東亞地區更新世古人類股骨的演化

關鍵詞：東亞古人類；更新世；股骨形態；運動行為；體型差異

1 引言

股骨是人類骨骼中最大、最強壯的長骨之一，承擔著支撐身體和維持行走姿勢的重要功能。對股骨形態的研究可以揭示古人類的步態、生活方式、體型變化以及環境適應能力等方面的信息[1-4]，因此對更新世古人類股骨形態的研究，對于我們評估人類的運動行為和體型演化至關重要。近年來，相關學者對東亞地區更新世古人類股骨的形態結構開展了部分的研究工作[5-10]，打破了此前對人類股骨形態結構特征演化認知大部分來自歐洲、西亞和非洲[3，11-17] 的局面。然而，相較于古人類頭骨和牙齒化石的研究[18-20]，國內相關學者對股骨等肢骨化石的關注相對較少，這導致東亞地區古人類股骨化石的研究范圍和研究方法仍相對局限，除個別針對更新世中晚期古人類股骨化石的研究之外[5-10]，整體研究和對比資料相對較少。另外，東亞地區的更新世人類股骨化石稀少，時間和空間上分布較為分散[21]，這為我們全面了解東亞地區人類股骨的形態演化趨勢提出了挑戰。

近年來，隨著考古學和人類學研究的不斷深入，東亞地區出土的更新世古人類股骨化石數量雖有所增加，但仍不及其他地區豐富。因此，針對這些稀有的股骨化石進行系統的研究顯得尤為重要。通過對這些樣本的外部形態、內部結構以及與其他地區古人類股骨的對比分析，我們可以更全面地了解東亞地區古人類股骨演化趨勢和行為活動等方面的信息，為完善人類演化史的大局提供重要的支持和補充。

為此， 本文在前人已發表的數據基礎之上， 采用計算機斷層掃描（Computedtomography， CT）結合整個股骨干內外結構特征的詳盡對比研究，總結了東亞地區更新世古人類股骨化石的形態特征的演化規律。并通過與世界各地更新世古人類股骨的系統對比分析，進一步探討了東亞地區更新世古人類股骨形態演化特點。

2 材料和方法

2.1 研究材料

本文的研究對象為目前已發現的東亞地區更新世古人類股骨化石（圖1），標本來自周口店直立人、華龍洞人、柳江人、田園洞1 號、山頂洞人、港川人、貓貓洞和馬鹿洞古人類（具體數據詳見本文網絡版附屬材料[3， 5-10]。

由于大部分古人類股骨化石保存的是骨干中部，本文主要對股骨中部形態特征進行了對比分析；標本選自世界各地更新世古人類股骨化石。參考前人研究[7，9，10，13，22，23]，本文將對比標本分為五組（具體數據詳見本文網絡版附屬材料），即早更新世組 （Early Pleistocene，EP，gt;780 ka BP）、中更新世早期組 （Early Middle Pleistocene， EMP， 400～780 kaBP）、中更新世晚期組 （Late Middle Pleistocene， LMP， 126～400 kaBP）、尼安德特人 （Neanderthals， NEA） 以及晚更新世現代人 （Late Pleistocene Modern Humans， LPMH）。

除了股骨骨干中部形態結構的對比分析，為了全面了解東亞地區更新世古人類股骨化石的形態結構，本文對整個股骨干的內外結構進行了詳盡的分析。整個股骨干的分析需要明確股骨的長度。由于大部分樣本比較殘破，長度無法估計，因此，可供研究的股骨僅包括部分晚更新世現代人，即田園洞1號、柳江人、貓貓洞和馬鹿洞古人類（圖２）。對比標本選取了包括直立人Kresna 11、尼安德特人La Chaise-BD 5/CDV-Tour 1 以及晚更新世現代人Chancelade 1[3，15，23-28] 的股骨化石（表1）。本文作者已經單獨發表了這些股骨每件標本整個骨干的形態研究數據[5，7，9，10]，本文將對這些已發表數據進行系統的對比分析。

2.2 計算機斷層掃描

本文使用中國科學院古脊椎動物與古人類研究所脊椎動物進化系統學重點實驗室的CT 設備對股骨化石進行掃描。不同標本，掃描設備型號和參數有所差異。柳江和田園洞古人類使用GE v|tome|x nanoCT 設備掃描，其中，柳江人股骨掃描參數為：電壓180kV，電流140 μA，360° 旋轉掃描，步幅0.25°，分辨率為66.93 μm；田園洞1 號股骨掃描參數為：電壓170 kV，電流150 μA，360° 旋轉掃描，步幅0.25°，分辨率為55.26 μm。貓貓洞和馬鹿洞古人類使用X 射線顯微CT 設備（450 kV-ICT）掃描，掃描參數為：電壓360 kV，電流1.5 mA，360° 旋轉掃描，步幅0.25°，分辨率為160 μm。依據Ruff（2002）[15] 的標準，使用三維分析軟件VGstudio MAX 2.2（Volume Graphics GmbH， Heidelberg， Germany）將掃描的股骨標本調整到生物力學位置，即矢狀面（Y，靠近小轉子遠端骨干的內外中點與髁間窩最深處在一條水平線上）、冠狀面（Z，靠近小轉子遠端骨干的前后中點與靠近兩髁近端中點在一條水平線上）、水平面（X，與Y 和Z垂直，遠端視圖可見兩髁在同一個水平線上）。對于殘破的股骨，參考已發表文章中估算的生物力學長度（與股骨骨干長軸平行的內、外髁到股骨頸最下端距離的均值）[3， 5-10]，確定最近端（股骨頸最下端）的位置，截取生物力學長度20%（遠端）到80%（近端）之間的股骨干。

2.3 骨干橫斷面

2.3.1 生物力學

生物力學分析是將長骨骨干看作有結構的中空杠桿，采用杠桿原理，對骨干橫斷面進行生物力學分析[29]。大部分股骨化石保存了骨干中部區域，且股骨中部形態結構與演化和行為活動關系密切，因此，本研究對股骨骨干中部橫斷面進行了分析。對比的生物力學參數包括：1）前后側與內外側截面慣性矩的比值（Ix/Iy，可作為力學形狀指數），反映骨干橫斷面在前后側或內外側的拉長的趨勢；2）極截面慣性矩（J，兩個垂直方向的截面慣性矩的加和），可反映總的抗彎剛度，一般將其作為骨干橫斷面的生物力學粗壯度指數[30]。股骨是承重骨骼，其骨干抗彎曲受到骨骼長度和個體體質量的影響。為了減少體型的影響，極截面慣性矩采用體質量乘以股骨最大長的平方進行標準化[15]。為了減少小數點位數，所有表轉化極截面慣性矩數值均乘以10 的三次方。為了研究更新世人類股骨隨時間的演化趨勢，本文將Ix/Iy 和J 在五個對比組之間的變化趨勢以局部加權回歸線的方式展示，相關分析在Python v. 3.9.0 中編寫代碼完成。更新世不同階段古人類組間差異采用非參數檢驗Kruskal Wallis（Plt;0.05 作為差異顯著的標準）。

2.3.2 幾何形態測量

幾何形態測量可以排除大小、方向和位置等非形狀因素，僅對形狀信息進行對比分析[31]。為了準確對比更新世不同階段古人類股骨中部橫斷面形狀變化，本文對股骨生物力學長度50% 處橫斷面輪廓形狀進行了幾何形態測量。標志點和半標志點的選取參考了前人的相關研究[6，8，32]，選取50% 橫斷面股骨粗線外側點作為標志點，將輪廓進行50等分，其中等分點為半標志點，共計1個標志點和49個半標志點。所有坐標點的選取在TpsDigs v2.10中完成。坐標點數據的分析采用 R4.3.1軟件中的geomorph 包完成。主要是進行排除大小、方向、位置等形狀因素的影響，通過GPA（Generalized Procrustes Analysis）的過程來完成相應的數據運算[31]。簡單來說，首先通過平移消除位置的影響，即將每個坐標點坐標值減去中心點（所有坐標點數據的均值）的坐標數據。再通過縮放消除大小的影響，即將原始坐標點數據除以中心大小（所有坐標點與中心點之間距離的平方和的平方根）。最后，通過旋轉消除方向的影響，即將坐標點組進行旋轉使其距離的平方和最小化。薄板樣條曲面（TPS， Thin Plate Spline）可以通過變形網格的形式來展示不同標本之間的形狀變形或差異[31]。幾何形態測量選取的是以TPS圖的形式展示形變。在完成相應的形變分析（RelativeWarp Analysis）之后，可以獲得一組局部變形指數（Partial Warps Scores），可以對這些指數進行主成分分析。本文選取了第一主成分值（PC 1）和第二主成分值（PC 2），對這兩個主成分值做了散點圖，并以TPS 圖的形式展示極值端輪廓圖。

2.3.3 形態示量圖

形態示量圖是以二維虛擬彩色圖譜的形式展示整個肢骨骨干連續的幾何形態結構[33]。為了進行相應的分析，首先需提取股骨骨干內外表面，根據股骨生物力學長度，等距提取20%～80% 之間100 個橫斷面（詳見2.2）。再以1° 為間距計算每個橫斷面的骨密質厚度和截面慣性矩（second moment of areas，代表抗彎剛度），其中骨密質厚度以股骨最大長進行標準化，截面慣性矩以體質量乘以股骨最大長的平方進行標準化[15]。每個橫斷面的每個參數就可以得到360 個數值，每件股骨標本形成的數據矩陣為：360× 橫斷面數量。最后，將這個數據矩陣以二維虛擬彩色圖譜的展示，其中縱軸代表骨干近端80% 到遠端20%，橫軸代表橫斷面0～359° 的解剖方向。所有的分析采用 R4.3.1 軟件中的Morphomap 包完成。

3 結果

3.1 骨干中部橫斷面幾何特征

東亞地區更新世古人類股骨中部橫斷面前后側/ 內外側截面慣性矩（Ix/Iy）和生物力學粗壯度（極截面慣性矩，Sj）數據見表2，本文研究材料的股骨最大長數據來自已發表文章[3， 5-10]。根據前人研究[3， 5-10]，更新世古人類各組之間骨干中部的前后側/ 內外側截面慣性矩存在顯著的組別差異。其中，早更新世、中更新世早期和尼安德特人組明顯低于晚更新世現代人（Plt;0.001）。除尼安德特人組外，股骨骨干中部Ix/Iy 從早更新世到晚更新世呈增加趨勢（圖3）[3， 10]。東亞更新世古人類股骨呈現相似的模式，即早更新世和中更新世早期古人類股骨中部Ix/Iy 值較低，而晚更新世現代人比值增加（圖3）。由于東亞地區古人類股骨化石稀缺，僅能說明可能存在增加的趨勢。

據前人對更新世不同階段古人類股骨骨干中部生物力學粗壯度分析[3， 5-10]，在不同階段更新世古人類組間存在顯著差異，尼安德特人組的Sj 值顯著高于晚更新世現代人（P=0.027），早更新世、中更新世早期和晚更新世現代人的平均Sj 值則相似。東亞地區中更新世早期古人類股骨粗壯度與世界其他地區一致，晚更新世現代人的平均Sj 值略低于歐洲/ 西亞（圖3）。

股骨干中部橫斷面輪廓幾何形態測量結果顯示（圖4），PC 1和PC 2分別解釋了形狀變異的64.07% 和28.89%。PC 1 主要解釋了橫斷面最大徑的延伸方向，各組之間在PC 1方向基本無法區分開。PC 2主要解釋了內外側與前后側方向的比例變化，正值端橫斷面輪廓（黑色）呈現內外側拉長、前后側變短的形狀，股骨嵴不發育，沒有股骨粗線；負值端（灰色）則是前后側拉長、內外側變窄的形狀，股骨嵴位置發育，有明顯的股骨粗線。在PC 2方向上，晚更新世現代人與古老人屬成員基本可以分開，主要分布在PC 2 負值端方向，大多呈前后側拉長或內外側變窄的形狀。除日本港川人Minatogawa 1、Minatogawa 2和Minatogawa 4 外，東亞地區其他晚更新世古人類股骨標本均落在PC 2 負值端。

3.2 股骨干整體幾何形態

結合部分已發表的數據[5，10，14，23]，本文對研究標本做了系統地對比分析。圖5可以看出，直立人Kresna 11 和尼安德特人BD 5骨密質厚度的分布模式相似，均在股骨近端外側最厚，同時內側和外側也有明顯的增厚。尼安德特人CDV-Tou 1僅保存股骨中近端到骨干中部區域，這段區域的分布模式與BD 5 相似，均在內側和外側增厚。對于保存相對完整的股骨來說，歐洲晚更新世現代人Chancelade 1 和中國同時期的古人類股骨均在遠端骨干骨密質厚度較薄，且股骨后側最厚，同時，近端的后外側和內側也均有增厚[34]。分析結果還顯示，直立人和尼安德特人等古老人屬成員的骨密質并不厚于更新世晚期現代人。

抗彎剛度分析發現，所有標本的截面慣性矩均在近端骨干的前內側- 后外側軸增強，在中部均沿骨干前后側軸增強（圖6）。對于相對完整的股骨標本，Chancelade 1 在股骨近端的前內側- 后外側軸和遠端的內外側軸抗彎剛度最大，田園洞1 號則是在中遠端骨干沿前后側軸抗彎剛度最大。值得注意的是，Chancelade 1 的抗彎剛度明顯大于東亞地區晚更新世古人類股骨。

4 討論

通過股骨中部和整個骨干的力學特征分析，本文發現在更新世早期和中期，東亞地區古人類股骨中部粗壯度與其他地區同時期古人類相似，他們均為行為活動水平相對較高的狩獵采集人群，這與前人的研究結果基本一致[3，10]。同時，本研究發現東亞地區更新世早期和中期古人類股骨干中部橫斷面輪廓呈內外側拉長的形狀，這一特征也與其他地區一致，這可能是與前人研究發現的能人、直立人和尼安德特人等古老人類股骨內側凸起（medial buttress）以及早期人類骨盆和股骨結構的演化密切有關[3，10，13，14，23]。

東亞地區晚更新世現代人股骨具有其他地區晚更新世現代人一系列相同的特征，具體表現為明顯的股骨嵴和臀肌凸起、股骨干中部橫斷面前后側拉長、中遠端到中近端骨干后側骨密質厚度增厚和前后側抗彎剛度增強。這些差異均與股骨干后側發育的股骨粗線和股骨嵴有關，股骨嵴在古老人屬成員中基本上是不存在的[16，17，35]。部分研究認為，這些差異可能與人類進化過程中骨盆和股骨結構的演化密切相關[13，14]。除此之外，東亞地區晚更新世現代人股骨平均粗壯度低于歐洲/ 西亞地區。前人通過對運動員和模式動物的研究發現，活動水平的增加可以導致肢骨彎曲剛度和粗壯度的增加[36-38]。因此，東亞地區晚更新世現代人下肢平均行為活動水平可能低于歐洲/ 西亞地區。鑒于生物力學粗壯度的標準化與體質量和骨骼長度有關，因此，這種差異也可能與體型變化有關。

前人研究發現，從更新世早期到晚期（除尼安德特人外），古人類股骨中部力學形狀指數呈現逐漸遞增的趨勢[3，10]。本研究發現，東亞地區古人類股骨干中部力學形狀指數的演化趨勢與其他地區一致，均呈現逐漸遞增的趨勢。由于東亞地區更新世古人類股骨化石稀缺，這一研究發現還需未來更多新化石的發現和研究來進一步證實。古人類化石的稀缺性導致我們不能如研究歷史時期人骨遺骸般嚴格控制樣本數量，大部分研究僅能針對個體或少數樣本之間的對比[7，8， 18-20]。盡管如此，根據前人對所有古人類股骨化石多年的研究積累，直立人和尼安德特人等古老人屬成員具有股骨內側凸起的結構，這使得其內外側直徑和截面慣性矩數值相對較大；而晚更新世現代人股骨粗線非常發育，股骨嵴結構的出現也促使其前后側直徑和截面慣性矩數值相對較大[17，27，35]。因此，前后側和內外側截面慣性矩比值的這種歷史性變化存在的可能性非常大，這可能與上述提到的古老人屬成員股骨內側凸起和早期現代人股骨嵴的發育有關，前人研究認為這根本上可能與人類進化過程中骨盆和下肢骨結構的演化密切相關[13，17，23，35]。前人通過對運動員和模式動物的研究發現，活動水平的增加可以導致肢骨彎曲剛度和粗壯度的增加[36-38]。因此，不同地區之間同時期古人類股骨形態結構的差異可能與行為活動水平或體型變化有關。差異產生的具體原因需要古分子和出土人工制品等進一步相關研究工作的支持。同時，東亞更新世古人類股骨存在一定的變異，這些變異擴大了目前已知的更新世古人類的變異范圍，為進一步了解更新世古人類股骨形態演化規律提供了重要信息。

致謝：中國科學院古脊椎動物與古人類研究所劉武研究員、吳秀杰研究院和邢松研究員在研究過程中給予了諸多寶貴意見，中國科學院古脊椎動物與古人類研究所侯葉茂老師在CT 掃描過程中給予了極大幫助，中國科學院古脊椎動物與古人類研究所婁玉山老師和馬寧老師在觀察標本中給予了大力支持，在此本文作者表示衷心感謝。

附屬材料 本文網絡版附有如下相關材料：附表1— 東亞地區更新世古人類股骨化石，附表2—股骨中部指數選取的對比標本，敬請查閱。