基于最大熵模型的海南杜鵑在中國的潛在地理分布

關鍵詞：海南杜鵑；最大熵模型；氣候響應；潛在地理分布

中圖分類號：S685.21 文獻標志碼：A

海南杜鵑（Rhododendron hainanense Merr.）為杜鵑花科杜鵑花屬常綠灌木，原產中國海南、廣西、廣東及越南北部[1]。該植物花色鮮艷、花期長，扦插易活，有較強的耐熱性且有利于穩固河岸[2-4]，具有較高的觀賞價值和園林應用潛力。目前海南杜鵑分布點較少，仍處于野生未開發利用狀態，其種植和園林應用尚未得到推廣。導致這一現狀的原因之一是海南杜鵑具體的生態適應幅尚未得到量化，科學的栽培管理體系尚未成熟。在地理區域大尺度范圍，氣候是制約物種地理區域分布的主導因子，氣候變化對物種的分布格局存在較大影響[5-6]。在全球氣候變化劇烈的背景下，分析影響海南杜鵑地理分布的主導氣候因子及潛在適生區，研究其氣候適應性，有助于海南杜鵑的保護與推廣應用工作[7]。

基于分布情況與環境生態位理論，有利于研究植物和環境的關系[8]。由Peterson amp; Vieglais 提出的生態位模型（Ecological Niche Modeling）是利用物種的分布數據和相關環境變量構建模型，判斷物種的生態需求，并將運算結果投射到不同的時間和空間中，預測物種的潛在分布[9-10]。生態位模型中最常用的最大熵模型（Maximum EntropyModel， MaxEnt）是由PHILLIPS 等[11]以最大熵理論（The Theory of Maximum Entropy）[12]為基礎，構建的模擬物種地理尺度空間分布模型，運用最大熵模型預測植物適生區，有助于判斷植物的適生性[13-14]。最大熵模型對樣本量的要求不高，在樣本量較少的情況下也能獲得較好的模擬效果[15-17]。最大熵模型以其預測精度高、適用性強等優點[18-19]，已被廣泛運用于瀕危動植物保護、作物種植區劃、氣候對物種分布影響以及親緣地理學等領域[20-22]。

目前海南杜鵑的研究主要集中在保育[3， 23]、繁殖栽培技術[2， 24-25]及耐熱性[4， 26]等方面，關于適生區域及地理分布的影響因素等研究較少見報道。本研究依托海南杜鵑的地理分布及氣候數據，運用MaxEnt 算法構建海南杜鵑物種分布模型，著重研究以下問題：（1）分析確定影響海南杜鵑適宜性分布的主導環境因子及其閾值，把握海南杜鵑的氣候環境需求；（2）海南杜鵑在中國的潛在適宜分布格局，以及在氣候變化背景下海南杜鵑適宜分布范圍的變化。本研究結果將為海南杜鵑的保護與栽培應用提供科學的依據。

1 材料與方法

1.1 物種分布數據及預處理

海南杜鵑的原始分布數據來自實地調查及中國數字植物標本館（https：//www.cvh.ac.cn/），剔除其中分布信息不明的點和重疊點，最終獲得20個有效分布點（圖1）。

1.2 環境數據及預處理

本研究所用的環境數據來源于世界氣候數據庫Worldclim（https：//www.worldclim.org/）的19個氣候數據（表1），當代氣候數據選擇1970—2000 年的氣候因子，未來氣候選擇2070s 中的具有氣候模擬優勢的CSM4 系統氣候因子[27]。空間分辨率均為2.5 arc minutes。

為了避免在構建最大熵模型時環境變量的多重共線性導致模型過度擬合，從而影響模擬的準確性[28]， 本研究首先把19 個氣候變量導入MaxEnt 模型進行模擬并記錄下百分比貢獻率，接著應用SPSS 軟件對各氣候因子進行Pearson 相關性檢驗，如果氣候因子間的Pearson 相關系數（r）≥0.8，則選擇其中貢獻率最高的因子[29]。篩選后得到7 個氣候變量（表2），用于參與海南杜鵑的潛在分布建模。

1.3 模型構建及潛在適生區分布可視化

將.csv 格式的海南杜鵑分布點經緯度信息表和7 個氣候變量同時導入MaxEnt3.4.1 軟件，在模型參數設置中開啟刀切法（Jackknife）來評價各環境變量的權重，同時開啟繪制各環境因子的響應曲線，輸出類型為邏輯值（Logistic），在設置中勾選Write plot data 和Random seed，選取75%的地理分布點作為訓練集數據（ Trainingdata），25%作為測試集數據（Test data），重復運行類型設置為Subsample，重復運行次數為10 次，其余選項保持默認設置，分別模擬當代和未來不同氣候情景下海南杜鵑的潛在分布區[7， 30]。將MaxEnt 軟件生成的預測結果文件導入ArcGIS 10.2軟件，對預測文件進行中國區域的掩膜提取，并運用重分類工具參考自然間斷點分級法（Jenksnatural breaks）對海南杜鵑的潛在分布區劃分適生等級[27]，最終將海南杜鵑的適生區分為4 個等級：非適生區（Plt;0.08）、低適生區（0.09≤Plt;0.27）、中適生區（0.27≤Plt;0.53）和高適生區（P≥0.53）。

2 結果與分析

2.1 模型預測評價

應用 MaxEnt 模型的受試者評價特征曲線（Receiver Operating Characteristic Curve，ROC）得到的AUC 值對海南杜鵑適生性分布結果進行精度評估，AUC 值越接近1 表示模型預測結果精度越高，AUC 值表示為：0.50～0.60（失敗），0.60～0.70（較差），0.70～0.80（一般），0.80～0.90（好），0.90～1.0（非常好）[31]。結果顯示，本研究10 次運行結果得到的平均訓練AUC 值和平均測試AUC 值分別為0.999 和0.998，遠大于隨機預測的AUC 值（0.5），表明MaxEnt 模型對海南杜鵑適生區模擬的準確度較高。

2.2 海南杜鵑潛在地理分布的影響因子

運用 Jackknife 刀切法來衡量各環境因子的重要度[32-33]（圖2），綜合分析MaxEnt 模型運行得到的氣候變量貢獻率和訓練增益可知，單獨使用時增益最高的環境變量是最暖季降水量（bio18），當平均氣溫日較差（bio2）被省略時環境變量的增益減少得最多，由此可見，影響海南杜鵑潛在分布的主導因子為最暖季降水量（bio18）（貢獻率為48.6%）和平均氣溫日較差（bio2）（貢獻率為22.9%），氣溫和降水是影響海南杜鵑地理分布的主要環境因素。基于MaxEnt 模型運算結果繪制海南杜鵑對環境因子的響應曲線（圖3），進一步分析主要環境因子對海南杜鵑分布的影響，并統計分布概率大于0.5 時對應的各環境變量值，得出適宜海南杜鵑生長的各環境變量值范圍（表3）[34-35]。結果顯示在氣溫方面，當平均氣溫日較差（bio2）在5～7 ℃區間（圖3A）、最冷月最低氣溫（bio6）在6～15 ℃區間（圖3B）、最濕季平均氣溫（bio8）在23～27 ℃區間（圖3C）、最暖季平均氣溫（bio10）在24～29 ℃區間（圖3D）時海南杜鵑的出現概率較高，表明平均氣溫日較差較小和較溫暖的氣候環境更適宜海南杜鵑的生長。在降水方面，最干月降水量（bio14）的適宜范圍為19～47 mm（圖3E），最暖季降水量（bio18）（圖3F）的適宜范圍為610～3990 mm，且在一定范圍內，海南杜鵑的出現概率隨著最暖季降水量（bio18）的提高而顯著提高，表明海南杜鵑受降水量的影響較大，降水量的提高有利于海南杜鵑的生長。

2.3 海南杜鵑在當代氣候條件下的潛在地理分布

經 MaxEnt 模型預測出海南杜鵑在當代氣候條件下（1970—2000 年）的潛在地理分布區（圖4）。在20 個有效分布記錄點的適生指數值中最高的為廣東臺山市四九鄉古兜山（0.86），最低的為廣東乳源縣東坪鎮梯下村（0.31），平均值為0.64。海南杜鵑在當代氣候條件下在我國的潛在分布區主要位于中南和東南部，其中海南、廣西、廣東、臺灣、四川東部、重慶以及貴州等地較適宜海南杜鵑分布。海南杜鵑在中國區域內的總適生區面積為132.36×104 km2，其中高適生區面積為24.67×104 km2，中適生區面積為33.88×104 km2，低適生區面積為73.81×104 km2。

2.4 海南杜鵑在未來氣候情景下的分布預測

對未來氣候情景下（2070s）海南杜鵑的潛在適生區分布情況進行預測（圖5），結果表明與當代氣候情景相比，海南杜鵑的總適生區范圍整體上會隨著未來氣候的變化而有所增大，總適生區面積由當前的132.36×104 km2增加至143.19×104 km2，適生區呈現由近海地區向內陸擴展的趨勢。

3 討論

3.1 適生區模擬精度

研究所用的環境變量和種群分布數據等會對物種適生區模擬結果的準確性產生影響。在環境變量的選取上，本研究應用SPSS 軟件對氣候變量進行了Pearson 相關性分析，剔除了相關性較大的氣候變量，這在一定程度上減小了過度擬合的影響，提高了模擬結果的可靠性[36]，所采用的分布點數據基本覆蓋已知分布范圍，但分布點數據較少，這可能會在一定程度上影響適生區模擬的精度。海南杜鵑的潛在分布區預測結果顯示，用于評估模型模擬效果的AUC 值非常接近1，且當前氣候情景下的潛在分布區與實際分布基本一致，表明在地理區域范圍用最大熵模型（MaxEnt）對海南杜鵑適生區進行模擬的準確度較高。本研究僅從氣候方面對海南杜鵑進行區域尺度上的潛在分布模擬，但影響海南杜鵑地理分布的的因素還有很多，包括歷史地理事件、土壤、光照、地形地勢以及種間關系等，適生區預測結果可能會與實際適生區存在一定的偏差。在今后的研究中還需要考慮更多因素，進一步把握海南杜鵑的地理分布格局成因及生態需求，為海南杜鵑的保護與應用提供更科學有力的依據。

3.2 影響潛在分布的關鍵因子

熱量和水分是決定大尺度地理區域上海南杜鵑生存的主要環境因子[37]。在一定范圍內降水量的提高有利于海南杜鵑的生長，最冷月份最低氣溫（bio6）較低的氣候環境則不利于海南杜鵑的生存。在中國區域內海南杜鵑總適生區范圍整體上會隨著未來氣候的變化而有所增大，適生區主要分布于中國的中南和東南部，其中東南部的適生區域呈沿海分布的現象較為明顯，且海南杜鵑常生于溝谷溪流附近，表明溫暖、濕潤的氣候條件更適宜海南杜鵑的生存。

3.3 海南杜鵑資源保護與應用

海南杜鵑具有較高觀賞價值和生態價值，作為耐熱性較強的杜鵑花屬植物，隨著未來氣候的變化，海南杜鵑的適宜分布范圍呈現由近海地區向內陸擴展的趨勢，總適生區范圍有所增大，在生產實踐和園林應用上具有很大的潛力。然而目前實際分布點較少，基本都以野生狀態存在，且在野外實地調研中發現，海南杜鵑部分分布點受到人類活動的干擾較為嚴重，其數量在大幅度減少，甚至部分野外種群有消失的風險，亟待對海南杜鵑開展保護工作。今后應進一步研究影響海南杜鵑分布的限制性因子，以就地保護為主，加強環境監測，保護海南杜鵑野生資源及生境，同時加強海南杜鵑種質資源的收集與保存。當遇到不可避免的環境和人為因素時，應及時采取遷地保護等措施。海南杜鵑現有分布點少，且分布范圍較為局限，基本都野生于溝谷的溪流兩岸，推測其現有分布成因與地形地勢、自身繁育特點和自然條件下種子的傳播能力等有著密切的聯系。海南杜鵑扦插易活，對環境具有一定的適應能力，在今后工作中可考慮人為干預，采取組織培養擴繁及扦插等繁殖方式，將海南杜鵑的人工繁殖的種苗回歸種植于野外適生區，擴大其分布范圍和種群規模，以此助推海南杜鵑種質野外資源的保護。