松散的聯結關系通過耕耙轉變為顯著正聯結關系，新群落中各物種之間的相互作用關系更為緊密，而這可能會限制新補播物種在新群落中的定居，影響退化草地的改造效果。

3.2 補播對本地物種群落的影響

補播種子是一種恢復與改造退化草地常用的措施。免耕補播（S）處理在一定程度上抑制了本地物種的生長，顯著降低本地物種香農威納多樣性、豐富度，而群落聯結性在補播過后由原群落的不顯著負聯結關系轉變為正聯結，同時免耕補播處理后構建的新群落與原生物種群落之間的物種組成相似度極低。表明補播所選禾豆牧草種子后，其萌發個體迅速搶占生態位，改變了原群落的競爭機制與競爭格局，限制了部分本土物種的生長，降低了本地物種群落多樣性與豐富度，這與李鑫洋等［27］在冀西北所做的研究結果相似。這種改變也降低了新群落與原群落的相似度。固氮物種的引入及其在新群落中的氮供應關系，也使新群落的聯結關系隨之變得緊密。

耕耙補播（T+S）構建的新草地群落來源于補播種子和原有群落的土壤種子庫。過去的群落被破壞，新群落中優勢物種改變，補播種子與土壤種子庫種子在萌發、幼苗建立階段各顯其能，相互作用。計算結果顯示，新群落中群落聯結性低于免耕補播（S），高于原群落。與免耕補播結果不同的是，耕耙補播后新群落的多度與原生群落多度并無顯著差異，均勻度顯著降低（圖3）。這可能是因為耕耙與補播這一雙重外界干擾打破了原有的群落組成與結構，更新土壤表層種子庫，使新群落中優勢物種發生改變，與補播物種之間形成強烈競爭關系，且這種競爭能力更強于原群落。有研究表明［27-28］，免耕補播對群落均勻度并沒有顯著影響，在本實驗中，耕耙+補播相較于耕耙（T），免耕補播（S）對群落均勻度影響更為劇烈，這說明了在雙重干擾情況下新群落均勻度才將發生顯著變化。

3.3 不同飼草物種補播及配比組合對本地物種群落特征的影響

植物群落中各種群之間的相互作用存在著互利性、競爭性［29］甚至獨立性，其反映了種群在植物群落的作用與地位［30-31］。在耕耙的草地上補播飼草植物的種子，打破了原有的植物群落的組成與結構，新補播種子與原有群落的土壤種子庫種子處于同一萌發環境，該“混合群”種子的萌發與幼苗競爭決定當年的群落結構與組成。

白三葉、黑麥草與鴨茅各四個補播量的14處理的實驗結果比對顯示，耕耙后補播不同配比組合的飼草物種種子當年本地植物群落沒有受到補播物種及其補播量組合的顯著影響，表明本土植物群落的土壤種子庫中的種子萌發沒有受到補播物種的影響，其在任何補播組合下均處于一個相對穩定的水平，存在著“閾值”。這與Franca等的實驗結果［32］相似，其認為補播量的變化并不會限制本地物種群落的構建。“補償動態（Compensatory dynamics）”理論［33］認為，一定時間尺度下，群落的豐富度和生物量等存在一個類似于種群密度制約的機制，相似生態位的物種會補償那些忍耐力低的物種的損失。在3-4-14實驗中，所播物種的種子可能萌發滯后，生長緩慢而呈現出生長劣勢，而被本地物種中的一年生植物的種群所“補償”，如大爪草（Spergula arvensis）、尼泊爾蓼（Polygonum nepalense）（圖2），從而形成一個本地物種群落在多度、生物量、和多樣性的“閾值”。楊增增等［34］和Tilman［35］也在其實驗中發現了類似的現象。這個“閾值”也反映出本地物種群落對抗外界干擾的群落恢復力［36］。草地本地物種群落的恢復力在第一年較為顯著，種子補播的效果一般在第二年顯現［8］。因此對于本地物種群落對補播物種的響應還需要長期跟蹤調查。但是，補播新物種將顯著影響本地物種群落聯結性，本地物種群落由正聯結趨向于負聯結關系。

我們的耕耙處理、耕耙后的不同補播處理，均構建了一個本土植物為主的群落，表明所在樣地的土壤中儲藏有豐富的活性本土物種種子庫。存量大且種類豐富的種子庫，為草山恢復帶來巨大種源供給的同時，也給草山改造，提質增效帶來巨大的挑戰，降低了所播飼草物種的生物量，其中的一些非可食性物種還影響飼草質量。因此探索有效的補播方式、補播組合，降低本土物種土壤種子庫帶來的干擾，將是未來一定時期區域草山改造的重要任務。

4 結論

以昭通草地為代表的南方草地群落的恢復與改造過程中，本地物種群落的各特性值呈現出不同的響應方式。耕耙處理顯著降低了本地物種群落的多樣性與豐富度，改變了本地物種群落組成。補播飼草物種的種子一定程度上抑制了本地物種群落的生長，使本地物種之間的種間聯結性發生明顯改變。耕耙后補播的首年建立的本土植物群落存在著一個“閾值”，其外在表現如生物量、多度與多樣性對補播擾動強度的增加或者減少的響應程度均較低，補播量的增加和組合比例的改變并不會對這個本地群落產生較大的影響。但這種擾動會在一定程度上改變群落中各物種之間的種間聯結性，需要開發控制這個本土植物群落的技術及其理論。

參考文獻

［1］邢廷銑. 我國南方草地資源開發利用模式的探討［J］. 草業科學，2002，19（5）：1-5

［2］謝高地，張釔鋰，魯春霞，等. 中國自然草地生態系統服務價值［J］. 自然資源學報，2001，16（1）：47-53

［3］JIANGUO L，JARED D. China’s Environment in a Globalizing World ［J］. Nature，2005，435（7046）：1179-1186

［4］張文海，楊韞. 草地退化的因素和退化草地的恢復及其改良［J］. 北方環境，2011，23（8）：40-44

［5］尹俊，張澤軍，徐祖林，等. 云南草業現狀與可持續發展戰略研究［J］. 草業與畜牧，2009（4）：46-50，62

［6］KARDOL P，WAL A，BEZEMER T M，et al. Restoration of species-rich grasslands on ex-arable land：Seed addition outweighs soil fertility reduction［J］. Biological Conservation，2008，141（9）：2208-2217

［7］李以康，杜巖功，張正芝，等. 種子補播恢復退化草地研究進展［J］. 草地學報，2017，25（6）：1171-1177

［8］陳子萱，田福平，時永杰，等. 補播對瑪曲高寒沙化草地物種豐富度和生物量的影響［J］. 南方農業學報，2011，42（6）：635-638

［9］MIJBRUGGE K V，BISCHOFF A，SMITH B，et al. A question of origin：Where and how to collect seed for ecological restoration ［J］. Basic and Applied Ecology，2010，11（4）：300-311

［10］ALDRICH J. Factors and benefits in the establishment of modest-sized wildflower plantings：A review ［J］. Native Plants Journal，2002，3（1）：67-73

［11］楊合龍，宋躍斌，孫宗玖，等. 牧草不同補播方式對醉馬草種群特征及其草地群落多樣性的影響［J］.貴州農業科學，2015，43（10）：67-71

［12］GAO T M，ZHANG R Q，LIU T J，et al. Effect of shallow tillage during different season on grassland vegetation and soil in the Xilamuren region of North Yin Mountains ［J］. Pratacultural Science，2012，29（5）：676-680

［13］DURBECQ A，D'AMBLY M，BUISSON E，et al. Seedling recruitment in mountain grassland restoration：Effects of soil preparation and grazing ［J］. Applied Vegetation Science，2021，24（1）：1-11

［14］賀金生，劉志鵬，姚拓，等. 青藏高原退化草地恢復的制約因子及修復技術［J］. 科技導報，2020，38：68-82

［15］張英俊，周冀瓊，楊高文，等. 退化草原植被免耕補播修復理論與實踐［J］.科學通報，2020，65（16）：1546-1555

［16］鄭華平，陳子萱，牛俊義，等. 補播禾草對瑪曲高寒沙化草地植物多樣性和生產力的影響［J］.草地學報，2009，18（3）：28-33

［17］孫偉，劉玉玲，王德平，等. 補播羊草和黃花苜蓿對退化草甸植物群落特征的影響［J］.草地學報，2021，29（8）：1809-1817

［18］吳迪，張道宏，陶金山，等. 圍封補播對遼西北灌草叢植物群落的影響［J］.遼寧林業科技，2021（6）：29-31

［19］張永超，牛得草，韓潼，等. 補播對高寒草甸生產力和植物多樣性的影響［J］.草地學報，2012，21（2）：305-309

［20］劉明，張莉，王軍邦，等. 草地退化及恢復治理的文獻計量學分析［J］. 中國草地學報，2020，42（6）：91-100

［21］朱虹，沈有信，陳發軍，等. 昭通南方草地退化及人工改造對土壤種子庫的影響［J］.草地學報，2022，30（6）：1359-1369

［22］孫庚，吳寧，羅鵬. 不同管理措施對川西北草地土壤氮和碳特征的影響［J］. 植物生態學報，2005，29（2）：304-310

［23］CHAO A，CHAZDON R L，COLWELL R K，et al. A new statistical approach for assessing similarity of species composition with incidence and abundance data ［J］. Ecology Letters，2005，8（2）：148-159

［24］QIAN H，RICKLEFS R E. A latitudinal gradient in large-scale beta diversity for vascular plants in North America ［J］. Ecology Letters，2007，10（8）：737-744

［25］吳旭東，蔣齊，俞鴻千，等. 沙質草地植物群落及土壤質地對補播和翻耕措施的響應［J］. 干旱地區農業研究，2018，36（4）：246-251

［26］張明霞，王得祥，康冰，等. 秦嶺華山松天然次生林優勢種群的種間聯結性［J］. 林業科學，2015，51（1）：12-21

［27］李鑫洋，杜俊穎，楊莉，等. 免耕補播對冀西北壩上地區草原植被群落特征的影響［J］. 草地學報，2022，30（9）：2249-2254

［28］吳宛萍，馬紅彬，陸琪，等.補播對寧夏荒漠草原植物群落及土壤理化性狀的影響［J］.草業科學，2020，37（10）：1959-1969

［29］HENDRIKS M，RAVENEK J K，SMIT-TIEKSTRA A，et al. Spatial heterogeneity of plant-soil feedback affects root interactions and interspecific competition ［J］. The New Phytologist，2015，207（3）：830-840

［30］徐滿厚，劉敏，翟大彤，等. 植物種間聯結研究內容與方法評述［J］.生態學報，2016，36（24）：8224-8233

［31］SU S J，LIU J F，HE Z S. Ecological species groups and interspecific association of dominant tree species in Daiyun Mountain National Nature Reserve［J］. Journal of Mountain Science，2015，12（3）：637-646

［32］FRANCA A，CAREDDA S，SANNA F，et al. Early plant community dynamics following overseeding for the rehabilitation of a Mediterranean silvopastoral system ［J］. Grassland Science，2016，62（2）：81-91

［33］GONZALEZ A，LOREAU M. The causes and consequences of compensatory dynamics in ecological communities ［J］. Annual Review of Ecology Evolution and Systematics，2009，40：393-414

［34］楊增增，張春平，董全民，等. 補播對中度退化高寒草地群落特征和多樣性的影響［J］. 草地學報，2018，26（5）：1071-1077

［35］TILMAN D. Causes，consequences and ethics of biodiversity ［J］. Nature，2000，405（6783）：208-211

［36］BSAOLLA U，FORTUNA M A，PASCUAL-GARCIA A，et al. The architecture of mutualistic networks minimizes competition and increases biodiversity ［J］. Nature，2009，458（7241）：1018-1020

（責任編輯 閔芝智）

收稿日期：2022-11-21；修回日期：2022-12-30

基金項目：中國科學院戰略性先導科技專項：昭通南方草地恢復技術與優質牧草群落構建（XDA26020203-2）資助

作者簡介：徐曉瑩（1997-），女，漢族，廣東揭陽人，碩士研究生，主要從事恢復生態研究，E-mail：x52790@126.com；*通信作者Author for correspondence，E-mail：yxshen@xtbg.ac.cn