云南怒江州不同地區草果種質資源農藝表型性狀的遺傳多樣性分析

摘""要：為了探究不同地區草果種質資源農藝表型性狀的遺傳多樣性。以云南怒江州不同地區的草果種質資源為材料，通過測定其8個農藝表型性狀，運用變異系數、遺傳多樣性指數、方差分析、相關性分析、聚類分析、主成分分析與綜合評價的方法分析草果農藝表型性狀的遺傳多樣性。結果表明：各農藝表型性狀均存在較大變異，變異系數為7.63%～"32.51%，其中分蘗數的變異系數最大；各性狀間表現出較好的多樣性，shannon-wiener指數（H?）范圍為1.933～2.355，平均值為2.024；各農藝表型性狀不同種質間存在顯著差異（Plt;0.05）；果實縱徑與果型指數、果重存在極顯著的正相關關系，果實橫徑與果重存在極顯著的正相關關系，果型指數與葉寬存在顯著負相關關系；聚類分析將不同地區草果種質資源分為2個類群，其中來自福貢縣與來自瀘水市的草果種質資源各自聚成一類；從8個農藝表型性狀中共提取出3個主成分，累計貢獻率達到76.940%，能綜合反映草果農藝表型性狀的大部分信息；綜合評價結果表明，SD12、SD20、SD7、SD17、SD18、SD5排在前6位，綜合表現較好。上述結果說明，云南怒江州不同地區24份草果種質資源農藝表型性狀的遺傳多樣性較為豐富，不同地區的草果種質資源變異性較明顯，其中SD12、SD20、SD7、SD17、SD18、SD5草果的農藝表型性狀綜合表現較好，是較適合用于育種的優質種質資源。

關鍵詞：草果；農藝表型性狀；遺傳多樣性；聚類分析；綜合評價中圖分類號：S567.239""""""文獻標志碼：A

Genetic"Diversity"Analysis"of"Agronomic"Phenotypic"Traits"of"Amomum"tsao-ko"Germplasm"Resources"at"Different"Areas"in"Nujiang，"Yunnan，"China

ZHANG"Yingping1，"JI"Xunzhi2，3，4，"YU"Shaohong1，"SU"Fan2，3，4，"QIN"Xiaowei1，2，3，4，"HAO"Chaoyun1，2，3，4，"WU"Lianzhang1，"XU"Fei2，3，4，"HE"Juncai1，"HE"Weidong1，"YOU"Shengjun1*

1."Nujiang"Green"Spice"Industry"Research"Institute，"Nujiang，"Yunnan，"673200，"China;"2."Spice"and"Beverage"Research"Institute，"Chinese"Academy"of"Tropical"Agricultural"Sciences，"Wanning，"Hainan"571533，"China;"3."Hainan"Provincial"Key"Laboratory"of"Genetic"Improvement"and"Quality"Regulation"for"Tropical"Spice"and"Beverage"Crops，"Wanning，"Hainan"571533，"China;"4."Key"Laboratory"of"Processing"Suitability"and"Quality"Control"of"the"Special"Tropical"Crops"of"Hainan"Province，"Wanning，"Hainan"571533，"China

Abstract："The"germplasm"resources"of"Amomum"tsao-ko"（AT）"at"different"altitudes"in"Nujiang，"Yunnan"were"used"as"the"materials"to"explore"the"genetic"diversity"of"the"agronomic"phenotypic"traits"of"AT"germplasm"resources"at"different"areas."The"genetic"diversity"of"the"agronomic"phenotypic"traits"of"AT"was"analyzed"by"measuring"8"agronomic"phenotypic"traits，"using"coefficient"of"variation，"genetic"diversity"index，"variance"analysis，"correlation"analysis，"cluster"analysis，"principal"component"analysis"and"comprehensive"evaluation."The"results"showed"that"there"were"large"variations"in"the"agronomic"phenotypic"traits，"and"the"variation"coefficient"was"7.63%-32.51%，"among"which"the"variation"coefficient"of"tiller"number"was"the"largest."The"traits"showed"good"diversity，"H'"（diversity"index）"was"1.933-2.355，"with"an"average"of"2.024."There"were"significant"differences"in"the"agronomic"phenotypic"traits"among"different"germplasms."There"was"a"significant"positive"correlation"between"fruit"longitudinal"diameter"and"fruit"shape"index"and"fruit"weight."There"was"a"significant"positive"correlation"between"fruit"transverse"diameter"and"fruit"weight."There"was"a"significant"negative"correlation"between"fruit"shape"index"and"leaf"width."Cluster"analysis"divided"the"AT"germplasm"resources"at"different"areas"into"two"groups，"among"which"the"AT"germplasm"resources"from"the"areas"of"Lushui"and"from"Fugong"were"clustered"into"one"group."Three"principal"components"were"extracted"from"eight"agronomic"phenotypic"traits，"and"the"cumulative"contribution"rate"reached"76.940%，"which"could"comprehensively"reflect"most"of"the"information"of"agronomic"phenotypic"traits"of"AT."The"comprehensive"evaluation"results"showed"that"SD12，"SD20，"SD7，"SD17，"SD18"and"SD5"were"ranked"in"the"top"six，"and"the"comprehensive"performance"was"better."The"genetic"diversity"of"the"agronomic"phenotypic"traits"of"24"AT"germplasm"resources"in"different"areas"of"Nujiang，"Yunnan"is"relatively"rich，"and"the"variability"of"AT"germplasm"resources"in"different"areas"is"obvious."Among"them，"the"agronomic"phenotypic"traits"of"SD12，"SD20，"SD7，"SD17，"SD18"and"SD5"AT"are"better，"which"are"more"suitable"for"breeding.

Keywords："Amomum"tsao-ko;"agronomic"phenotypic"traits;"genetic"diversity;"cluster"analysis;"comprehensive"evaluation

DOI："10.3969/j.issn.1000-2561.2024.06.007

草果（Amomum"tsao-ko"Crevost"et"Lemaire）為姜科豆蔻屬多年生常綠叢生草本經濟植物，又稱草豆蔻、草果子、草果仁，適宜生長在海拔1200～2000"m、年平均溫度17～19"℃、年平均降雨量1000～1600"mm、相對濕度80%～85%的闊葉林中，果實成熟呈紅、棕紅、深紅等果色[1]。草果種植3～4年后即可開花結果，可連續結果20年以上，草果是傳統的中藥材和調味品，具有巨大的經濟價值[2]。

由于草果是具柱頭卷曲機制的姜科植物（柱頭卷曲機制是通過柱頭的卷曲運動而改變其位置，避免自交、促進雜交的獨特、主動機制），使得草果花專性異交，雜交率高，導致草果農藝性狀多樣性高[3]。依據草果果實的外觀特性，云南紅河州的草果，主要有“圓形”、“橢圓形”以及“梭形”3種不同類型[4]。隨著海拔梯度變化，會使得溫度、濕度和光照強度等條件發生變化，使得草果出現生理生態適應性變化，從而改變其質量品質[5]。目前，云南怒江州地區草果的農藝表型性狀及其遺傳多樣性研究尚未報道。基于此，本研究采取隨機調查采樣方式，對怒江州的福貢和瀘水2個草果主產區的草果種質資源農藝表型性狀進行測定，運用變異系數、遺傳多樣性指數、方差分析、相關性分析、聚類分析、主成分分析與綜合評價的方法對不同地區草果種質資源的農藝表型性狀的遺傳多樣性進行分析，旨在初步探究怒江不同地區的草果種質資源多樣性，以期為草果種質資源的開發利用和優良品種選育提供一定的理論參考。

1""材料與方法

1.1""材料

隨機調查于2022年11月在怒江州福貢縣布臘、布施、石月亮鄉以及魯掌鎮4個地區進行采樣，依據草果果實性狀與果色，隨機挑選3株，對株高、分蘗數、葉長與葉寬等性狀進行統計并采集果實，果實帶回實驗室進行拍照與研究分析。材料來源信息見表1。

試驗設備：普通卷尺，LA-S千粒重儀（杭州萬深儀器有限公司）。

1.2""方法

1.2.1""指標測定""用卷尺從選定植株接近地面處到枝條最高處測量株高；隨機選取同一株不同的葉片測量其葉長和葉寬；計算植株在地面上的分蘗數；挑取不同果型中相對一致的10個果實放在千粒重儀上，測定果重、果實縱徑以及橫徑等果型指數。

1.2.2""數據分析及評價""采用shannon-wiener指數（H'）進行遺傳多樣性分析評價，為了便于統計分析，對分蘗數（X）進行量化分級，分為6個級別：

對本試驗中除分蘗數以外的農藝表型性狀進行分級（表2），算出每個農藝表型性狀的平均觀測值（X）和標準差（σ），根據X±Kσ（K=0，1，2），計算每個性狀相應級別的相對頻率，最后計算H'[6]。

H'=–∑Pi×lnPi（i=0，1，2，3，4.......n）

式中，Pi為某個性狀第i個級別出現的頻率，如樣品總個數為N，第i個級別個體數為Ni，則Pi=Ni/N。

1.3""數據處理

采用Microsoft"Excel軟件計算性狀數據的標準差、平均值、最大值、最小值、變異系數、H'等。采用SPSS"25.0軟件進行相關性分析、聚類分析、主成分分析。

2""結果與分析

2.1""云南怒江州不同地區草果種質資源農藝表型性狀的多樣性分析

云南怒江州不同地區24份草果種質資源農藝表型性狀多樣性見表3。24份草果種質資源的果實性狀主要有縱徑、橫徑、果型指數、果重，平均值分別為39.19"mm、28.81"mm、1.37、128.20"g，其中果重的極差為123.00"g；株高平均值為2.54"m，極大值與極小值之間相差1.48"m；分蘗數平均值為5.21，極大值與極小值之間相差6.00；葉片性狀主要有葉長和葉寬，平均值分別為72.76、23.29"cm。24份草果種質資源農藝表型性狀的變異系數為7.63%～32.51%，其中果實橫徑變異系數最小，為7.63%（小于10.00%），分蘗數的變異系數最大，果重次之，除果實橫徑以外，其他的農藝表型性狀的變異系數均大于10.00%。說明云南怒江州不同地區草果種質資源的變異性較大，以分蘗數的變異系數最大，果實橫徑變異系數最小，性狀最為穩定。可見，怒江州不同地區草果種質資源遺傳變異較為明顯。

遺傳多樣性指數（H'）可以反映植物表型性狀的遺傳多樣性[7]。由表4可知，云南怒江州不同地區24份草果種質資源中各個農藝表型性狀的H'范圍為1.933～2.355，平均值為2.024，8種農藝表型性狀多樣性指數排序為分蘗數（2.355）gt;葉長（2.101）gt;果重（2.003）gt;縱徑/果型指數/株高（1.971）gt;葉寬（1.933）gt;橫徑（1.890）。其中分蘗數的H'最大，葉長、果重次之，其中葉長在第1級和第6級分布頻率相同，果重在第1、5、6級分布頻率相同，說明各個農藝表型性狀間表現出較好的多樣性，其中不同地區草果的分蘗數、葉長、果重的多樣性較高。而其余農藝表型性狀的多樣性指數均在2.000以下，表明不同地區草果種質資源的縱徑、果型指數、株高、葉寬、橫徑等表型性狀的多樣性相對較低，其遺傳性狀相對穩定。

2.2""云南怒江州不同地區草果種質資源農藝表型性狀的方差分析

通過草果種質資源農藝表型性狀的方差分析結果可知（表5），各農藝表型性狀不同種質間存在顯著差異（Plt;0.05）。其中SD11、SD9、SD1、SD16、SD24草果種質資源的縱徑顯著較大，SD23的縱徑顯著較小；SD20草果種質資源的橫徑最大，為（35.31±2.71）"mm，SD6橫徑最小，為（26.38±"1.60）mm；SD12、SD9、SD24草果種質資源的果型指數顯著較高，SD2、SD3、SD21草果種質資源的果型指數最小，而SD13、SD15、SD22、SD23草果種質資源的果型指數差異不顯著。SD12、SD7兩份草果種質資源的株高最高，SD16的株高最矮；葉長方面，除了SD24草果種質資源的葉長顯著較長和SD10的葉長顯著較短以外，其他組草果種質資源的葉長均在（86.00±5.29）～（59.33±"7.02）cm范圍內；葉寬方面，SD3的葉寬最寬，為（27.33±1.53）cm，SD3的葉寬最窄，為（18.67±"4.04）cm。

2.3""云南怒江州不同地區草果種質資源農藝表型性狀的相關性分析

對怒江州不同地區24份草果種質資源的8個農藝表型性狀進行相關性分析，結果顯示（表6），部分農藝表型性狀間存在顯著相關性。果實縱徑與果型指數、果重呈極顯著正相關，相關系數分別為0.876、0.709；果實橫徑與果重呈極顯著正相關，相關系數為0.839，與株高呈顯著正相關，相關系數為0.396；果型指數與葉寬呈顯著負相關，相關系數為–0.385，株高與葉寬呈極顯著正相關，相關系數為0.562。

2.4""云南怒江州不同地區草果種質資源的歐式距離聚類分析

對24份草果種質資源進行聚類分析，以歐氏距離為4可將其劃分為兩大類群（圖1），各類群的農藝表型性狀平均值見表7。其中第一類群（Ⅰ）包括17份草果種質資源，表現為果實性狀中縱徑較大，橫徑較大，果型指數較大，果重較重，株高較高，分蘗數≥6，葉長較長，葉寬更寬。第二類群（Ⅱ）包括SD18、SD19、SD20、SD21、SD22、SD23、SD24等7份草果種質資源，表現為果實性狀中縱徑較小，橫徑較小，果型指數較小，果重略輕，株高略矮，分蘗數小于5，葉長略短，葉寬略窄。可見，本試驗中采自海拔1320～1513"m區域的草果種質資源多數聚為一類，組間親緣關系較近，農藝表型性狀的遺傳變異程度小。而采自瀘水市的7份草果種質資源聚為一類，農藝表型性狀相似，組間親緣關系較近。

2.5""云南怒江州不同地區草果種質資源農藝表型性狀的主成分分析與綜合評價

24份草果的8個主要農藝性狀進行主成分分析結果可知（表8），共提取出3個主成分，貢獻率分別為31.552%、28.176%、17.212%，累計貢獻率達到76.940%。第一主成分的特征值為2.524，貢獻率為31.552%，果重是其主要指標，載荷值為0.942；第二主成分的特征值為2.254，貢獻率為28.176%，葉寬是其主要指標，載荷值為0.761；第三主成分的特征值為1.377，貢獻率為17.212%，葉長是其主要指標，載荷值為0.849。

通過將第一主成分作為X軸，將第二主成分作為Y軸來繪制PCA雙標圖（圖2）。由圖2可知，第一主成分的貢獻率為31.552%，其中果重和縱徑對樣品分布貢獻較大，均對樣品分布有正貢獻，其正向特征向量值分別為0.942、0.891（表8）；第二主成分的貢獻率為28.176%，葉寬和果型指數是主要貢獻指標，葉寬對樣品分布有正貢獻，正向特征向量值為0.761，果型指數對樣品分布有負貢獻，負向特征向量值為–0.725。說明果重、縱徑、葉寬、果型指數是貢獻率高的指標，對樣品分類貢獻大，對草果種質資源樣品的分布影響較大，可作為草果種質資源的評價指標。

參考徐澤俊等[8]的方法對24份草果種質資源進行綜合評分。將標準化后的8個農藝表型性狀代入上述主成分，可得到如下關系式：F1="0.891X1+0.638X2+0.574X3+0.942X4+0.274X5+

0.109X6+0.135X7–0.04X8；F2=–0.412X1+0.604X2–

0.725X3+0.229X4+0.733X5+0.150X6–0.033X7+0.761X8；F3=0.039X1–0.177X2+0.112X3–0.087X4+0.243X5–

0.699X6+0.849X7+0.236X8。綜合評價評分公式：F=（λ1/λ1+λ2+λ3）F1+（λ2/λ1+λ2+λ3）F2+（λ3/λ1+λ2+λ3）F3，λ1、λ2、λ3為3個主成分對應的特征值。根據F1、F2、F3的數值和主成分特征值貢獻權重（0.410、0.366、0.224），由每個品種（樣本）的綜合評分公式F=0.410F1+0.366F2+0.224F3可計算出綜合評分F值，F值越高表明該品種（樣本）綜合性狀越優良，怒江州不同地區草果種質資源的綜合評分見表9。24份草果種質資源農藝表型性狀的綜合評分排序為SD12gt;SD20gt;"SD7gt;SD18=SD17gt;SD5gt;SD2gt;SD1gt;SD8gt;SD9gt;

SD14gt;SD3gt;SD4gt;SD24=SD11gt;SD22gt;SD19gt;SD23gt;SD21gt;SD10gt;SD16gt;SD13gt;SD15gt;SD6，其中，綜合評分平均值為1.01，SD12綜合評分最高，為1.74，SD6綜合評分最低，為0.50，說明SD12農藝表型性狀的綜合表現最好，SD6的綜合表現最差。綜合評分排在前6位的分別是SD12、SD20、SD7、SD17、SD18、SD5，得分分別為1.74、1.63、1.41、1.35、1.35、1.33，明顯高于其他草果種質資源，說明這些種質資源的農藝表型性狀綜合表現較好。

3""討論

3.1""草果種質資源農藝表型性狀遺傳多樣性分析

植物的農藝表型性狀是作物種質資源基因型和環境相互作用形成的一種表現形式，而形態學研究是一種將物種表型特征作為依據的生物遺傳多樣性研究方法，具有簡單、直觀、經濟等特點，廣泛應用于植物遺傳多樣性研究[9]。種質資源是作物品種改良的基本材料，也是進行遺傳育種研究的物質基礎[10]。盡管現代分子生物學技術（基因技術）能為種質資源研究提供穩定有效的方法[11]，但仍需要進行作物種質資源表型性狀的鑒定、調查、分析。云南省怒江州獨特的高山峽谷風貌，造就了其草果種質資源的多樣性，開展草果種質資源表型性狀的遺傳多樣性研究，對草果種質資源保護和優質草果品種選育有重要意義。本研究對24份草果種質資源的農藝表型性狀進行了較為全面的測定，并以此為依據對怒江州不同區域的草果進行農藝表型性狀的遺傳多樣性分析。結果表明，8個農藝表型性狀的變異系數為7.63%～32.51%，除果實橫徑以外，其他的農藝表型性狀的變異系數均大于10.00%[12]，說明這幾種表型性狀特征受環境影響較為明顯，該結果與ZHANG等[13]的研究相似。8個農藝表型性狀的H'范圍為1.933～2.355，平均值為2.024（大于2.000），其中分蘗數、葉長、果重的多樣性水平相對較高，說明24份草果種質資源農藝表型性狀的遺傳多樣性較為豐富，同時也表明分蘗數、葉長、果重3種表型性狀在24份草果中遺傳基礎最廣，其改良潛力大。蘭秀等[6]研究調查了16份桄榔種質的表型性狀發現不同地區的桄榔種質的表型性狀具有豐富的遺傳多樣性，與本研究結果一致。

呂偉等[14]認為遺傳多樣性指數反映的是種質資源間性狀的多樣性，而變異系數的大小與某性狀的變異范圍呈正相關，即遺傳多樣性與變異系數間不存在相關關系。而本研究中分蘗數的變異系數和H'均為最高，果實橫徑變異系數和H'均為最低，其原因可能與本研究所采集的樣本資源數量和所觀測農藝性狀較少有關。

聚類分析是按照性狀相似程度進行分類的一種多元統計分析方法，分析結果客觀科學[15]。聚類分析結果可反映不同資源品種間的遺傳差異和親緣關系，同一聚類類群內品種的農藝性狀特征差異較小，而類群間品種的農藝性狀特征差異較明顯[16]。本研究中以8個農藝表型性狀為指標對24份草果種質資源進行聚類分析，可將其劃分為兩大類群，其中來自福貢縣區域的與來自瀘水市的草果種質資源各自聚成一類，說明不同類群間的遺傳差異性與不同區域顯著相關，該結果與李德文等[17]的研究結果一致。此外，其農藝表型性狀可能還與草果對種植區域、種植環境的適應能力也有一定關系，本研究中樣本量采集偏少，且并未對產量性狀和品質性狀進行調查，研究結果可能存在一定局限性。因此，為了更加準確、全面、深入地了解怒江州草果種質資源的遺傳多樣性，還需不斷補充收集其他區域的草果種質資源，采用農藝表型性狀與DNA分子標記相結合的方法，對草果種質資源的主要農藝表型性狀和品質性狀進行遺傳多樣性分析，篩選出綜合表型性狀和品質性狀均優良的草果種質資源，為草果品種改良和新品種選育提供核心親本材料。

3.2""草果種質資源農藝表型性狀多樣性的綜合評價

作物種質資源的綜合評價作為育種研究的重要環節之一[18]。近年來研究者們對云南草果種質資源遺傳多樣性研究報道逐漸增多，但對云南怒江州地區草果農藝表型性狀多樣性的研究還相對較少，且對其進行綜合評價的研究也相對較少。基于種質資源的農藝表型性狀，利用隸屬函數法與主成分分析相結合對種質資源進行綜合評價的方法已在其他作物表型性狀的綜合評價中得到廣泛應用[19]。本研究以農藝表型性狀的綜合評分F值的大小為依據，對24份草果種質資源進行綜合評價，結果發現SD12、SD20、SD7、SD17、SD18、SD5草果農藝表型性狀表現較好，可初步確定其屬于較優質種質資源。胡一凡等[20]從基因水平上利用7對SSR引物對云南金平縣的24個草果居群進行遺傳多樣性分析，結果表明，云南金平縣草果的遺傳多樣性水平較高。今后，為促進怒江州草果種質資源保護和優質草果品種選育，可利用分子標記技術進一步在基因水平上對更多的草果種質材料進行遺傳多樣性分析，以期更加準確客觀地了解怒江州草果種質資源的遺傳本質。

4""結論

通過變異系數、遺傳多樣性指數、方差分析、相關性分析、聚類分析、主成分分析與綜合評價的方法對云南省怒江州不同地區草果種質資源的農藝表型性狀進行遺傳多樣性分析，結果表明，本研究中24份草果種質資源農藝表型性狀的遺傳多樣性較為豐富，怒江州不同地區的草果種質資源變異性較明顯，其中SD12、SD20、SD7、SD17、SD18、SD5草果資源的農藝表型性狀綜合表現較好，是較適合用于育種的優質種質資源。

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