Meta分析放牧對中國草地土壤氮素礦化和硝化作用的影響

摘要：氮素礦化和硝化作用對草地土壤氮素轉化過程具有重要影響。放牧干擾影響草地土壤氮素礦化和硝化作用。本研究基于Meta分析方法，對已開展的59個放牧影響中國草地土壤氮素礦化作用、55個放牧影響中國草地土壤氮素硝化作用影響的試驗結果進行整合分析。結果表明：放牧降低草地土壤氮素礦化、硝化作用，平均效應值分別為—0.09和—0.08，降幅分別為8.61%和7.69%，但均未達到顯著性檢驗水平；不同放牧強度對草地土壤氮素礦化作用和硝化作用平均效應值的影響呈現出輕度放牧gt;重度放牧gt;中度放牧；土壤全氮含量顯著影響礦化作用平均效應值，可解釋4.91%的效應值變異；土壤有機碳和全氮含量顯著影響硝化作用平均效應值，分別可以解釋18.35%和19.17%的效應值變異。本研究旨在為明晰放牧草地氮素循環提供理論基礎。

關鍵詞：放牧強度；草地土壤氮素；礦化作用；硝化作用；平均效應值

中圖分類號：S821.4+3 文獻標識碼：A 文章編號：1007-0435（2023）08-2490-06

Meta-Analysis of Effects of Grazing on Soil nitrogen Mineralization and

Nitrification in Grassland in China

WANG Xin1，2， WANG Yun-ying1，2， PEI Wei-wei1，2， DU Yan-gong1，2*

（1. Northwest Institute of Plateau Biology， Chinese Academy of Sciences， Xining， Qinghai Province 810001， China;

2. University of Chinese Academy of Sciences， Beijing， 100049， China）

Abstract：Nitrogen mineralization and nitrification had important effects on soil nitrogen conversion in grassland. Grazing disturbance affected soil nitrogen mineralization and nitrification in grassland. Based on the meta-analysis method，this study conducted an integrated analysis of the results of 59 experiments on the effects of grazing on soil nitrogen mineralization and 55 experiments on the effects of grazing on soil nitrogen nitrification in Chinese grassland. The results showed as follows：1） Grazing reduced the mineralization and nitrification of soil nitrogen in grassland with the average effect values of -0.09 and -0.08，as a decrease of 8.61% and 7.69%，respectively;but both of them did not reach the significant test level. 2） The average effects of different grazing intensities on soil nitrogen mineralization and nitrification took an order of light grazing gt;heavy grazing gt;moderate grazing. 3） Soil total nitrogen significantly affected the average effect value of mineralization，accounting for 4.91% of effect value variation. Soil organic carbon and total nitrogen significantly affected the average nitrification effect value，accounting for 18.35% and 19.17% of the effect value variation，respectively. The purpose of this study was to provide a theoretical basis for deepening the insight into the N cycle in grazing grassland.

Key words：Grazing intensity;Nitrogen in grassland soil;Mineralization;Nitrification;Average effect values

草地作為陸地生態系統的主要組成部分［1］，具有重要的生態和生產功能［2］。草地生態系統中土壤氮素主要以有機氮形式存在，經過土壤礦化分解作用和硝化作用轉化為銨態氮、硝態氮等無機氮后才能被植物吸收利用［3］。放牧通過改變草地土壤物理性質及微生物組成和結構等影響土壤氮素循環過程［4］。禁牧顯著增加植被蓋度、多樣性和生物量［5］，促進土壤表層有機質和氮素的積累［6-7］。重度放牧下牧草被過度啃食，進入土壤的凋落物質量下降，土壤氮的輸入減少，導致土壤氮庫降低［8］。適度放牧加快土壤氮素周轉速度，利于氮素轉化［4］。因此研究不同放牧強度對土壤氮素礦化和硝化作用的影響對于揭示放牧強度對土壤氮素循環的影響機理及草地可持續利用具有重要意義。

土壤氮素的遷移轉化亦受放牧影響［9］。放牧對草地土壤氮素礦化和硝化作用的影響目前主要存在促進和抑制兩種觀點［10-11］。Hoogendoorn等［12］認為放牧通過增加根系分泌物促進土壤氮素轉化，刺激根際微生物代謝從而導致氮素轉化速率增強。食草動物對草地的踐踏作用使地上植物殘體破碎，植被蓋度下降，土壤表面溫度增加，利于植物殘體的分解，進而提高氮素循環速率［13］。放牧增加土壤氨氧化細菌豐度，且隨放牧強度的增加表現出更高的硝化潛勢［14］。放牧作用降低地上植物的氮素含量，此時用于氮素礦化作用的有機氮主要源于動物糞尿返還，礦化作用隨放牧強度的增加而增加［15］。然而，Zhou等［16］認為放牧降低微生物生物量，礦化和硝化作用也顯著降低。也有研究認為放牧通過降低土壤含水量直接或間接降低氮素轉化速率［10］。食草動物的糞尿返還使得土壤可利用碳含量增加，異養微生物氮固持作用增強，從而抑制礦化作用［17］。

草地生態系統氮素循環過程會受到土壤微生物、放牧強度等的影響［12］?，F階段，關于放牧對草地生態系統礦化和硝化作用影響的研究因地理差異和氣候條件等限制，尚缺少區域尺度研究結果的整合分析。故本研究使用Meta分析方法，整合分析了放牧對草地土壤氮素礦化作用和硝化作用影響的相關文獻，綜合分析不同放牧強度及氣候和土壤理化因子對氮素礦化和硝化作用的影響，旨在為草地生態系統退化管理制度的制定及提高養分循環利用效率提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 數據搜集

基于中國知網（CNKI）數據庫，主題檢索“放牧”或“禁牧”或“休牧”，且“草原”或“草地”或“荒漠”或“草甸”，且“礦化作用”或“硝化作用”，初步檢索到論文共60篇。對符合以下條件的文章進行篩選保存：1）調查對象必須有草地生態系統土壤氮素礦化作用和硝化作用；2）收集到的文章發表時間均介于2007年5月—2021年6月之間；3）試驗地點為野外，放牧對象為牛和羊，且包括對照和放牧處理，放牧梯度按輕度、中度、重度劃分；4）文獻所涉及指標需包括氮素礦化速率、硝化速率、年降水量、年均溫、海拔、土壤有機碳含量、pH值、全氮含量，設有重復試驗，且礦化和硝化速率的表示以均值±標準差的形式；5）若有不同圍封年限，選用最長圍封年限作為對照。最終共計12篇文章被采用，其中包括59組礦化作用研究數據，55組硝化作用研究數據。本文中被納入的研究樣點主要分布在山西省、內蒙古自治區、四川省、甘肅省等地區。本文采納論文以圖片形式發表的數據均采用GetData Graph Digitizer（Version 2.26）軟件進行數據提取。分類變量均按所選文章劃分，放牧類型分為輕度放牧、中度放牧和重度放牧，并以不放牧作為對照。本研究以不同放牧強度作為解釋變量，探討不同放牧強度對草地土壤氮素礦化作用和硝化作用平均效應值的影響，以年均溫、年降水量、海拔、全氮含量、土壤有機碳含量、pH值等提取數據作為連續變量，探究放牧強度對草地土壤氮素礦化、硝化作用的影響。

1.2 基于均值的效應值

計算公式如下［18］：

式中：xe表示放牧處理下草地土壤氮素礦化作用和硝化作用的平均值，xC表示對照組礦化和硝化作用平均值，lnR表示響應比。

1.3 數據統計分析方法

使用Excel 2021對GetData Graph Digitizer提取的數據進行匯總整理，用R軟件（4.1.3版本）進行對稱性檢驗、森林圖和圖表繪制。

1.4 放牧強度對我國草地土壤氮素礦化、硝化作用效應值的偏倚性檢驗

Meta分析是對某一特定主題已發表數據進行系統和全面分析的統計方法，數據源于已發表論文，可能會受論文檢索、選擇及數據提取偏倚影響。漏斗圖用于評價研究是否存在偏倚，判斷數據有效性。通過對礦化、硝化作用漏斗圖對稱性進行檢驗（礦化作用Z =-1.48，P=0.14；硝化作用Z =-1.15，P=0.25），P值均明顯大于0.05，說明本研究采用數據的漏斗圖檢驗結果基本對稱（圖1 a和b）。因此，本研究所選取數據不存在偏倚性，研究結果充分可信。

2 結果與分析

2.1 放牧對草地土壤氮素礦化、硝化作用影響的平均效應值

放牧對草地土壤氮素礦化作用和硝化作用影響的平均效應值表示放牧對草地土壤氮素礦化作用以及硝化作用的影響程度。本研究表明：放牧對草地土壤氮素礦化、硝化作用影響的平均效應值分別為—0.09（95%置信區間為-0.27～0.10）和—0.08（95%置信區間為-0.21～0.05，表1）。放牧降低草地土壤礦化和硝化作用，降低幅度依次為8.61%和7.69%（圖2），但均未達到顯著性檢驗水平。放牧對草地土壤氮素礦化、硝化作用影響的效應值異質性檢驗結果顯示數據異質性較強（Plt;0.0001，表1），需要引入解釋變量對異質性進行分析。

2.2 放牧對草地土壤氮素礦化和硝化作用影響的平均效應值及異質性檢驗

本研究以不同放牧強度作為解釋變量，探討輕度、中度、重度放牧對草地土壤氮素礦化和硝化作用的影響。不同放牧強度對草地土壤氮素礦化作用和硝化作用平均效應值的影響順序從高到低依次均為輕度放牧、重度放牧、中度放牧。放牧均降低草地土壤氮素礦化和硝化作用，輕度放牧對草地土壤氮素礦化和硝化作用影響最大，重度放牧次之，中度放牧最低（表2）。輕度、中度、重度放牧對草地土壤氮素礦化作用降低幅度分別為9.52%，6.76%和8.61%，對草地土壤氮素硝化作用降低幅度分別為18.13%，1.00%和4.88%。放牧強度的殘差異質性檢驗結果表明殘差仍具有較強異質性，需要進一步引入連續變量解釋（表3）。

2.3 平均效應值對環境因子的響應特征

本研究進一步引入降水量、年均氣溫、海拔、全氮含量、土壤有機碳含量、pH值等連續變量進行研究，結果表明全氮含量對礦化作用平均效應值具有顯著影響（Plt;0.05，表4），可解釋4.91%的效應值變異。降水量、年均氣溫、海拔、pH值對礦化作用的平均效應值具有正向直接影響作用，土壤全氮和有機碳含量具有負向直接影響作用。土壤有機碳和全氮含量對硝化作用平均效應值具有顯著影響（Plt;0.05，表4）。降水量、年均氣溫、海拔和pH值對硝化作用平均效應值具有正向作用，土壤有機碳和全氮含量均具有負向作用，分別可以解釋18.35%和19.17%的硝化作用效應值變異。

3 討論

3.1 草地土壤氮素礦化、硝化速率對不同放牧強度的響應特征

土壤有機氮礦化、硝化作用是草地生態系統氮循環的重要環節，草地土壤氮素礦化、硝化速率是土壤肥力及草地生產力的重要指標［19］。放牧家畜通過采食地上生物量、減少凋落物分解、增加草地踐踏和糞尿排泄物返還等途徑對草地生態系統產生直接或間接影響［20］，同時也調控區域物質循環及能量流動［21］。

目前，關于放牧降低還是促進草地土壤氮素礦化、硝化作用的研究尚存在較大爭議。本研究對中國知網已發表的放牧對我國草地土壤氮素礦化作用、硝化作用影響的文章整合分析，發現放牧降低礦化和硝化作用速率，礦化速率和硝化速率均呈現出中度放牧下最高，重度放牧次之，輕度放牧最低。礦化作用降低不利于草地對礦質態氮素的吸收利用，但硝化作用降低可提高土壤銨態氮含量，降低土壤硝態氮含量和淋溶損失，提高土壤礦質氮含量和草地氮素利用水平。放牧降低礦化和硝化作用可能是因為牲畜對牧草的啃食作用大于牲畜糞尿返還對草地生態系統的礦化、硝化作用的影響。重度放牧通過踐踏降低土壤團聚體穩定性使得土壤有機質更易解聚和礦化而具有更高的氮素轉化速率［22］，短花針茅荒漠草原植物根際微生物活動受到中度放牧的刺激作用最強使得氮素礦化速率最高［23］，適度放牧通過改變土壤理化性質提高土壤相關微生物數量促進有機氮礦化作用［22］，因此中度放牧和重度放牧下氮礦化速率常數較輕度放牧高［24］。

3.2 環境因子對草地土壤氮素礦化和硝化作用平均效應值的影響

草地氮素循環是一個復雜的生態過程，受多種生物和非生物因子的調控。本研究分析了溫度、降水量、海拔、土壤pH值、土壤有機碳含量、土壤全氮含量等環境因子對草地土壤氮素礦化、硝化作用的影響。結果表明：礦化作用和硝化作用與溫度、降水量、海拔、土壤pH值等呈不顯著正相關關系，而與土壤有機碳和全氮含量呈顯著負相關關系。有研究表明，氣溫和降水影響土壤溫度和地表蒸散，也會影響土壤含水量，進而影響礦化和硝化作用［25］。濕潤環境中，凈氮礦化速率和凈氮硝化速率均與溫度不存在顯著性關系［26］。當溫度在5～25℃之間時，土壤氮素的凈氮礦化速率和凈氮硝化速率均和溫度呈正相關關系［27］。放牧增加草地土壤pH值［28］，土壤pH值升高會對土壤氮素的礦化作用，尤其是硝化作用產生正向作用［29］，這是因為土壤有機質的可溶性隨pH值的升高而增大，從而為微生物的活動提供了更多的生命元素，進而促進氮素的礦化、硝化作用［30-31］。有研究表明，土壤全氮和土壤有機碳含量與土壤銨態氮含量呈顯著負相關關系，而土壤銨態氮作為硝化作用的底物會促進硝化作用，因此土壤全氮和土壤有機碳間接抑制硝化作用，但土壤有機碳對硝化作用抑制效果不顯著［32］。產生上述結果的原因可能是當土壤有機碳和全氮含量超過一定范圍時，礦化作用最初階段不對植物產生供氮作用，反而會加重植物缺氮現象［29］。

4 結論

通過Meta分析方法探究放牧對草地土壤礦化和硝化作用影響，結論如下：放牧降低草地土壤氮素礦化和硝化作用，輕度放牧對我國草地土壤氮素礦化、硝化作用的影響最高。從氮素供給能力分析，輕度放牧有助于提高草地土壤礦質態氮含量；土壤全氮含量顯著影響草地生態系統土壤礦化作用的平均效應值，土壤有機碳和全氮含量均顯著影響硝化作用，均可較好解釋平均效應值變異。

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（責任編輯 閔芝智）

收稿日期：2023-01-29；修回日期：2023-03-02

基金項目：國家自然科學基金聯合基金項目（U21A20186）；中科院西部之光交叉團隊項目（E129351214）；青海省重點研發與轉化計劃項目（2022-NK-135）；青海省昆侖英才“領軍人才”項目（青人才字（2021）13號）資助

作者簡介：王新（1997-），女，漢族，河南南陽人，碩士研究生，主要從事草地生態環境保護與退化草地修復研究，E-mail：wangxin@nwipb.cas.cn；*通信作者Author for correspondence，E-mail：ygdu@nwipb.cas.cn