耦合Rulkov神經(jīng)元的復雜動力學行為

摘要： 基于混沌的Rulkov神經(jīng)元模型， 考慮2個相同神經(jīng)元在電耦合下的情形， 通過數(shù)值計算對耦合Rulkov神經(jīng)元模型進行雙參數(shù)分岔分析， 并借助單參數(shù)分岔圖以及最大Lyapunov指數(shù)圖進一步驗證其分岔模式. 結果表明： 耦合Rulkov神經(jīng)元模型呈倍周期分岔道路、 擬周期道路以及陣發(fā)性道路3條典型的混沌路徑; 該模型具有伴有混沌的加周期分岔現(xiàn)象; 隨著耦合強度的增加， 耦合Rulkov模型呈更復雜的動力學行為.

關鍵詞： Rulkov神經(jīng)元； 電耦合； 雙參數(shù)分岔分析； 最大Lyapunov指數(shù)； 混沌道路

中圖分類號： O415.5" 文獻標志碼： A" 文章編號： 1671-5489（2024）04-0971-09

Complex Dynamic Behavior of Coupled Rulkov Neurons

XUE Rui1， ZHANG Li2， AN Xinlei1

（1. School of Mathematics and Physics， Lanzhou Jiaotong University， Lanzhou 730070， China；

2. Department of the Basic Courses，" Lanzhou Institute of Technology， Lanzhou 730050， China）

Abstract： Based on the chaotic Rulkov neuron model， the two-parameter bifurcation analysis of the coupled Rulkov neuron model was carried out through numerical calculati

ons" by considering the situation of two identical neurons under electrical coupling， and the bifurcation mode was further validated by using the one-paramete

r bifurcation diagrams and the maximum Lyapunov exponent diagrams. The results show that the coupled Rulkov neuron model exhibits three classic chaotic paths： p

eriod-doubling bifurcation path， quasi-periodic bifurcation path， and intermittency path. The model presents a period-adding bifurcation phenomena accompanie

d by chaos. The coupled Rulkov neurons model exhibits more complex dynamical behavior as the coupling strength increases.

Keywords： Rulkov neuron; electrical coupling; two-parameter bifurcation analysis; the maximum Lyapunov exponent; chaotic path

神經(jīng)元是神經(jīng)系統(tǒng)的基本組成部分和功能單位， 是信息產(chǎn)生、 編碼、 傳輸以及整合的主要載體， 具有許多復雜的非線性動力學現(xiàn)象. 人們對神經(jīng)元的基本構成和生理活動進行了大量研究， 根據(jù)其生理行為建立了相應的數(shù)學模型， 其中生物神經(jīng)元模型大多為非線性微分方程組描述的連續(xù)模型， 計算要求較高［1］， 而離散模型將微分方程組轉化為映射， 與連續(xù)模型相比， 具有簡單和便于計算的優(yōu)點. 此外， 離散模型能有效模擬神經(jīng)元的生理活動， 對研究大規(guī)模的神經(jīng)網(wǎng)絡具有重要意義. 因此， 離散神經(jīng)元模型廣泛應用于計算神經(jīng)科學中. Rulkov等［2-4］通過二維離散模型模擬神經(jīng)元的簇放電， 分別提出了非混沌Rulkov模型、 超臨界Rulkov模型和混沌Rulkov模型； Izhikevich［5］通過Euler法將二維常微分方程構成的神經(jīng)元模型離散化為映射形式； 文獻［6-7］在經(jīng)典神經(jīng)元模型的基礎上， 改進并提出了新的離散神經(jīng)元模型， 基于其良好的混沌性能和迭代迅速的特點， 進一步研究了離散神經(jīng)元模型在保密通信中的應用.

研究結果表明， 混沌的Rulkov神經(jīng)元模型能有效模擬神經(jīng)元的簇放電活動， 具有豐富的動力學行為. Wang等［8］通過對單個混沌Rulkov神經(jīng)元模型的定性分析， 根據(jù)不動點的類型及穩(wěn)定性對二維參數(shù)平面進行了劃分; 孫慧靜［9］根據(jù)中心流形理論研究了Rulkov模型存在的分岔； 吳艷果［10］通過快慢分解技術研究了單個Rulkov神經(jīng)元模型的分岔類型， 分析了神經(jīng)元產(chǎn)生簇放電和峰放電的分岔機理.

由于只有較少的神經(jīng)元能單獨完成大腦信息的處理， 因此， 多個神經(jīng)元構成的復雜神經(jīng)網(wǎng)絡的集體行為已引起人們廣泛關注. 2個耦合神經(jīng)元可構成最小的神經(jīng)元集群， 混沌的Rulkov神經(jīng)元模型形式簡單， 計算便捷. 在電耦合情況下， 文獻［11-13］討論了相同Rulkov神經(jīng)元耦合模型中不動點的存在性和穩(wěn)定性， 并通過主穩(wěn)定函數(shù)分析方法進一步研究了該模型的同步問題； Cheng等［14］分析了異質Rulkov神經(jīng)元網(wǎng)絡模型的同步現(xiàn)象及同步轉遷行為， 并通過中心流形定理討論了系統(tǒng)的分岔行為. 在化學突觸耦合情況下， Rakshit等［15］考慮內(nèi)部耦合函數(shù)， 分析了不動點的存在性和穩(wěn)定性， 并借助主穩(wěn)定函數(shù)推導了完全同步的必要條件； Bashkirtseva等［16-17］分別考慮了2個Rulkov神經(jīng)元耦合及3個Rulkov神經(jīng)元耦合的情形， 分析了該模型的多穩(wěn)態(tài)現(xiàn)象以及同步問題. 此外， 由于憶阻器可模擬神經(jīng)元突觸并刻畫電磁感應效應， 因此離散憶阻器可與Rulkov神經(jīng)元模型結合， 通過數(shù)值方法研究系統(tǒng)的狀態(tài)轉換機制、 同步問題以及多穩(wěn)態(tài)現(xiàn)象［18-20］.

在此基礎上， 本文從混沌Rulkov神經(jīng)元模型出發(fā)， 基于電突觸具有信號傳輸速度快和不易受外界干擾等特點， 考慮2個相同Rulkov神經(jīng)元在電耦合情形下的動力學行為， 通過數(shù)值計算得到該模型在不同耦合強度下的雙參數(shù)分岔圖， 根據(jù)雙參數(shù)分岔圖分析其分岔模式， 并通過單參數(shù)分岔圖和最大Lyapunov指數(shù)圖驗證其通往混沌的路徑， 為進一步理解神經(jīng)元集群的復雜動力學行為提供一定的理論依據(jù).

1 模型描述

混沌Rulkov神經(jīng)元模型能模擬生物神經(jīng)元實際的放電活動， 僅通過2個變量即可刻畫神經(jīng)元的動力學行為， 單個混沌Rulkov神經(jīng)元模型的表達式為

x（n+1）=α1+x（n）2+y（n），y（n+1）=y（n）-η［x（n）-σ］，（1）

其中n表示離散時間尺度， x表示神經(jīng)元的跨膜電壓， y表示神經(jīng)元離子通道的門控離子濃度，" η，α，σ為神經(jīng)元的控制參數(shù)， 滿足0lt;ηlt;1， 且α和σ為O（1）.

在整個神經(jīng)系統(tǒng)中， 單個神經(jīng)元可視為一個非線性動力系統(tǒng)， 神經(jīng)元之間耦合可形成神經(jīng)網(wǎng)絡， 進而可視為一個復雜的高維非線性動力系統(tǒng). 其中， 2個神經(jīng)元可構成最小的神經(jīng)集群.

研究形式簡單的神經(jīng)元耦合模型可為分析大規(guī)模神經(jīng)元網(wǎng)絡提供一定的理論基礎. 基于電突觸具有信號傳遞速度快和傳遞過程不易受外界影響等特點， 在電耦合情況下考慮2個混沌Rulkov神經(jīng)元構成的簡單神經(jīng)網(wǎng)絡模型， 其形式為

x1（n+1）=α1+x1（n）2+y1（n）+D［x2（t）-x1（t）］，y1（n+1）=y1（n）-η［x1（t）-σ］，

x2（n+1）=α1+x2（n）2+y2（n）+D［x1（t）-x2（t）］，y2（n+1）=y2（n）-η［x2（t）-σ］，（2）

其中xi（i=1，2）為第i個神經(jīng)元的跨膜電壓， yi（i=1，2）為第i個神經(jīng)元的離子通道變化過程， α決定神經(jīng)元的放電模式， D為2個神經(jīng)元的電耦合強度.

對于模型（2）， 可解得其不動點（x1，y1，x2，y2）=σ，σ-α1+σ2，σ，σ-α1+σ2， 并且不動點位置與耦合強度D無關. Wang等［11］討論了控制參數(shù)η，α，σ和耦合強度D對不動點穩(wěn)定性的影響. 當σ=-0.2， η=0.001， D=0.2時， 分別取α=1.8，2.712，2.98，4.2， 該模型呈現(xiàn)幾種典型的放電模式， 其相圖和時間響應圖如圖1所示. 其中， 圖1（A），（B）表示耦合Rulkov神經(jīng)元模型處于靜息狀態(tài)， 圖1（C），（D）表示耦合Rulkov神經(jīng)元模型處于方波簇放電狀態(tài)， 圖1（E），（F）表示耦合Rulkov神經(jīng)元模型處于雙方波簇放電狀態(tài)， 圖1（G），（H）表示耦合Rulkov神經(jīng)元模型處于混沌放電狀態(tài).

2 雙參數(shù)分岔分析

由于在神經(jīng)元放電過程中通常是多個系統(tǒng)參數(shù)同時變化， 僅依靠單個參數(shù)的分岔分析不能反映神經(jīng)元真實的生理活動. 因此， 在電耦合情形下， 本文借助雙參數(shù)分岔圖進一步研究在不同耦合強度下參數(shù)變化對耦合Rulkov神經(jīng)元模型的影響.

固定η=0.001， 分別取耦合強度D=0，0.1，0.3，0.5， 并同時變換參數(shù)σ和α， 通過數(shù)值計算得到不同耦合強度下的雙參數(shù)分岔圖， 結果如圖2所示， 其中不同顏色代表不同的周期放電行為， 黃色代表神經(jīng)元處于靜息狀態(tài)， 綠色代表神經(jīng)元呈現(xiàn)周期1放電， …， 白色代表神經(jīng)元處于大于或等于周期20的放電或混沌狀態(tài). 由圖2（A）可見， 當D=0時， 雙參數(shù)分岔圖關于原點中心對稱. 隨著耦合強度D的增加， 分岔圖的對稱性逐漸被破壞， 并且綠色區(qū)域的面積逐漸增大， 表明隨著耦合強度的增加， 神經(jīng)元模型呈周期2放電行為的參數(shù)區(qū)域逐漸增大. 同時， 耦合強度的增加導致出現(xiàn)更高周期放電態(tài)， 使神經(jīng)元模型呈更復雜的分岔結構. 此外， 雙參數(shù)分岔圖不僅給出了神經(jīng)元呈不同放電模式的參數(shù)區(qū)間， 也包含多個單參數(shù)分岔圖. 由圖2可見： 在（σ，α）∈［0，2］×［0，6］和（σ，α）∈［-2，0］×［-6，0］區(qū)域中， 耦合Rulkov神經(jīng)元模型呈倍周期分岔； 在（σ，α）∈［-2，0］×［0，6］和（σ，α）∈［0，2］×［-6，0］區(qū)域中， 該模型通過擬周期道路通往混沌； 在白色混沌區(qū)域內(nèi)該模型出現(xiàn)陣發(fā)間歇混沌. 下面通過單參數(shù)分岔圖和最大Lyapunov指數(shù)圖進一步驗證系統(tǒng)通往混沌的路徑， 并展示不同耦合強度下耦合Rulkov神經(jīng)元模型的復雜動力學行為.

2.1 倍周期分岔通往混沌

由雙參數(shù)分岔分析可知， 當耦合強度較小時， 在（σ，α）∈［0，2］×［0，6］和（σ，α）∈［-2，0］×［-6，0］區(qū)域中， 系統(tǒng)通過倍周期分岔（逆倍周期分岔）通往混沌. 在離散動力系統(tǒng)中， 倍周期分岔是通往混沌的典型路徑. 在分岔過程中， 不動點失去穩(wěn)定性， 依次呈周期2， 周期4， 周期8， …， 周期2n， 經(jīng)周期加倍后系統(tǒng)最終陷入混沌.以σ=0.7為例， 當α從0變到5時， 系統(tǒng)呈倍周期分岔， 圖3為系統(tǒng)在不同耦合強度下的單參數(shù)分岔圖以及最大Lyapunov指數(shù)圖. 當D=0時， 系統(tǒng)經(jīng)由倍周期分岔通往混沌. 由圖3（A）可見， 當α=1.588時， 系統(tǒng)由周期1分岔為周期2， 在α=2.988處周期加倍為周期4. 隨著α的增加， 系統(tǒng)最終進入混沌， 其對應的最大Lyapunov指數(shù)圖如圖3（B）所示. 最大Lyapunov指數(shù)（簡寫為LE）是判別混沌的有效數(shù)值指標： 若至少存在一個Lyapunov指數(shù)為正， 則系統(tǒng)處于混沌狀態(tài). 與圖3（A）對應， 由圖3（B）可見， 系統(tǒng)處于周期時LElt;0， 處于混沌狀態(tài)時LEgt;0. 由圖3（C）可見， 當D=0.1時， 系統(tǒng)在α=1.27處由周期1分岔為周期2， 并在α=2.748處直接進入混沌狀態(tài).以σ=-0.7為例， 當α從-5變到0時， 系統(tǒng)在不同耦合強度下的單參數(shù)分岔圖以及最大Lyapunov指數(shù)圖如圖4所示. 當D=0時， 系統(tǒng)通過逆倍周期分岔通往混沌. 由圖4（A）可見， 當α=-1.585時， 系統(tǒng)由周期1分岔為周期2. 隨著α逐漸減小， 系統(tǒng)依次呈周期4， 周期8， …， 周期2n， 最終系統(tǒng)進入混沌， 其對應的最大Lyapunov指數(shù)圖如圖4（B）所示. 由圖4（C）可見， 當D=0.3時， 系統(tǒng)在α=-0.635處由周期1分岔為周期2， 并在α=-2.917 5處周期加倍為周期4后陷入混沌， 其對應的最大Lyapunov指數(shù)圖如圖4（D）所示. 因此， 隨著耦合強度的增加， 系統(tǒng)呈更復雜的動力學行為.

2.2 擬周期道路通往混沌

在（σ，α）∈［0，2］×［-6，0］和（σ，α）∈［-2，0］×［0，6］區(qū)域中， 系統(tǒng)經(jīng)由擬周期道路通往混沌. 擬周期道路也是一種典型的通往混沌的道路， 此時系統(tǒng)發(fā)生Neimark-Sacker分岔使不動點失去穩(wěn)定性， 變?yōu)闇手芷谲壍溃?進而軌道破裂產(chǎn)生混沌.

以σ=-1為例， 圖5為系統(tǒng)在不同耦合強度下的單參數(shù)分岔圖以及最大Lyapunov指數(shù)圖. 當D=0時， 系統(tǒng)呈典型的擬周期道路通往混沌. 由圖5（A）可見， 當αlt;1.995時， 系統(tǒng)存在唯一一個不動點. 由圖5（B）可見： 當α∈（1.995，3.065）時， 最大Lyapunov指數(shù)值在0處附近浮動， 對應系統(tǒng)呈擬周期狀態(tài)； 當αgt;3.065時， 系統(tǒng)陷入混沌. 隨著耦合強度的增加， 呈周期解和擬周期解交替變化的參數(shù)區(qū)間不斷減小. 由圖5（C），（D）可見， 當D=0.1時， 系統(tǒng)在α=1.995處由周期1直接進入擬周期狀態(tài)， 并在α∈（1.995，3.032）時呈周期解和擬周期解交替變化. 由圖5（E）～（H）可見， 當D=0.3，0.5時， 對應周期解和擬周期解交替變化的范圍分別減小為（1.995，2.725）和（1.995，2.48）. 因此隨著耦合強度的增加， 系統(tǒng)呈擬周期狀態(tài)的范圍減小， 呈混沌狀態(tài)的范圍不斷擴大.

2.3 陣發(fā)混沌

陣發(fā)性道路也是常見的通往混沌的道路. 陣發(fā)混沌現(xiàn)象稱為間歇混沌， 其主要表現(xiàn)為混沌狀態(tài)和周期狀態(tài)隨機交替出現(xiàn). 間歇混沌通常有5種類型［21］： 由鞍結分岔導致的PM-Ⅰ型間歇混沌； 由亞臨界Neimark-Sacker分岔導致的PM-Ⅱ型間歇混沌； 由亞臨界Flip分岔導致的PM-Ⅲ型間歇混沌； 與混沌吸引子個數(shù)及穩(wěn)定性有關的On-off和In-off型間歇混沌； 與混沌吸引子擴大、 縮小及合并有關的誘發(fā)激變間歇混沌.

在耦合Rulkov神經(jīng)元模型對應的雙參數(shù)分岔圖中， 可多次觀察到陣發(fā)性道路通往混沌. 圖6為σ=0.5時系統(tǒng)（2）在不同耦合強度下的單參數(shù)分岔圖及最大Lyapunov指數(shù)圖. 由圖6（A）可見： 當α=4.313 29時， 系統(tǒng)出現(xiàn)PM-Ⅰ型間歇混沌， 其對應的最大Lyapunov指數(shù)值突然下降; 當α=4.313 350gt;4.313 29時， 系統(tǒng)處于周期運動; 當α=4.313 281lt;4.313 29時， 系統(tǒng)由規(guī)則的周期放電狀態(tài)轉變?yōu)椴灰?guī)則的混沌放電狀態(tài)， 周期3吸引子經(jīng)由陣發(fā)性道路變?yōu)榛煦? 此外， 時間響應序列圖可更直觀展示陣發(fā)混沌現(xiàn)象， 結果如圖7所示. 由圖7（A）可見， 隨著時間的變化， 代表周期運動的層流態(tài)隨機被代表混沌運動的爆發(fā)態(tài)打破. 由圖7（B）可見， 分岔后系統(tǒng)經(jīng)歷短暫的混沌狀態(tài)， 最終呈周期3的運動狀態(tài).

在耦合Rulkov神經(jīng)元模型中也出現(xiàn)了誘發(fā)激變導致的間歇混沌. 由圖6（A）可見， 當α=6.313時， 混沌吸引子所在范圍突然變大， 吸引子發(fā)生內(nèi)部激變導致混沌吸引子尺寸擴大， 從而產(chǎn)生陣發(fā)混沌. 激變前后的吸引子如圖8所示. 由圖8（A）可見， 當α=6.308lt;6.313時， 系統(tǒng)存在3個混沌吸引子. 由圖8（B）可見， 當α=6.338gt;6.313時， 混沌吸引子尺寸突然變大. 類似地， 由圖4（C）可見， 當D=0.3時， 在α=-3.497 5附近， 2片混沌吸引子所在范圍突然擴大， 也可觀察到由吸引子內(nèi)部激變產(chǎn)生的陣發(fā)混沌現(xiàn)象.陣發(fā)混沌現(xiàn)象在神經(jīng)元的實際生理活動中表明耦合神經(jīng)元系統(tǒng)具有自身調(diào)節(jié)能力， 可隨機在混沌和周期間變換. 因此， 耦合Rulkov神經(jīng)元系統(tǒng)不能維持長期穩(wěn)定.

2.4 伴隨混沌的加周期現(xiàn)象

圖9為系統(tǒng)（2）在不同耦合強度下的雙參數(shù)分岔圖及單參數(shù)分岔圖. 由圖9（A）可見， 當D=0， 參數(shù)σ和α同時變化時， 白色混沌區(qū)域將彩色的周期區(qū)域分隔. 固定參數(shù)α， 當σ逐漸減小時， 耦合Rulkov神經(jīng)元模型依次呈周期2放電， 混沌， 周期3放電， 混沌， …， 即穩(wěn)定的k周期結束后隨即出現(xiàn)一個混沌區(qū)域， 之后出現(xiàn)（k+1）周期， 并在混沌區(qū)域中也可觀察到一些周期窗口［22］. 圖9（C）為對應圖9（A）的單參數(shù)分岔圖." 由圖9（C）可見， 當α=8.5時可觀察到明顯的加周期分岔現(xiàn)象.

由圖9（B），（D）可見， 當D=0.1， α=8.5， σ逐漸減小時， 隨著耦合強度的增加， 系統(tǒng)呈更復雜的分岔現(xiàn)象.

綜上所述， 本文從混沌的Rulkov神經(jīng)元模型出發(fā)， 基于電突觸具有信號傳輸速度快和不易受外界干擾等特點， 研究了相同Rulkov神經(jīng)元在電耦合情形下的動力學行為. 首先， 根據(jù)動力學分析求解耦合Rulkov模型的不動點， 并給出幾種典型的放電模式. 其次， 由于在正常神經(jīng)元的生理活動中通常是多個參數(shù)同時變化， 僅分析單個參數(shù)的變化不能全面理解神經(jīng)元的放電活動. 因此， 通過數(shù)值計算給出該模型在不同耦合強度下的雙參數(shù)分岔圖， 并由此分析該模型的分岔模式和復雜動力學行為. 研究表明， 耦合Rulkov神經(jīng)元模型通過3條路徑通往混沌： 倍周期分岔道路、 擬周期道路以及陣發(fā)混沌道路. 同時該模型具有伴隨混沌的加周期分岔現(xiàn)象. 此外， 本文借助單參數(shù)分岔圖以及最大Lyapunov指數(shù)圖驗證了該模型通往混沌的道路. 由以上分析可知， 隨著耦合強度的增加， 耦合Rulkov神經(jīng)元模型在電耦合情形下呈更復雜的動力學行為.

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［21］ 吳文娟. 復雜混沌系統(tǒng)的存在性及動力學特性分析 ［D］. 天津： 南開大學， 2010. （WU W J. Dynamical Behaviour Analysis and Existence Verification for Chaos of Complex Chaotic Systems ［D］. Tianjin： Nankai University， 2010.）

［22］ 鄔開俊. Hindmarsh-Rose神經(jīng)元模型的雙參數(shù)分岔特性及耦合同步研究 ［D］. 蘭州： 蘭州交通大學， 2017. （WU K J. The Double Parameter Bifurcation Characteristic and Coupling Synchronization of Hindmarsh-Rose Neural Model ［D］. Lanzhou： Lanzhou Jiaotong University， 2017.）

（責任編輯： 王 ?。?/p>