半夏開花物候與結實特征分析

摘要：為深入理解半夏獨特的開花物候特征和生殖特性，對半夏花的形態學特征、個體開花散粉習性、居群開花物候及結實特征進行了統計分析。結果表明，半夏群體開花規律呈單峰型，花期集中在5月下旬到6月下旬，花期長約58 d；半夏開花與散粉的日變化規律均呈倒單峰型，開花高峰期為7：00-11：00，而花藥散粉高峰期為7：00-9：00；散粉持續時間為47.22h，個體花期持續時間、花序開放進程、花序開花持續時間和種群花期歷時分別為18、13、5.3、51.5 d；花序開放進程與花序開花持續時間分別以14 d和6d出現的頻率最高。半夏花不具蟲媒、風媒花特征，傳粉完全依靠花粉的自然散落，這可能是其結實率低的主要原因；進一步相美性分析發現，始花時間分別與開花率和結實率存在顯著負相關關系，花期長度和開花率分別與結實率呈極顯著正相關；開花率、結實率與半夏個體的塊莖大小密切相關。綜上，人工輔助延長半夏的花期和提高開花率有助于提高其結實率，進而提高有性繁殖效率。

關鍵詞：半夏；開花物候；結實特征；散粉

中圖分類號：S567.23+9 文獻標識碼：A 文章編號：1002-2481（2024）03-0029-06

開花物候是植物重要的生活史特征之一，也是植物生殖生態學研究的一個重要內容，植物的開花物候通常是由遺傳和環境2個方面的因子來控制，對植物生殖成功有重要的影響。開花作為個體發育和后代繁衍的中心環節，是植物最重要的生活史性狀，在植物繁殖和物種進化中起到核心作用。開花物候被認為是許多有花植物種群的很重要的適合度因子，可表現在種群、個體、花序和單花等多個水平上，不僅與植物類群的系統發生（常為屬內）及遺傳特性有關，而且與環境條件（如緯度、海拔、光照、溫度和濕度等）有密切的聯系。開花物候可以通過花芽的形成與發育、始花期、盛花期開花數目及持續時間等內容來描述，不同的物候特征對植物的生殖成功有重要影響。

半夏為天南星科多年生草本植物，是傳統大宗中藥材，臨床應用頻繁，已有超過2 000 a的用藥歷史，始載于《神農本革經》。半夏在我國分布廣泛，原主產于四川省，現人工栽培主產于山西、甘肅、山東、四川、湖北、貴州等地。由于半夏的有性繁殖存在薄弱環節，長期的無性繁殖造成半夏品性退化，產量與品質下降。目前對半夏開花物候與結實特征的研究鮮有報道。

本研究通過對生長在山西晉中氣候條件下的半夏的花序構成、花序形態變化及其開花、散粉、傳粉等特征進行研究，并從花序、個體和群體等3個水平上分析了開花物候特征對其結實的影響，旨在為提高半夏的有性繁殖效率與培育新品種提供理論依據。

1材料和方法

1.1試驗材料

供試材料為2年生以上半夏植株。

1.2試驗地概況

試驗在晉中市太谷區桃園堡村山西農業大學農學院農作實驗站藥材園進行，海拔799.6 m，年平均溫度9.8℃，年自然降水量456.0 mm，無霜期171 d，日照2 592.2 h。屬暖溫帶大陸季風氣候，具有春季干燥多風、夏季炎熱少雨、秋季涼爽多雨、冬季寒冷少雪的特點；最冷月1月平均氣溫-6.2℃，最熱月7月平均氣溫23.7℃；≥10℃活動積溫天數為187.2 d，年積溫3 604.2℃，降雨多集中在6-9月，約占全年降雨量的71.9％；平均相對濕度58％。土壤主要為淋溶褐土。

1.3試驗方法

1.3.1花的形態學觀察 花期隨機選擇10個正在開放的花序，用游標卡尺測量雌、雄花序長度、直徑及其他花序的組成部分，在光學顯微鏡下統計雄花個數，在體式顯微鏡下觀察花藥、柱頭和子房特征。

1.3.2個體開花散粉習性 于半夏開花期，隨機選取剛出土半夏花莖60株，掛標簽編號，連續30 d定株觀測，每天觀測時間為7：00-19：00，每小時記錄一次花苞的開放與散粉狀況。此外，觀察記錄花序開放順序、花序形狀、大小、顏色、開花持續時間、每天開花數、花粉散出與結束時間、佛焰苞張開與閉合時間，直到花莖枯萎或結實。結果以標記的全部花序的平均值表示。

1.3.3居群開花物候的觀測 居群開花期變化規律觀測從第1株半夏植株開花開始，每天定時記錄一次田間開花數目，直到花期結束。觀察和統計的開花參數主要有始花日期（Onset）、持續時間（Duration）和末花日期（End date）。以5％的個體開花時視為始花日期，50％的個體達到開花高峰時視為群體開花高峰日期，95％的植株開花結束時視為群體末花日期。觀察群體有3個，共130株。最后統計居群各時期的開花數目以及計算相對百分率。

1.3.4不同塊莖大小植株開花、結實率的測定 選取塊莖直徑lt;1.0 cm、1.0～1.5 cm及gt;1.5 cm的半夏塊莖各20個，于5月3日播種，重復3次，記錄其開花動態與開花、結實株數及種子數量，統計其開花率（開花次數占居群株數的比率）、結實率（結實次數占開花次數的比率），并分析半夏開花、結實與其塊莖大小的關系。

1.4數據分析

通過Excel和sPss分析軟件進行數據處理與分析。

2結果與分析

2.1花的形態學特征觀察

半夏花為雌雄同株同花序，肉穗花序頂生，花單性，無花被。花序由下而上依次是：花序梗、佛焰苞、雌花序、雄花序、鼠尾狀。花序梗位于最底部，長為10.10 cm；佛焰苞的頂端張開，長為6.12 cm，寬為1.59 cm，直徑為0 59 cm；雌花序（長為0.93 cm）生長在佛焰苞管部內，與佛焰苞合生，單個雌花序包含31個長為0.15 cm的雌花，雌花的子房呈卵圓形，包含1室和1胚珠，雌花在傳粉受精后會長出呈卵圓形的漿果；雄花序（長0.72 cm）呈圓柱形，居于雌花序之上，每個花序包含長約0.58 mm的雄花109個，密集排列呈圓筒形，每個雄花含有2個花藥。

2.2花序開放進程與散粉過程

半夏花苞于夜間發生，出土后的花莖平均以2.62 cm/d的速度生長，花苞呈紡錘形（圖1-A），出土后第2～3天，鼠尾狀伸出佛焰苞，綠色，苞片未張開（圖1-B）。第4～5天，佛焰苞頂端和鼠尾狀發生彎曲，苞片中部略張開，其邊緣和鼠尾狀出現紫色（圖1-C、D）。此時打開苞片取出雄蕊，其表面光滑，雄蕊上下粗細一致，在顯微鏡下看不到花粉（圖2-B）。第6～7天，佛焰苞中下部呈管狀，上部張開，可見苞片邊緣內側呈紫色，苞片頂端較中下部略寬，彎曲呈屬檐狀（圖1-E、F），即為開花，雄蕊開始散粉，但花粉數量很少。第8天，雄蕊表面略呈粉狀，苞片內可看到掉落的花粉，但大部分花粉仍儲藏在雄蕊內。第9天，花粉數量明顯增加，佛焰苞的苞片內沾滿了粉黃色的花粉，雄蕊出現空洞，散粉最為旺盛（圖2-E），此期適宜進行人工傳粉等育種工作。第10天，雄蕊干縮，花粉大部分已掉落于佛焰苞內，散粉基本結束（圖2-F），歷時28—73 h，散粉持續時間平均為47.22 h。散粉結束2～4 d后，苞片合攏，鼠尾狀枯黃，開花結束（圖1-G）。花序開放進程歷時9～15 d，平均為13 d，其中14 d居多。花序開花進程依其形態和散粉特征可分為散粉前期、散粉初期、散粉盛期和凋謝期4個時期。