土壤水分對新疆野蘋果種子萌發與幼苗生長的影響

DOI：" 10.13855/j.cnki.lygs.2024.05.010

摘" 要：以新疆野蘋果種子為研究對象，比較分析了土壤相對含水量20%、35%、50%、65%和80%時，新疆野蘋果種子的萌發情況和幼苗生長過程中的生物量差異，探討新疆野蘋果種子萌發和幼苗生長對土壤水分變化的響應。結果表明，隨土壤水分的增加，新疆野蘋果種子萌發率先增后降。當土壤相對含水量為20%時，種子的萌發率最低，為2.67%，且萌發后無法正常生長；相對含水量50%時能正常萌發，萌發率為42.67%，但無法維持幼苗正常存活；相對含水量65%時，種子的萌發率和幼苗的存活率最高，為69.33%和41.30%；相對含水量為80%時幼苗的株高、主根長、基莖、單株葉片數、根莖葉鮮重和葉綠素含量均顯著高于其他處理；各水分處理的葉面積大小無顯著差異。結果表明，維持65%左右的土壤相對含水量，有利于新疆野蘋果種子萌發與幼苗存活。

關鍵詞：新疆野蘋果；土壤水分；種子萌發；生物量

中圖分類號：" S661.1" 文獻標識碼：" A

文章編號：" 1002-2910（2024）05-0046-05

收稿日期：2024-05-19

基金項目：新疆天然林保護修復資金支持（LYFZJJTB2021）；國家自然基金（31960580）；新疆維吾爾自治區大學生創新訓練項目（S202310758024）；新疆農業大學教研教改項目（2021ZLTS48）。

*通信作者：劉立強（1975-），男，江蘇新沂人，副教授，研究方向為果樹栽培與生理、果樹種質資源等。E-mail：llq9989@126.com

作者簡介：卿全（2002-），男，四川達州人，在讀本科生，研究方向為果樹學。E-mail：1974736212@qq.com

Effects of soil moisture on seed germination and seedling growth of Malus sieversii seedlings

QING Quan，ZHENG Feng，WU Mingjiang， MA Yue， XU Lei， LIU Liqiang*

（College of Horticulture， Xinjiang Agricultural University， Urumqi 843000， China）

Abstract：To explore the effects of different soil moisture on the seed germination and seedling growth of Malus sieversii， through an outdoor pot experiment， taking Malus sieversii as the research materials， the seed germination and the differences in biomass during the seedling growth of Malus sieversii were comparatively analyzed when the soil relative water content was 20%， 35%， 50%， 65%， and 80%. The response of Malus sieversii seed germination and seedling growth to soil moisture changes was discussed. The results showed that with the increase of soil moisture， the seed germination rate of Malus sieversii first increased and then decreased. When the soil relative water content was 20%， the seed germination rate was the lowest， at 2.67%， and it could not grow normally after germination. When the relative water content was 50%， it could germinate normally， with a germination rate of 42.67%， but it could not maintain the normal survival of seedlings. When the relative water content was 65%， the seed germination rate and the survival rate of seedlings were the highest， at 69.33% and 41.30%; when the relative water content was 80%， the plant height， main root length， base stem， number of leaves per plant， fresh weight of roots， stems and leaves， and chlorophyll content of the seedlings were significantly higher than those of other treatments， and there was no significant difference in the leaf area size of each water treatment. The seed germination and seedling growth of Malus sieversii are relatively sensitive to water changes， and maintaining the soil moisture content of about 65% is conducive to seed germination and seedling survival.

Key words：Malus sieversii; soil water content; seedling growth; biomass

新疆野蘋果（Malus sieversii）屬薔薇科蘋果屬多年生喬木，是中國二級重點保護植物［1］。這一世界范圍內的珍貴資源 ［2］，主要分布在西天山伊犁河谷的新源縣、霍城縣和鞏留縣等地的落葉闊葉林生態系統［3］。隨著全球氣候變化的影響，極端天氣頻發，新疆野蘋果的自然種群數量分布密度降低［4］。土壤水分是植物繁殖、生長的重要條件，其含量及維持能力與植物種群繁殖、生存和延續密切相關［5，6］。研究土壤水分對新疆野蘋果的種子的萌發和幼苗的生長發育的影響，掌握其對土壤水分變化的響應，對探索其人工育苗的水分管理和天然實生更新的土壤條件選擇具有重要意義。

目前，有關對新疆野蘋果的研究主要聚焦于在種群生存和病蟲害現狀［7］、建立核心種質資源［8］、種群遺傳特征［9，10］、條件一致的室內種子萌發控制性試驗等方面［11，12］。關于野蘋果種子繁殖對水分變化的響應及其在原生境中繁殖的土壤水分限制研究還鮮有報道。經野外調查發現，在春季野蘋果種子萌發期，雖然在野果林內有一定數量的新疆野蘋果實生苗，但是到秋季，幼苗幾乎消失殆盡，其主要環境影響因素是干旱脅迫［13］，但是關于其萌發與幼苗期的水分脅迫障礙與程度、原生境適宜繁殖幼苗的土壤水分含量還沒有明確結論。

鑒于此，筆者以新疆野蘋果為研究對象，通過室外控制試驗，分析不同土壤水分對其種子萌發和幼苗生長的影響，探討自然條件下新疆野蘋果當年實生繁殖對土壤水分變化的響應，為實生苗培育、人工播種更新的水分管理提供參考。

1" 材料和方法

1.1" 試驗地概況

試驗地位于新疆農業大學校園試驗地（海拔845.37 m，東經87°36′6″，北緯43°48′46″），屬于溫帶大陸性氣候，年平均氣溫9.3 ℃，光照強度4.2×103 lx，空氣相對濕度21.31%，日照時數2 645 h。試驗材料為2022年8月在在塔城額敏縣野果林（東經83°59′，北緯46°22′）采集正常成熟的新疆野蘋果取出種子帶回試驗室放置陰涼處備用，經低溫層積處理后播種到花盆內。

1.2" 試驗設計

于2023年4月中旬開展室外播種試驗。花盆高度為40 cm，上、下直徑分別為40 cm、30 cm。每個盆裝普通園土15 kg。選取層積處理后的顆粒飽滿的新疆野蘋果種子均勻播種花盆內，播種深度2～3 cm，每個花盆播50粒種子，預留取出點。設置20%、35%、50%、65%和80%的5個水平的土壤相對含水量，每個水分處理5次重復，共計25個試驗盆。采用烘干法，每5 d測定1次土壤水分，維持土壤水分穩定在各水分梯度。在試驗期間，降雨前進行遮蓋，防止自然降水影響試驗結果，同時記錄死亡幼苗數量。

1.3測定指標

種子萌發率參照《國際種子檢驗規程》［14］，當第一株胚芽突出土壤標志種子萌發期開始，胚芽出土量連續7 d不再發生變化時標志萌發期結束。期間每天統計1次種子萌發數量，計算種子在不同土壤水分梯度的萌發率。

種子萌發率/%=發芽種子數/所用種子總數×100。

幼苗生長量。6月底，部分幼苗開始停長，每個處理隨機選取5株幼苗，用直尺測量幼苗株高、游標卡尺測量幼苗基徑，每株隨機采取5片完整、成熟的葉片，使用千分之一天平稱量葉片鮮重，游標卡尺測量葉片厚度，用LA-S系列植物葉面積儀（杭州萬深檢測科技有限公司）測定葉面積、葉周長，使用SPAD-502Plus葉綠素儀測定葉綠素含量（SPAD值）。然后挖取整株幼苗，保障幼苗根系完整，清水漂洗干凈后放入105 ℃的烘箱中，持續殺青30 min，再在80 ℃條件下烘8 h，到達恒重為止，使用千分之一天平對其稱重，分別得到在不同土壤水分梯度下幼苗根莖葉的生物量，并計算其比葉面積和根冠比。于10月上旬，幼苗至落葉期，統計幼苗存活率。

比葉面積＝葉面積/葉干重

根冠比＝地上生物量/地下生物量

幼苗存活率/%＝存活幼苗數/出苗總數×100。

1.4數據處理

數據采用Microsoft Excel進行統計和預處理，用SPSS 21.0軟件進行單因素方差分析（One-Way ANOVA）和鄧肯（Duncan）顯著性檢驗，比較不同土壤水分處理下幼苗各項生長指標的差異性，采用Pearson分析法計算各性狀指標的相關性，用Origin進行繪圖。

2 結果與分析

2.1不同土壤水分對新疆野蘋果種子萌發與幼苗存活的影響

由表1可知，在不同土壤水分處理下，新疆野蘋果種子的萌發率和幼苗存活率均隨土壤水分的升高而先升高后降低。土壤水分為65%的種子萌發率最高，為69.33%，顯著高于其他處理。土壤水分為50%處理的種子萌發率為42.67%，顯著高于20%、35%和80%土壤水分處理。土壤水分為20%時萌發率最低，僅為0.67%，與35%土壤水分的萌發率無顯著差異。至落葉期，65%土壤水分處理下幼苗存活率為41.30%，顯著高于其他處理，在20%和35%土壤水分處理下無存活幼苗，50%和80%土壤水分下，幼苗存活率分別為3.24%和27.42%。

2.2土壤水分對幼苗根系生長的影響

由表2可知，20%土壤水分時，新疆野蘋果幼苗全部死亡；幼苗主根長度，在80%土壤水分處理下的最長，為13.54 cm，顯著長于其他3個處理，土壤水分在50%處理時主根最短，為9.33 cm，與土壤水分35%和65%處理之間無顯著性差異；幼苗根鮮重，土壤水分為80%處理下最重，為0.43 g，顯著重于其他3組處理，在土壤水分為65%處理下最低，為0.27 g；幼苗的根干重在土壤水分為80%處理時最高，為0.17 g。在土壤水分為50%和65%處理最低，為0.11 g；幼苗的根冠比隨土壤水分的增大而減小，在土壤水分為35%時的根冠比最大，為0.39，顯著高于另外3個處理，在土壤水分為50%時的根冠比最小，為0.25，但與另外3個處理的根冠比無顯著差異。

2.3土壤水分對幼苗莖生長的影響

由表3可知，新疆野蘋果幼苗株高隨土壤水分的增大呈先減后增的趨勢，土壤水分為80%時的幼苗最高，為10.49 cm，與65%、50%處理的都存在顯著差異，65%處理的幼苗株高最低，僅為7.07 cm，顯著低于其他處理。幼苗基莖隨土壤水分的增大而增長，80%水分處理的幼苗基莖為2.55 mm，顯著高于其他3個處理，土壤水分為35%時最小，為0.97 mm，土壤水分65%時基莖顯著大于50%和35%下的基莖；幼苗的莖鮮重隨土壤水分增大呈現先減后增，80%時的幼苗莖鮮重、干重最大，分別為0.48 g、0.18 g，皆顯著高于其他3個處理，土壤水分50%時最小，但為0.24 g，與35%、65%之間無顯著差異。土壤水分35%、50%和65%時，莖干重均無顯著差異，土壤水分80%時，莖干重最大，為0.18 g。

2.4土壤水分對幼苗葉生長的影響

由表4可知，幼苗單株葉片數，以土壤水分80%處理最多，為16片，顯著高于另外3個處理，另外3個處理的單株葉片數均為11片，無顯著差異；葉鮮重在土壤水分80%時最大，為1.23 g，顯著高于土壤水分為50%和65%幼苗葉鮮重；分葉干重各土壤水分間均無顯著差異；葉綠素含量隨水分的增大而增大，在土壤水分35%處理下最小，相對值為38.73，在土壤水分80%處理的含量最高，為46.50，顯著高于其他3個處理；葉面積在不同土壤水分條件下不同（18.07～23.41 cm2）但不存在顯著性差異；比葉面積在土壤水分35%時最大，為44.55，顯著高于另外3個土壤水分處理，且另外3個土壤水分處理之間無顯著差異；葉片厚度在80%土壤水分處理下最大，為0.14 mm，顯著大于與土壤水分65%處理的0.12 mm，與土壤水分35%、50%處理（均為0.13 mm）無顯著差異。

2.5幼苗生長指標間及其與土壤水分的相關性

由圖1可知，幼苗的生長不僅受土壤水分的影響，各器官之間也存在相關性。土壤水分與新疆野蘋果幼苗的主根長、莖粗和單株葉片數呈極顯著正相關，與莖干重呈顯著正相關，與根冠比呈顯著負相關，與其他性狀不存在顯著相關關系。主根長與莖粗呈極顯著正相關。株高與莖干重、葉干重、單株葉片數、葉面積、葉周長和葉片厚度呈極顯著正相關。葉面積與株高、根干重、莖干重、葉干重和單株葉片數呈極顯著正相關。根冠比與根干重則呈顯著負相關。

3" 小結與討論

土壤水分是影響植物種子萌發的主導因子［15］。本研究發現，新疆野蘋果種子萌發率與幼苗存活率隨土壤水分的增加是先增大后減小，在20%和35%的水分條件下，萌發率極低，僅為0.67%和4%，且萌發后，因干旱脅迫，無法正常生長，直至死亡。當土壤水分增加至50%和80%時，萌發率分別為42.67%和25%，顯著低于65%的土壤水分的種子萌發率，表明較低和過高的土壤水分，顯著抑制種子萌發。在新疆野蘋果的實生苗培育和自然繁殖過程中的立地條件選擇過程中，土壤水分在65%左右，是較為理想的立地條件。

土壤水分含量是影響植物生長和發育的主要因素之一，水分過高或過低均會抑制植物的生長。本研究中，當土壤水分為80%時，幼苗的主根長、基莖、單株葉片數和根莖葉生物量都顯著高于其他水分處理。表明當土壤水分含量充足且適宜植物需要時，有利于幼苗生長發育和積累有機物［16，17］。這與新疆野蘋果在相對土壤水分為78%條件下具有良好的適應性的研究結果基本相似［18］。新疆野蘋果幼苗生長指標間及其與土壤水分的相關性表明，野蘋果幼苗各器官的生長不僅受土壤水分的影響，各器官之間也存在一定的協同作用。比如，新疆野蘋果對不同土壤水分脅迫具有一定的適應性，能夠通過根冠比及生物量的分配以適應一定的脅迫范圍。

參考文獻：

［1］" 閆娟娟， 秦偉， 肖運強， 等. 新疆野蘋果28個種下類型葉片解剖結構對比研究［J］. 新疆農業大學學報， 2014， 37（4）： 298-305.

［2］" Gilpin L， Ren D， Schubert M ， et al. Genetic Characterization of the Norwegian Apple Collection［J］. Horticulturae， 2023， 9（5）：575.

［3］" 褚佳瑤， 馮琳驕， 侯毅興， 等. 新疆野蘋果種群受損現狀［J］. 經濟林研究， 2022， 40（1）： 265-273.

［4］" 朱璐輝，劉立強，廖康，等.衛生采伐對新源縣退化野蘋果無性繁殖與更新的影響［J］.經濟林研究， 2019， 37（3）： 138-145.

［5］" Wilcox K R， Von Fischer J C， Muscha J M， et al. Contrasting above-and belowground sensitivity of three Great Plains grasslands to altered rainfall regimes［J］.Global Change Biology， 2015， 21（1）： 335-344.

［6］" Shan Lishan， Li Yi， Zhang Zhengzhong， et al. Effects of simulated precipitation change on seed germination of Reaumuria soongorica［J］. Acta Ecologica Sinica， 2017， 37（16）： 5382-5390.

［7］" 米爾卡米力·麥麥提，劉忠權，馬曉東，等.新疆野蘋果的生存現狀、問題及保護策略［J］.廣西植物， 2021， 41（12）： 2100-2109.

［8］" 馬友福，盧磊，唐金.新疆蘋果品種選育現狀、存在的問題及對策［J］.果樹資源學報， 2023， 4（5）： 67-71.

［9］" 張宏祥，鄭田勇.海拔對新疆野蘋果種群遺傳特征的影響［J］.生態學雜志， 2020， 39 （12）： 4031-4037.

［10］" Bassett L C ， Glenn M D ， Wisniewski E M ， et al. Characterizing Water Use Efficiency and Water Deficit Responses in Apple （Malus domesticaBorkh. and Malus sieversiiLedeb.） M. Roem. ［J］. HortScience， 2011， 46（8）： 1079-1084.

［11］" 閆秀娜，李芳，閻國榮，等.瀕危植物新疆野蘋果種子的萌發特性［J］.天津農學院學報， 2015， 22（2）： 33-36.

［12］" 楊磊，廖康，佟樂，等.影響新疆野蘋果種子萌發相關因素研究初報［J］.新疆農業科學， 2008（2）： 231-235.

［13］" 劉忠權，董合干.新疆野蘋果林野蘋果實生苗空間分布及其生存現狀——以新源縣為例［J］.疆農業科技， 2018（5）： 37-41.

［14］" 劉玲，孟淑春.2012版《國際種子檢驗規程》修訂通報［J］.核農學報，2012，26（5）： 762-763．

［15］" 曾慧，楊蕊，王翔， 等.青藏高原東南緣植物碳氧同位素對氣候及植物生理的表征［J］.應用生態學報， 2024（3）： 13.

［16］" 烏仁其米格， 劉立強， 秦偉， 等. 不同抗旱措施下新疆野蘋果移栽苗土壤水分及葉片生理響應［J］. 經濟林研究， 2021， 39（1）： 97-110.

［17］" 焦娟玉，陳珂，尹春英.土壤含水量對麻瘋樹幼苗生長及其生理生化特征的影響［J］.生態學報， 2010， 30（16）： 4460-4466.

［18］" 徐佳寧，嚴振，謝玥，等.土壤相對含水量變化對新疆野蘋果抗氧化酶系統的影響［J］.山東農業科學， 2015， 47（7）：74-77.