周口店發現的人類化石及其研究進展

關鍵詞：周口店；北京猿人；山頂洞；田園洞；人類化石

1引言

周口店遺址位于北京市西南48km的房山區周口店鎮龍骨山，地處山丘和平原交接處，周口店河由此流出山口。山體發育有大小不等的水平狀和垂直狀溶洞，為古人類居住和活動提供了良好的環境。二十世紀二十年代，該地區因北京猿人（周口店直立人）化石的發現而聞名世界，成為古生物學、古人類學、考古學、地層學、年代學、環境學及巖溶學等多學科綜合研究的重要基地。1987年12月，周口店遺址被聯合國教科文組織列入世界文化遺產名錄，進一步凸顯了其重要性。

自1929年12月2日裴文中發現第1 件北京猿人頭蓋骨化石以來，周口店遺址發現的古生物和文化遺物地點已達27 處，其中5 處地點出土了更新世時期的古人類化石，分別為：第1 地點（距今約80～20萬年前）[1-2]、第4地點（距今約20～10萬年前）[3-4]、第15地點（中更新世晚期至晚更新世早期）[5]、山頂洞（距今約3 萬年前）[6] 和田園洞（距今約4 萬年）[7]。地質時代從更新世中期延續到晚期，年代跨越50 萬年以上，涵蓋了直立人、古老型智人（東亞中更新世“非直立人”）和早期現代人三個不同的演化階段，為探討東亞地區人類的演化提供了不可缺少的研究材料。

2 周口店發現的人類化石

周口店遺址出土的人類化石大致分為以下三個時間段：初始發現和大規模發掘期、建國后恢復發掘清理期和二十一世紀新發現。

2.1 初始發現和大規模發掘期

周口店遺址的發現可以追溯至二十世紀二十年代初。1921～1923年，奧地利古生物學家茲丹斯基（Zdansky O）、瑞典地質學家安特生（Andersson JG） 和美國古生物學家格蘭階（Granger W） 到周口店考察，在龍骨山的“第53 號地點”采集到2 枚人類牙齒化石，后期整理過程中又獲得了人類牙齒2 枚。目前，這4枚人牙（ 圖1） 保存在瑞典烏布薩拉大學古生物博物館[8]。

1927-1937年，在美國洛克菲勒基金會的資助下，中國地質調查所與美國主辦的北京協和醫院合作，開展了對龍骨山為期10年的大規模的正式發掘，對周口店已發現的地點進行重新編號，原安特生編號的第53 地點改為“周口店第1 地點”。在此期間，“第1地點”和“山頂洞”兩處地點均發現了豐富的人類化石。其中，第1 地點發現的人類化石最多，包括5 件較完整的頭蓋骨、150余枚牙齒、多件下頜骨以及大量頭蓋骨、面骨和頭后骨碎片，涉及大約40 多個個體。第1 地點發現的人類化石被命名為北京猿人，又稱中國猿人、北京人或者周口店直立人。

山頂洞是位于第1 地點頂部西南區的小洞，于1930年發現，1933～1934年正式發掘。該地點出土基本完整的人類頭骨3件、下頜骨4件、1件上頜骨殘片、牙齒數十枚、脊椎骨及肢骨等若干件（圖2），大約代表7～10個個體[9]。

第二次世界大戰期間，為避免化石標本被劫奪，1927～1937年間在周口店發現的全部北京猿人化石、山頂洞人化石和一些靈長類化石被運往美國暫時保管，遺憾的是在運輸途中，這些化石全部丟失[10]。

2.2 建國后恢復發掘清理期

1949年新中國成立之后，在中國政府資金的支持下，周口店北京猿人遺址的工作在中斷了12年之后得以恢復，重點工作主要是清理第1地點的垮塌堆積物，其次沿著1937年發掘面向下和周邊地區擴展。期間人類化石的重要發現有：1949～1953年，在賈蘭坡的主持下，清理第1 地點垮塌下來的1937年的回填堆積，期間發現了5枚北京猿人牙齒、一塊肱骨和一塊脛骨[11]；1959年，由趙資奎和李炎賢主持，在發掘區域的西部，發現了一件大部分完整的中國猿人下頜骨[12]；1966年，由裴文中主持，在第1 地點南裂隙頂部發現一塊額骨、一塊枕骨和1 枚牙齒，這兩塊頭骨碎片與1934 年發現的兩塊拼合成一件較完整的頭蓋骨，稱為5號頭蓋骨[13]。以上11件北京猿人化石（圖3）目前保存在中國科學院古脊椎動物與古人類研究所。

第4地點位于第1 地點南側約70m，為含有化石堆積物的小洞，該地點發現于1937年。1973年，顧玉珉等在清理洞口處的堆積物時，發現了1枚人類牙齒化石[3]。遺憾的是，原始化石丟失，目前只保留有這枚牙齒的模型（圖4）。

2.3 二十一世紀新發現

2000年以來，周口店遺址兩處地點新發現了古人類化石：田園洞和周口店第15地點。田園洞遺址位于周口店遺址區西南6 km 處的黃山店村田園林場，該地點又稱“周口店第27地點”。2001年6月，田園林場工作人員在洞內發現了1件人類的下頜骨殘段。2003～2004年，同號文等對該地點進行了正式發掘，發現了一具較為完整的人類頭后骨遺骸和2枚人牙[14]。田園洞人類化石共計34件，包括下頜骨、牙齒、肩胛骨、脊椎骨、肢骨、手部和足部的骨骼等，這些化石的色澤與質地接近，大小比例吻合，沒有重復解剖部位，據此推斷這些化石來自同一男性個體（圖5）。根據牙齒磨耗情況推斷，死亡時的年齡估計在40～50歲[7]。

周口店第15地點位于第1 地點南70m 處，距離第4 地點僅10 m。該地點為一處天然形成的較小溶洞，洞口朝南。該地點發現于1932年，1934～1937年進行了系統性的發掘，出土了多件石器和大量的哺乳動物化石[5]。由于當時沒有辨識出混雜在哺乳動物化石中的一塊人類頂骨化石碎片，這件頂骨在第二次世界大戰期間有幸被保留了下來。2021 年，吳秀杰借助CT 技術對化石的內部解剖結構進行了分析，確認該化石屬于人類頂骨碎片。標本呈黃褐色，已完全石化，骨壁較厚（圖6），該化石的發現，為周口店遺址增加了一處新的古人類化石地點。

3 周口店人類化石的研究

3.1 北京猿人的體質特征及直立人演化地位的確定

周口店第1 地點人類化石的研究始于二十世紀二十至四十年代，當時我國還沒有專門從事古人類化石研究的學者，發現的人類化石主要由加拿大解剖學家步達生（Davidson Black） 和美籍德裔解剖學家魏敦瑞（Franz" Weidenreich） 完成。1921～1932年，步達生最早對周口店發現的3 枚人牙、8件下頜骨殘段和2 件頭蓋骨化石進行了研究[15-18]，通過與類人猿、現生人類和爪哇猿人頭骨化石的對比，確定周口店發現的化石屬于人類成員，將其命名為“中國猿人北京種”，俗稱北京猿人。

1934年，布達生因病逝世。1935年，魏敦瑞接替了布達生的工作，對周口店人類化石進行了全面細致的研究，指出了北京猿人的主要特征[19-23]：1）從頭骨上看，北京猿人保留有似猿的特征，如眉脊粗壯形成圓枕結構、眶后縮窄明顯、上下頜明顯前突，頭骨較小、厚重、低矮、頭骨最大寬位置較低、額頂部有發達的矢狀脊、枕部有發達的枕骨圓枕、枕平面與項平面成明顯夾角相交、乳突較小、乳突上脊和角圓枕均很發達、面部粗大、下頜骨粗壯，下頜體前部明顯向下后方傾斜、無下巴頦。2）北京猿人的牙齒比現代人大、牙根較粗、咬合面比現代人有較多皺紋。上頜門齒舌面為典型的鏟形，有發達的底結節和指狀突，邊緣脊也非常顯著；上犬齒大，呈圓錐形；上、下頜前臼齒尖表面的主脊分叉，邊緣脊顯著并有附脊和附結節；上臼齒常有第五尖，下臼齒常有6 個齒尖。前臼齒和臼齒齒冠基部釉質增厚，形成十分發達的齒帶。3）北京猿人的腦量較小，平均顱容量約為1000 mL，腦膜中動脈系統的前支比后支發達，和大猩猩接近。4）從肢骨上看，北京猿人股骨的特征與現代人接近，但也呈現一些原始性質。如股骨較短，略向前彎曲，股骨干最向前彎曲的部位在骨干中部之下周徑最小處，髓腔較小，骨璧較厚，股骨在轉子下區和腘區扁平，轉子下區的內側緣和外側緣有發達的脊。周口店第1 地點北京猿人化石的發現和研究，確定了直立人的演化地位。

二十世紀五十至七十年代，周口店第1 地點又有零星的人類化石被發現，根據北京猿人體質特征的鑒定標準[19-23]，吳汝康、賈蘭坡、趙資奎和邱中郎等對這些化石的形態分別進行了描述和分析，確認這些新發現的人類化石也屬于北京猿人[11-13]。

二十一世紀以來，伴隨著人類化石的新發現，以及CT、3D激光掃描、幾何形態分析等新方法、新技術在人類化石上的應用，一些學者對北京猿人的研究從外表形態深入到對其內部解剖結構及精細解剖性狀的對比和分析上，拓展了研究的范圍和深度。進一步研究顯示：北京猿人的大腦表面左側額下回Broca’s 面積大于右側，估計北京猿人已經具有語言能力[24]；從腦的形態特征來看，北京猿人具有印度尼西亞、非洲及亞洲其他地區直立人共同的一些形態特征，例如腦量都較小、額葉窄而扁平、頂葉短而隆起程度小、小腦低矮內收、枕極后突明顯、腦較低等[25]；斷面力學分析發現，北京猿人肱骨粗壯度超過非洲直立人或匠人，處于早期現代人和尼安德特人的變異范圍下限[26]；北京猿人的牙齒冠狀面的形態復雜，其釉質齒質連接面（enamel-dentin junction） 面上出現大量相互交織的形如“樹枝”的次級脊、帶狀原附尖、門齒唇側褶皺等[27]。

3.2 直立人多種論和單種論的爭議

迄今，世界各地發現的直立人分布在亞洲、非洲和歐洲的許多地點，生活在距今大約 180～20萬年，年代范圍跨越大。目前，學術界普遍認為直立人最初出現在非洲，然后向亞洲和歐洲擴散，發現于格魯吉亞共和國首都第里比斯的距今175 萬年的直立人，很可能是第一批離開非洲向歐亞地區擴散的直立人代表[28]。中國是發現直立人化石較多的國家之一，北京猿人、元謀人、藍田人、南京人、和縣人等都屬于直立人。對于北京猿人的演化地位，迄今還存有爭議，爭議的焦點問題之一：直立人由多個種組成，還是屬于多態的單一種，即北京猿人是否因形態特征特化最終滅絕[29]。

目前，對北京猿人與其他直立人的關系存在兩種觀點：第一種認為直立人是由多個“種”組成；第二種觀點認為，不同地區的直立人代表著一個種，直立人屬于多態的單一種。第一種觀點的學者將非洲的早期直立人另立一新種—— 匠人，主要依據是匠人形態特化或者衍生程度低，形態特征比直立人更加原始；以北京猿人為代表的東亞直立人具有一些特化的“獨有衍征”，Stringer[30] 列出了12 項東亞直立人的獨有衍征（autapomorphy），隨后Andrews[31] 將12項特征濃縮到7 項，主要涉及額矢狀脊、頂矢狀脊、骨壁厚度、角圓枕、枕外隆突與枕內點的分離等。直立人多種論的觀點將非洲和歐亞直立人分為兩個種，意味著東亞直立人不是現代亞洲人的祖先，而是滅絕的旁支[32-33]。第二種觀點的學者提出世界各地的直立人享有共同的形態特征，即使在某些形態特征上表現出明顯的差異，但差異的程度也不足以達到種的水平。骨壁較厚、額骨和頂骨矢狀脊、角圓枕等似乎都指示頭骨的粗壯程度，不能作為東亞直立人具有特化的衍生性狀的證據[34-36]；以往列舉的東亞直立人的一系列自近裔特征，在非洲直立人也有一定程度的表現，如埃塞俄比亞Bouri地點發現的100萬年前的Daka直立人頭骨化石，在許多特征的表現上與北京猿人接近[37]。一些被認為是局限于亞洲直立人的獨有特征在非洲直立人頭骨都有出現，存在于非洲直立人與中國直立人之間顱骨上的差別主要體現在特征的表現程度與方式的不同，他們之間的形態差異反映了直立人具有較寬的形態變異范圍[38，39]。牙齒的內部解剖結構及其外表幾何形態研究結果顯示，直立人在東亞可能存在時間上的變化趨勢，早期與晚期直立人的形態有差異[40]，歐洲中更新世人類牙齒齒冠外輪廓形狀、齒溝走向等都超出了東亞直立人的變異范圍，這可能與地理和時間上的分隔有關，導致它們在早更新世的某個時期開始分化，并隨后走上了不同的演化道路[41]。

3.3 北京猿人是否為現代中國人的祖先

十九世紀末到二十世紀上半葉，世界各地發現的古人類化石屈指可數，主要有印度尼西亞的爪哇猿人、中國的北京猿人、歐洲的海德堡人和尼安德特人、非洲的羅德西亞人等。魏敦瑞通過對當時發現的人類化石和現生人類對比，提出“人類進化多元假說”，主要觀點為[20，42]：人類演化有4 條路線，分別存在于東亞、歐洲、非洲和東南亞到澳洲；就中國而言，北京猿人是演化成蒙古人種的祖先之一，北京猿人- 山頂洞人- 蒙古人群是祖先和后代關系，而來自爪哇和昂東地區的直立人與現代人澳洲人有祖裔關系。這個“直生論”的假說提出之后，并沒有得到學術界的認可，主要不足之處有兩點：一是北京猿人與現代黃種人之間隔著50萬年，二者的祖裔關系缺乏必需的中間環節；二是經過幾十萬年分頭演化的4條路線，無法解釋現代人相近的形態特征。

二十世紀五十年代，中國境內出土了一些可以作為中間環節的化石，如丁村、柳江、長陽、馬壩、資陽等。這些化石的出現，雖然填補了魏敦瑞假說的中間部分缺環，但仍無法解釋完全隔離的四個地區古人類分頭進化后的現代人群可以雜交繁殖的事實。

到了二十世紀六十至八十年代，中國境內發現一些新的重要古人類化石，如元謀人、藍田直立人、和縣直立人、大荔人、金牛山人、許家窯人等。1984年，我國學者吳新智和美國密歇根大學Wolpoff MH、澳大利亞國立大學Alan Thorne 依據當時發現的化石證據，重提魏敦瑞的4 條進化線，創立了現代人“多地區起源說”[43]。該學說主要認為，現代人不止一個起源，而是有多個起源；人類的祖先離開非洲后，便開始在世界各地獨自演化，并適應當地的環境；不同地區的人類由于受選擇、突變、遺傳漂變與基因流等復雜因素的影響，導致現代人往大約一致的方向演化，使得今日現代人雖保留有一些地方特征，但共有相似處更多。

以基因交流解釋為什么經過長時間分頭進化后，現時各個人種之間能如此近似，避免了魏頓瑞直生論的錯誤。就中國而言，吳新智提出“連續進化附帶雜交”假說，中國古人類進化模式以連續進化為主，附帶有少量與境外人群的雜交，連續進化使得這里的人群保持了易與其他人群區別的外貌，雜交使得住在中國的人群雖然經過長時間的演化，仍舊能與其他人種保持在同一個物種內[44]，這樣便比魏頓瑞當時提出的“北京猿人與現代黃種人間的共同特征”的形態證據更有說服力。

與現代人“多地區起源說”相對立的論點是“走出非洲說”，又稱“夏娃學說”。這個學說是幾位美國學者依據線粒體DNA 突變發生的頻率，計算出現代智人是在距今20萬年前的非洲演化而來的。7～5萬年前，智人開始從非洲遷移出來，并最終取代當時存在于歐洲和亞洲的原始人屬物種[45]。該學說從非洲人群具有最高的線粒體遺傳多樣性的結論得到支持[46]。就中國而言，夏娃的子孫是在大約6萬年前先到華南后到華北，取代了北京猿人的所有后代，那些從非洲來的移民才是現代中國人的祖先。他們的主要根據是：華南人群的基因變異大于華北，中國迄今沒有發現5～10 萬間的人類化石[47]。

以分子生物學資料來推論人類的進化，在理論上還有不少嚴重的有待完善的地方[48]：人類有大約10 萬個基因、30 億個鹼基對，每個實驗室研究的只是其中很小的一部分，在分子生物學研究中得出的現代人共同祖先的年代相差很大；不同遺傳物質片段進化速率可有不同，在統計方法上可能會產生差異；同地區由于氣候環境不同，傳代的速率也會不同；不同片段遺傳物質的變異不同，導致在進化過程中丟失的情況也不同。

1989年，美國遺傳學家Fred Smith 提出了現代人起源的“同化吸收模型”（Assimilationmodel） 說[49]。該假說是“多地區起源說”和“走出非洲說”之間的一種折中理論，認為從非洲出發的擴張和各人群之間的遺傳交流在人類演化過程中都起過重要作用，西歐和東亞人的起源模式有區別，不能用同一種模式概括所有現代人的起源，不同模式在各地人類演化過程中的作用并不相同。

迄今，對于北京猿人是否為現代中國人的祖先還不能完全定論，但可以肯定的是，北京猿人確實是東亞地區人類演化鏈上的一個環節，東亞地區的直立人內部變異非常大，可能存在不同類型的直立人群體[38-39，50]。

3.4 山頂洞人的蒙古人種特征

山頂洞人類化石雖然在第二次世界大戰中全部丟失，但作為東亞地區更新世晚期人類的最重要代表，長期以來一直被作為研究東亞地區蒙古人種起源的主要材料[51-54]。

二十世紀三十至四十年代，魏敦瑞對山頂洞人化石進行了初始研究[9]，認為山頂洞發現的所有化石代表一個現代人混雜在一起的家庭：101號老年男性頭骨在測量上很像西歐人，但其形態特征又可確定屬于蒙古人種；102號青年女性頭骨屬于美拉尼西亞人類型；103號中年女性頭骨屬于愛斯基摩人。1961年，吳新智發表了對山頂洞人化石重新進行了研究[51]，提出這三個個體雖然存有差別，但在總體的形態特征上有許多共同之處，如頭骨碩大，上面部低矮，整個面部中等程度的突出，眼眶較低，梨狀孔較闊，其下緣呈鼻前窩型等，類似于其他中國晚更新世化石，接近現代黃種人，可能代表原始的蒙古人種，三具頭骨之間特征的差異說明一些蒙古人種的形態細節尚未完全形成。持有不同意見的學者認為[52-56]，山頂洞三具頭骨之間的差別程度大于現代人群內部個體之間的變異程度，山頂洞人不具備現代蒙古人種的鑒別特征，可能代表著生活在亞洲更新世晚期一種尚未分化、不具有現代人類種族或地區性特征的一般性人群。

為探討山頂洞人在多大程度上具有現代蒙古人種的特征，劉武等[57] 對12項顱骨非測量特征在山頂洞人與現代中國人的表現情況進行了對比研究，發現山頂洞人在顱骨特征表現上較現代中國人具有更多的原始性。因山頂洞人與現代中國人之間特征的差異又以101號男性頭骨與102和103號兩件女性之間為主，作者認為這些差異在一定程度上是頭骨性別差異造成的，但也可能反映了這一時期人類具有較高程度的內部變異或異質性。

3.5 田園洞人的早期現代人特征

被關注最多的是田園洞人下頜骨表現出的典型早期現代人特征——下巴頦 ，以及古DNA 在中國古人類化石上的成功提?。▓D7）。

田園洞人出現了顯著的頦隆突、顯著突出的聯合結節及其兩側的凹陷[7]。根據牙齒磨耗情況和肢骨關節尺寸，推算田園洞人為一例40～50歲的男性個體，該個體生前患有頸椎炎和指關節炎、肌腱和韌帶骨化、牙齒釉質發育不全、齒槽變化與牙骨質增生、釉質發育不全等病變；根據其肢骨的長度，田園洞人身高為1.72m[58]。田園洞人下肢骨粗壯，推測與承受較大的體重有關；股骨生物力學特征及形態功能的分析顯示，該個體生前活動性水平較高，可能與常年在山區奔跑狩獵有關[59]。肱骨整體粗壯度較低，兩側不對稱性顯著，體現出相關時空背景下人類的行為適應性[60]。田園洞人的中趾骨纖細，類似于穿鞋行為導致的人腳的結構，推測距今約4萬年前的田園洞人可能開始用穿鞋的方式保護腳了[61]。

田園洞人的骨骼和牙齒的多數特征與現代人一致，同時也保留少量常見于晚期古老型智人的形態特征，如狹窄的股骨干中央隆起等。核DNA 的測序結果顯示，田園洞人具人骨攜帶著少量古老型人類- 尼安德特人的DNA，但更多表現的是早期現代人的基因特征，且與當今亞洲人和美洲土著人（蒙古人種）有著密切的血緣關系，而與現代歐洲人（歐羅巴人種）的祖先在遺傳上已經分開，分屬不同的人群[62]。進一步研究顯示，田園洞人相關的遺傳成分在末次冰盛期之前在東北亞地區廣泛存在，而在末次盛冰期即將結束的時候可能消失，揭示出東亞地區早期人群的遺傳多樣性及其遺傳歷史的復雜性[63]。

3.6 第4地點和第15地點

周口店第4和第15地點發現的人類化石較少，年代位于直立人和早期現代人之間。第4 地點僅發現1 顆上頜前臼齒，單一齒根，略顯粗壯，形態特征與北京猿人明顯不同：常見于北京猿人上頜前臼齒的三角隆起在第4 地點牙齒沒有出現，而齒帶在第4 地點牙齒非常微弱，僅在齒冠基部有一條淺凹，似為齒帶殘余；齒根尺寸，無論是近- 遠中徑，還是頰- 舌徑都比北京猿人為小，只是高度位于北京猿人變異范圍。這枚牙齒的形態較北京猿人進步，牙齒測量數據介于北京猿人與山頂洞人之間，提供了北京猿人到山頂洞人的中間環節[3，64]。這枚牙齒因原始化石丟失，后期沒有進行深入研究。第15 地點人類的頂骨石化很深，其骨壁厚度接近周口店直立人，目前標本還在研究中，沒有正式發表。

4 結語

周口店遺址是中國古人類學的發源地，同時也是中國科學院古脊椎動物與古人類研究所的創始基地，該遺址出土的不同時代、不同演化階段的古人類化石、文化遺存和動植物化石，為探討東亞地區距今80萬年以來人類的發展史提供了豐富而連續的研究材料。雖然周口店遺址早期出土的北京猿人和山頂洞人類化石在戰爭中丟失，但由于保留有精細的復制模型，并且有魏敦瑞等撰寫的經典古人類學文章和專著[9，15-23]，迄今對周口店古人類化石的研究從來沒有停止過，北京猿人化石一直是探討歐亞地區更新世人類演化的典型直立人代表。

近二十年來，伴隨著科技的進步和研究手段的多樣化，對人類化石的研究也在不斷深化。從傳統的對化石外表形態特征的描述和測量，深入到對其內部解剖結構[65] 及其遺傳結構的分析[62]；從體質特征描述、演化地位的判斷，擴展到對其生存適應能力、行為方式、食性、遷徙路徑及親緣關系等的研究[65-68]。目前，周口店遺址仍然有巨大的挖掘潛力，發現重要材料的可能性仍然很大。此外，一些新發現的周口店人類化石，如周口店第15地點頂骨化石，其生存年代和演化地位處于北京猿人和早期現代人之間，將為探討周口店遺址人類的演化歷史提供參考信息。