干旱脅迫對獼猴桃葉片及光合作用的影響?

引用格式：石玉玲，許妍，肖黃巧，等. 干旱脅迫對獼猴桃葉片及光合作用的影響[J]. 湖南農業科學，2024（6）：32-37.

DOI：10.16498/j.cnki.hnnykx.2024.006.007

收稿日期：2023-12-14

基金項目：國家重點研發計劃（2019YFD1002205-3）

作者簡介：石玉玲（1997－），女，貴州鳳岡縣人，碩士研究生，研究方向：農藝與種業。

通信作者：揭雨成

摘要：為探明獼猴桃在生長期對干旱脅迫的響應機制，以嫁接三年生“翠玉”獼猴桃為試材，調查研究了4個不同程度的干旱脅迫對獼猴桃葉片葉綠素含量、葉片光合指標、葉片生理性狀及農藝性狀的影響。結果表明：隨脅迫程度的加深與脅迫時間的延長，獼猴桃葉片的葉綠素相對含量、凈光合速率、蒸騰速率、干物質含量、失水率值均下降，葉片長寬比、葉面積均降低，獼猴桃葉片的受害率、葉片厚度有顯著增加，抗壞血酸中在中度干旱脅迫也有顯著增加。通過盆栽模擬干旱脅迫表明，獼猴桃植株在輕度干旱脅迫下可以一直維持基本生長需求，一旦脅迫超過輕度干旱脅迫后出現葉片黃化枯萎、脫落，而重度干旱脅迫15 d則會出現各項指標降低。

關鍵詞：獼猴桃；干旱脅迫；農藝性狀；光合特性；抗壞血酸

中圖分類號：S663.4 文獻標識碼：A 文章編號：1006-060X（2024）06-0032-06

Effects of Drought Stress on Leaves and Photosynthesis of Kiwifruit

SHI Yu-ling1，XU Yan1，XIAO Huang-qiao1，ZHAO Long1，JIE Hong-dong1，LYU Xue-ying1，

JIE Yu-cheng1， 2，YIN Wei-dan3

（1. Ramie Institute of Hunan Agricultural University， Changsha 410128， PRC; 2. Hunan Engineering Technology Center of

Grass Crop Germplasm Innovation and Utilization， Changsha 410128， PRC; 3. Agriculture and Rural Affairs

Bureau of Huaihua City， Huaihua 418000， PRC）

Abstract： In order to explore the response mechanism of kiwifruit to drought stress during the growth period， the effects of four different degrees of drought stress on chlorophyll content， photosynthetic index， and physiological traits of kiwifruit leaves， as well as agronomic traits were investigated by using grafted three-year-old \"jade\" kiwifruit as test materials. The results show that with the deepening of stress degree and the extension of stress time， the relative chlorophyll content， net photosynthetic rate， transpiration rate， dry matter content， and water loss rate of kiwifruit leaves all decrease， and the ratio of leaf length-to-width and leaf area all decrease. The damage rate and thickness of kiwifruit leaves increase significantly. Ascorbic acid also increases significantly under moderate drought stress. The results of simulated drought stress in pots show that kiwifruit plants can maintain their basic growth requirements under mild drought stress， and once the stress exceeds the mild drought stress， the leaves begin to become yellow， wither， and fall off， while the indicators decrease after 15 days of severe drought stress.

Key words： kiwifruit; drought stress; agronomic traits; photosynthetic properties; ascorbic acid

獼猴桃是我國許多地區的重要經濟作物[1]，在中度干旱脅迫之下葉片會關閉氣孔，降低光合作用；而在重度干旱脅迫時，不僅僅降低光合作用并且極大地降低獼猴桃葉片增長速率，甚至停止生長[2]。獼猴桃葉片中含有的抗壞血酸（AsA）等物質能直接反應出植物對干旱脅迫響應程度[3]。李小艷等[4]研究表明，各脅迫處理的獼猴桃AsA的總體則呈現出持續增長的趨勢，重度干旱脅迫的獼猴桃AsA含量呈現出先上升后下降的趨勢，主要在前中期表現出高活性。還有研究表明，隨著干旱脅迫程度以及時間的增加，在中度及重度干旱脅迫下獼猴桃的光合作用呈現出下降的趨勢，輕度脅迫及正常生長則呈一定的上升趨勢[5]。

湖南省農業干旱現象較嚴重，中度及中度以上干旱地區面積占比較大。抗旱是湖南獼猴桃生產面臨的主要問題之一。試驗采用湖南省主要栽培品種“翠玉”獼猴桃，利用滴灌進行水分控制模擬干旱脅迫環境。研究不同程度干旱脅迫對獼猴桃葉片的農藝性狀、生理性狀的影響，旨在探明獼猴桃葉片對不同干旱脅迫的響應機制為今后獼猴桃的抗旱種植工作以及獼猴桃葉片利用提供一定的理論數據

支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試獼猴桃品種為湖南主栽品種“翠玉”獼猴桃，嫁接苗樹齡為3 a，于2022年10月14日移盆至湖南農業大學耘園基地大棚內，盆高25 cm，直徑30 cm，盆栽土壤為壤土與營養土混合，微酸性，肥力適中，移盆后統一進行施肥、噴殺蟲劑以及殺菌劑等栽培管理。2023年2月5日至4月2日，獼猴桃生長期間保持各盆葉片生長數量一致，并采用滴灌進行土壤水量的控制。

1.2 試驗設計

根據土壤持水量的不同，試驗設置4個處理，對照組（CK，土壤持水量75%～80%）、輕度干旱組（LD，土壤持水量55%～60%）、中度干旱組（MD，土壤持水量40%～45%）、重度干旱組（SD，土壤持水量30%～35%），每組重復12次，每株倒2～4葉片系上吊牌，采用滴灌進行土壤水量的控制。2023年4月3日獼猴桃長勢保持基本一致，且各處理水分含量達到脅迫狀態開始試驗。在干旱脅迫的第0、5、10、15 天進行葉綠素含量、葉片量子產量、光合指標、干物質含量、葉片受害率、離體葉片失水率、抗壞血酸、葉片的農藝性狀（葉長、葉寬、葉厚）的測定以及數據分析。

1.3 項目測定及方法

1.3.1 葉綠素相對含量等指標測定 每株獼猴桃選取系有吊牌的葉片，用Multi Spe Q多功能植物測量儀（美國 photosynQ 公司）在大棚內實地測量葉片的葉綠素相對含量（SPAD值）、葉片光合系統Ⅱ的有效量子產量（Phi2）、葉片調節性能量耗散的量子產量（PhiNPQ）、葉片非調節性能量耗散的量子產量（PhiNO），每株重復3次取平均值，每個處理重復12次，取平均值[6]。

1.3.2 葉片光合指標測定 在光照充足的晴天10：00—12：00，選擇系有吊牌的葉片作為測定目標，用LI-6400XT便攜式光合儀測定1 000 μmol/（m2·s）光強下獼猴桃葉片的凈光合速率（net photosynthetic rate， Pn）以及蒸騰速率（transpiration rate， Tr），每株重復3次取均值，每個處理重復12次，取平均值[7]。

1.3.3 葉片干物質含量 選擇未系吊牌的葉片倒2～6成熟葉片，稱取鮮葉重，烘干（105℃殺青30 min，65℃烘干至恒重）后稱取干葉重，葉片干重與葉片鮮重的比值即為葉片干物質含量（LDMC）；每株獼猴桃取3個葉片，每個處理重復12次，取平均值[8]。

1.3.4 葉片受害率 以葉片發黃、萎蔫、干枯脫落3種表型作為受害指標，葉片發黃記為1/3受害葉片，葉片萎蔫記為1/2受害葉片，干枯脫落記為1受害葉片，分別統計每個處理中同一葉片表型的數量，葉片受害率計算公式如下：受害率LDR （%） = 受害葉片/植株總葉片 × 100%[9]。

1.3.5 離體葉片失水率測定 選取未系吊牌的葉片倒2～6成熟葉片，從葉柄基部取下完整的葉片，在裝有純凈水的水盆中完全浸蓋。30 min后取出葉片，并甩去表面水滴，電子天平測量初始重。之后在實驗室的通風環境中放置，自然晾干，每隔30 min稱重一次，直至180 min內重量基本不變化時停止。每株獼猴取3個葉片，每個處理重復12次，取平均值。失水速率計算公式如下：失水速率M （%） =（葉片初始重-每隔30 min稱重重量）/葉片初始重 × 100%[10]。

1.3.6 葉片抗壞血酸測定 選取未系吊牌的葉片倒2～6成熟葉片，使用上海茁彩生物科技有限公司的抗壞血酸（AsA）含量檢測試劑盒（可見分光光度計法）進行葉片的抗壞血酸含量測定，每株獼猴桃取2個葉片，每個處理重復12次，取平均值。

1.3.7 葉片農藝性狀測定 選取系有吊牌的成熟葉片，使用游標卡尺，測量葉片的葉長、葉寬、葉厚（Leaf thickness LT），計算長寬比（Aspect ratio AR）及葉面積[11]（leaf area LA）每株獼猴桃取3個葉片，每個處理重復12次。

1.4 數據分析

采用Microsoft Excel 2019和SPSS 26.0軟件對試驗數據進行分析及差異顯著性檢驗。采用最小顯著性差異（LSD）檢驗（P＜0.05）進行差異顯著性分析、主成分分析、聚類分析和綜合評價分析；采用GraphPad Prism 8軟件進行圖表繪制。

2 結果與分析

2.1 干旱脅迫對獼猴桃葉片葉綠素相對含量的影響

葉綠素是其中重要的影響因子之一，由表1可以看出，不同干旱處理下，獼猴桃葉綠素隨著脅迫時間推移含量都呈現出上升趨勢，其中，CK增長速度最快，在干旱初期其葉綠素含量略低于其他處理，第5天CK已超過其他處理，脅迫第15天，CK葉綠素含量顯著高于SD處理，不同干旱處理下葉綠素含量中增長順序分別為CK 、LD 、MD、SD 。

2.2 干旱脅迫對獼猴桃葉片量子產量的影響

從表1中可以看出，各處理獼猴桃葉片光合反應中光合系統Ⅱ的有效量子產量（Phi2）同組處理沒有顯著差異。不同干旱脅迫處理下獼猴桃葉片調節性能量耗散的量子產量（PhiNPQ）也沒有顯著差異；隨著干旱脅迫時間的增加植物接受的光強過剩，植物仍可以通過調節（如將過剩光能耗散為熱）來保護自身。各處理的非調節性能量耗散的量子產量（PhiNO）值都有一定的增長（表1），但沒有顯著差異。說明隨著干旱脅迫時間的延長光化學能量轉換和保護性的調節機制在改變。

2.3 不同干旱脅迫處理對獼猴桃葉片光合作用的影響

從圖1中可以看出，獼猴桃的光合效率，隨著干旱處理時間的延長，各獼猴桃的凈光合速率、蒸

騰速率總體呈現出上升的趨勢，SD組則是下降趨

勢，說明各獼猴桃對不同干旱脅迫進行了不同程度的適應。

2.4 不同干旱脅迫處理對獼猴桃葉片干物質含量的影響

由圖2可知，干旱脅迫5 d，所有處理下的獼猴桃葉片干物質含量都呈現上升趨勢，MD和SD處理的增速相對較快，而CK和LD處理的增長不明顯；干旱脅迫5 d后，CK和LD處理的葉片干物質含量開始快速增加；干旱脅迫10 d，CK超過LD，MD處理的干物質沒有明顯的增加，而SD處理的干物質出現了下降趨勢；到15 d時，CK和LD干物質含量已顯著高于SD和MD處理。

2.5 不同干旱脅迫處理對獼猴桃葉片受害率的影響

由圖3可知各干旱脅迫處理下獼猴桃葉片表現出不同的受害率，且隨著干旱時間的延長，不同處理間獼猴桃葉片的受害率總體呈現上升趨勢，在整個干旱期葉片受害程度排序為SD＞MD＞LD＞CK。從葉片受害率及增長速度來看，CK葉片受害程度最輕，15 d時受害率未超過10%，其次是LD處理，到15 d時，葉片受害率為13%，CK和LD處理的葉片受害率增長速度都比較平均，沒有較大的波動。MD處理下的葉片受害率增長速度在前5 d與LD相當，但5 d后開始快速增長，10 d葉片損害程度已接近20%，15 d葉片受害率約為25%。SD處理的獼猴桃葉片受害程度最高，且受害率增長速度也最快，15 d時，其受害率已顯著高于其他處理，獼猴桃葉片受害率高達約45%，出現永久性

損傷。

2.6 不同干旱脅迫處理對獼猴桃離體葉片失水率的影響

由圖4可得所有處理的保水能力都是增長的，但處理90 min，LD處理的葉片失水率速度顯著高于MD與SD，則說明LD保水能力高于其他處理。

2.7 不同干旱脅迫處理對獼猴桃葉片抗壞血酸的影響

由圖5可以看出，只有SD 的增長趨勢先升后降，并且在10～15 d MD處理顯著高于其他脅迫處理組，其中脅迫處理過程中增長順序分別為CK、LD、MD、SD。

由圖5可知，所有處理下的獼猴桃葉片抗壞血酸含量是上升的，從第5天開始，SD處理組顯著高于CK、LD和MD處理組；脅迫處理10 d，MD處理組顯著高于CK和LD處理組；脅迫處理15 d，MD處理組顯著高于LD、CK、SD處理組。

2.8 不同干旱脅迫處理對獼猴桃葉片農藝性狀的影響

由表3可知，各干旱處理的獼猴桃葉片厚度隨脅迫時間的增加而增長，脅迫處理15 d時SD 處理的葉片厚度顯著高于其他處理組，葉片厚度增長依次分別為SD＞MD＞LD＞CK，說明脅迫程度與葉片厚度呈現正相關。干旱脅迫處理過程中葉片長寬比增長速率分別為CK＞LD ＞MD ＞SD ，在整個干旱脅迫過程中各處理間葉片長寬比差異顯著，說明干旱脅迫程度與葉片長寬比存在相關性。干旱脅迫過程中各處理的葉面積都呈現增長的趨勢，特別是CK，在干旱脅迫初期葉面積小于其他處理，脅迫10 d已超過MD和SD處理，各處理葉面積增長依次分別為CK＞LD ＞MD＞SD，脅迫15 d時，幾個處理組的葉面積顯著大于CK，干旱程度越嚴重，葉面積增長越緩慢。

3 討論與結論

干旱脅迫對植物的光合作用具有顯著的抑制作用[12]，植物在干旱脅迫環境下，會通過改變自身形態來適應逆境[13]；最為明顯的反應是通過減少氣孔的開放程度[14]從而減少植物體內水分的散失，但這直接影響著植物的光合效率[15]。干物質含量主要反映的是植物對養分元素的保有能力[16]，植物在干旱脅迫環境下會減弱該能力。隨著干旱處理時間的延長，各獼猴桃的受害率總體呈現出上升的趨勢，這與植物自我保護相關[17]，當受到嚴重的脅迫則會啟動該保護。葉片失水率的速度可以直觀的反映出獼猴桃葉片具有保水能力的強弱差別[18]，但在前期表現較為明顯60～90 min則差別則會變小。而抗壞血酸是植物中廣泛存在的一種水溶性抗氧化有機小分子[19]。最新研究表明，AsA參與植物的衰老調控[20]、光合結構保護[21]、脅迫響應[22]等多種生理調控過程，AsA值越高抗氧化能力以及逆境響應能力越強[23]，而植物在受到干旱脅迫下也會顯示該變化。光合作用和蒸騰作用主要是通過葉片進行，葉片面積越大其葉片光合或呼吸作用越強，葉片厚度變化可反應脅迫狀態[24]，而受干旱脅迫越嚴重則會葉面積增加越少葉片厚度增加[25]。

在研究中，隨著干旱脅迫程度以及時間的增加，在光合反應中主要對獼猴桃葉片的葉綠素相對含量、凈光合速率、蒸騰速率具有顯著的抑制作用；光合系統Ⅱ的有效量子產量、調節性能量耗散的量子產量、非調節性能量耗散的量子產量沒有顯著的抑制或者促進作用；隨著干旱脅迫程度以及時間的增加，在獼猴桃葉片干物質含量中具有顯著的抑制作用，干物質含量主要反映的是植物對養分元素的保有能力，也就表明該組的能力減弱；在獼猴桃的受害率值中具有顯著的促進作用，表明葉片受損越嚴重；在獼猴桃葉片的失水率中具有顯著的抑制作用，也就反映出該組獼猴桃葉片具有較好的保水能力；在獼猴桃葉片的抗壞血酸中中度干旱脅迫有顯著的促進作用；在葉片農藝性狀的葉片長寬比、葉面積中具有顯著的抑制作用，葉片厚度中具有顯著的促進作用。

試驗得如下結論：在輕度干旱脅迫下葉綠素相對含量、凈光合速率、蒸騰速率、干物質含量、失水率值，葉片長寬比、葉面積等指標與未受干旱脅迫的對照無顯著差異，而在中度干旱與重度干旱脅迫處理下，會顯著影響到光合指標、生理指標與農藝性狀，且隨干旱程度的增加及干旱時間的延長，這類指標受影響越嚴重。

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（責任編輯：劉奇頎）