周叢生物在土水界面碳氮磷元素遷移轉化中的作用

DOI：10.15928/j.1674-3075.202305230140

收稿日期：2023-05-23"""" 修回日期：2023-11-09

基金項目：江蘇省自然科學基金項目（BK20220004）；國家重點研發計劃（2021YFD17008）；國家自然科學基金項目（41825021，42207447）。

作者簡介：李庭芳，1999年生，男，碩士研究生，主要研究方向為周叢生物碳循環。E-mail： tingfangli991023@163.com

通信作者：周蕾，女，助理研究員，主要從事界面碳循環研究。E-mail： zhoulei@issas.ac.cn

摘要：生長在淹水固體表面和土水界面之間的周叢生物由微藻、真菌、細菌等微生物群落和胞外聚合物等物質組成，它們能夠相互作用形成更復雜的微生物聚集體，具有生態穩定性，直接影響土-水界面之間的物質循環、能量流動和信息交換。以“periphyton”“periphytic biofilm”“周叢生物”和“周叢藻類”等作為主題檢索詞，在Web of Science（WOS）數據庫和中國知網平臺（CNKI）檢索2019-2023年相關文獻，并通過VOSviewer軟件進行共現分析。結果表明，目前關于周叢生物的研究主要集中在其對河流、湖泊、稻田等淺水生態系統中氮磷遷移轉化的影響及其調控機制等方面，對碳循環的影響研究相對較少。重點總結了周叢生物對碳氮磷生源要素遷移轉化的作用及其機制，并在此基礎上提出結合同位素分析等手段研究周叢生物對碳固定和礦化等方面的研究展望。

關鍵詞：周叢生物；自然生物膜；氮磷；溫室氣體；碳同位素

中圖分類號：X172""""""" 文獻標志碼：A""""""" 文章編號：1674-3075（2024）04-0028-12

微生物作為生態系統中重要的分解者和生產者，驅動著生態系統的物質循環與能量流動。例如，土壤中異養微生物在其生長過程中能夠分解土壤有機質，轉化土壤中難溶的養分，促進腐殖質等穩定有機質的形成，并提高土壤肥力，這一過程也伴隨著二氧化碳（CO2）和甲烷（CH4）等溫室氣體的釋放；土壤自養微生物則能通過光能和化能自養過程固定大氣中的CO2，并轉化為土壤碳庫，是土壤固碳的重要環節（Jassey et al，2022；Liao et al，2023）。因此，微生物群落通過參與有機質轉化、養分循環和溫室氣體排放過程，能夠顯著影響碳、氮、磷等元素的循環轉化，對元素動態平衡起到十分重要的作用（Nannipieri et al，2003）。生長在淹水固體表面和土水界面的周叢生物（又稱自然生物膜）屬于自養和異養微生物群落聚集體，與單一的微生物群落相比具有更復雜的結構和生態功能，可以顯著改變界面的理化性質及微環境，并影響碳、氮、磷等生源要素的生物地球化學循環過程（Battin et al，2016；Wu，2016）。

周叢生物由微藻、真菌、細菌、原生動物等微生物和胞外聚合物、鐵錳氧化物等非生物物質組成，其中微生物和藻類能夠在生長過程中吸收碳氮磷等元素轉化為生物量，例如1個水稻生長季1 hm2稻田中周叢生物的生物量可累計到數百千克（Liu et al，2021），并且在其死亡衰解后將養分釋放到環境中，從而影響稻田養分利用過程以及土壤或上覆水中有機碳和氮磷營養鹽濃度組成。同時周叢生物也能作為食物網中主要的初級生產者，是溶解有機碳的重要來源，在養分循環和能量流動中起重要的作用（Bichoff et al，2016）。此外，周叢生物分泌物和殘體中富含多糖和蛋白質，這類物質生物活性較強，易被微生物降解利用，進而影響土壤微生物群落組成及其對有機碳的礦化作用，從而改變溫室氣體排放特征（Xia et al，2018；Wang et al，2022）。基于微生物聚集體功能冗余性高、穩定性強等特點，以及微生物細胞聚集體之間存在大量的空隙和通道，為礦物質的吸附、絡合和共沉降提供了充分的條件，周叢生物也被用于去除面源污水氮磷（Wu et al，2012；Lu et al，2016）。因此，充分認識周叢生物對淺水生態系統碳、氮、磷遷移轉化的作用，對于土壤肥力維持、面源污染防治和溫室氣體排放管控至關重要，但目前對相關研究仍缺乏系統認識。

基于此，本文對2019-2023年關于周叢生物的研究進行文獻計量學分析，揭示目前周叢生物研究方向的主要研究內容和熱點，并基于已有文獻進一步總結了周叢生物對碳、氮、磷遷移轉化的影響，同時對周叢生物未來潛在研究方向進行了展望，以期進一步深化生態系統生物地球化學循環過程認知，并為通過調控周叢生物生長過程促進面源污染精準防控以及土壤固碳減排提供理論依據。

1"" 周叢生物研究文獻計量學分析

周叢生物又稱自然生物膜，是廣泛生長于河流、湖泊、濕地環境中的巖石和表層沉積物表面的微生物群落（微藻、真菌、細菌、原生動物和后生動物等）和非生物物質（胞外聚合物、生物碎屑、礦物質和營養物質等）的集合體（Wu，2016；Xu et al，2020）。周叢生物是一個微生態系統，不同微生物群落之間通過協同和競爭關系能夠更好利用營養元素的分配，與單一微生物群落相比，周叢生物具有更復雜的群落互作關系，能夠形成更加穩定的生態系統。其中微生物群落主要包括異養微生物（如異養細菌、真菌、原生動物等）和自養微生物（如綠藻、硅藻和藍細菌等）（Bharti et al，2017）。周叢生物的生長厚度一般在幾十到幾百微米，一些長勢較好的能長到幾毫米甚至幾厘米，但其生長厚度不僅取決于周叢生物的不同生長階段，還可能與生長環境中酸堿度（pH）、土壤有機碳、溶氧濃度（DO）、氮磷比等一些理化指標相關（Huang et al，2018；吳國平等，2019；Liu et al，2021）。

通過在Web of Science中以“periphyton”或“periphytic biofilm”作為標題檢索詞檢索2019-2023年最新文獻結果，共檢索到相關文獻1 000篇左右，并且使用VOSviewer軟件信息可視化，發現周叢生物主要與“phosphorus”“nitrogen”“algae”等關鍵詞同時出現（圖1），其中“periphyton”作為檢索關鍵詞出現次數最多高達244次，其次與周叢生物相關的藻類“algae”“diatoms”和生物膜“biofilm”分別出現51、33和33次。并且近5年相關研究熱點詞“eutrophication”“phosphorus”和“nitrogen”出現頻次高達47、54和55次，這表明近幾年周叢生物的研究主要集中在富營養化和氮磷遷移轉化上，包括對農業肥力的維持和面源污水處理。而周叢生物對碳循環的關鍵詞“carbon”出現29次，其中多數篇幅介紹周叢生物穩定同位素碳（δ13C）和氮（δ15N）的比值表征水質變化和食物網結構（Ishikawa et al，2018；Camilleri amp; Ozersky，2019），以及河流流速對周叢生物碳磷比值的影響（Hiatt et al，2019），這些相關研究主要涉及的是δ13C：δ15N或C：P在周叢生物中的應用并沒有深入介紹周叢生物在碳循環的作用。

在中國知網CNKI中以“周叢生物”或“自然生物膜”或“周叢藻類”作為標題檢索詞檢索2019-2023年最新文獻結果，總共檢索相關文獻36篇左右，其中這3個關鍵詞出現的頻次分別為20、2和5次，并且其關鍵詞網絡共現譜圖相對來說較為單調，這表明中國知網（CNKI）上相關周叢生物的研究內容較少（圖2）。統計2019-2023年研究熱點詞發現“吸附”“銅”“氨揮發”和“磷”等關鍵詞出現頻次最高，共計10次，這表明目前周叢生物研究熱點仍在對肥料攔截和污水處理和水質凈化上。

統計Web of Science和中國知網CNKI 2019-2023年每年的發文數量（圖3），周叢生物相關論文成果產出較為穩定，每年周叢生物相關研究發文量為200余篇，且主要以英文論文形式刊出，中文論文平均發文量不足10篇，說明以中文發表的有關周叢生物的研究與成果仍需進一步加強。

和CNKI每年發文數量統計

綜合以上統計結果，目前國內外關于周叢生物的研究多集中在稻田生態系統中氮素淋溶（Wan et al，2016；Gao et al，2019）、氨揮發（Wan et al，2016；趙婧宇等，2021）、水稻種子萌發和幼苗生長（孫瑞等，2022）以及周叢生物對農業面源污水中氮磷去除（吳國平等，2019）和重金屬離子吸附（Liu et al，2018；孫晨敏等，2020）等研究，較少地關注到周叢生物對水土界面碳循環的影響。但周叢生物對碳循環的影響與生態系統碳固定和溫室氣體排放息息相關，對土壤肥力和全球氣候變化有著重要的作用。鑒于此，本文總結了目前周叢生物對碳氮磷遷移轉化影響的研究進展，并在此基礎上提出周叢生物對碳循環影響的研究展望，為后續學者提供新的研究思路。

2"" 周叢生物對碳氮磷元素遷移轉化的影響

廣泛生長在土水界面中的周叢生物能夠顯著影響環境中生物地球化學循環過程，在其生長過程中不僅可以作為“養分供應器”儲存養分，還可以作為“生物轉換器”將CO2轉化為CH4，影響溫室氣體的排放，同時還可以通過調節微生物活性與組分影響土壤的碳礦化與激發效應。在周叢生物生長初期，因光照條件良好養分充足，周叢生物迅速繁殖定殖于土壤表層，并且其中的藻類能夠通過光合作用、固氮作用和同化作用將環境中碳氮磷等元素轉化為生物量，從而實現對養分的暫時緩存和攔截功能（圖4）。在這一過程中異養細菌也能通過礦化作用促進藻類的光合作用、增殖和緩存養分的功能，這種菌-藻的相互作用使得周叢生物具有良好的養分固持作用和有效減少養分的徑流流失（Liu et al，2021）。但是在這個養分固持的過程也會伴隨著硝化、反硝化和氨揮發等氮循環過程，這會造成一定的氮損失。土壤中周叢生物的發展不僅顯著改變了土壤有機質、pH、DO和有效養分，也會影響土壤中氮磷鉀等元素的含量與形態（Wang et al，2015）（圖4）。最后在衰敗期，周叢生物的殘體會腐化降解并向周圍環境中釋放碳氮磷等元素，起到養分“供應器”的功能（圖4）。同時周叢生物在生長衰敗過程中會釋放有機質，這一過程可能會引起土壤的激發效應從而促進或者抑制土壤的碳礦化進程，這對溫室氣體的排放和土壤肥力固持有著重要的意義。

2.1"" 土水界面氮磷元素轉化

周叢生物是個復雜的微生物群落系統，養分的遷移轉化過程不僅受到藻類、微生物的調控作用，而且在微生物細胞聚集體之間由胞外聚合物及礦物質填充而形成大量的空隙和通道，這些空間為養分的吸附、絡合、共沉降提供了充分的條件。在不同條件下周叢生物對氮磷養分循環過程也有不同的影響，對于氨揮發過程，周叢生物中的有機物質一方面能夠通過微生物的礦化作用產生無機氮以此來增加氨揮發的底物，并通過光合作用消耗CO2引起田面水和土壤表層pH的增加，進而促進氨揮發（She et al，2018；Zhao et al，2020）；另一方面吸附在土水界面的周叢生物能直接同化氨且由于其比表面積高并含有胞外聚合物，可以直接減少土壤向水體釋放的氣體，從而抑制氨揮發（She et al，2018）。周叢生物對氨揮發的作用是促進和抑制同時進行的，并且在不同環境下（如光照、pH、DO、含氮量等不同）具有不同的結果。Huang等（2021）發現當周叢生物量超過某一閾值（110 g/m2）時，周叢生物對于氨揮發的抑制作用占主導；反之，周叢生物對氨揮發有凈促進作用，且周叢生物對氨揮發的貢獻會隨施肥量的增加（即田面水氮濃度的增加）呈指數增加，即高氮環境下周叢生物對氨的同化和吸收不能抵消因pH升高等對氨揮發的促進作用。趙婧宇等（2021）研究發現田面水氮素含量、地面風速、周叢生物生物量是影響氨揮發排放量的3個關鍵因素，并且使用 C10H19N5S 調控周叢生物生長能夠有效地降低基肥以及分蘗肥期間稻田土壤氨揮發，減緩因氨揮發造成的氮肥損失問題。

氮循環過程中氧化亞氮（N2O）的產生主要來源于土壤微生物硝化作用、反硝化作用（劉亥揚，2019）。其中反硝化作用能夠在嚴格厭氧條件下將N2O轉化N2，從而減少N2O的排放；但在氧氣充足情況下，土壤中硝化細菌含量高、硝化反應強烈，促進N2O的排放。并且N2O是土壤N轉化過程的中間產物和副產品，因此氣體在向土壤剖面擴散的過程中，也會被微生物利用消耗一部分的N2O氣體（Klefoth et al，2012）。周叢生物對N2O排放的機制較為復雜，周叢生物不僅可以影響土壤中pH、DO、Eh（氧化還原電位）、硝態氮、銨態氮以及碳氮比，還會影響到土壤中硝化反硝化微生物群落的組成代謝，這些土壤的理化性質和微生物活動都會影響到N2O的排放。以往研究表明，在多種施氮水平下周叢生物存在均能極大提高凈反硝化速率，而且周叢生物對凈反硝化的貢獻大于田面水的貢獻（Xia et al，2018），說明周叢生物可能會通過促進反硝化N2的產生而減少N2O的排放。Lubbers等（2020）研究發現土壤物種豐富度的增加會減少N2O的排放、增加CO2的排放，這是由于CO2是呼吸和分解過程中的最終產物，而N2O是異養微生物N轉化過程中的副產物，這使得產生的N2O氣體可以在N轉化過程中再次被消耗并進一步轉化為N2。周叢生物是個復雜的微生物群落系統，具有較高的物種豐富度，這可能會使周叢生物在進行N循環轉化過程中更多消耗N2O轉化為N2，最終導致N2O排放的減少。同時周叢生物也能通過影響微生物的組成和代謝去影響N2O的排放，例如，周叢生物群落中能檢測到豐富的假單胞菌屬（Pseudomonas），通常包含亞硝酸鹽還原酶（nirS和nirK）和氧化亞氮還原酶（nosZ）基因（Xia et al，2018）。

此外微生物聚集體內還可以分泌多種活性酶，如蛋白酶、堿性磷酸酶和過氧化氫酶等，這些酶能夠影響氮素和磷素的轉化效率，從而提高氮磷的生物有效率（Pohlon et al，2010）。周叢生物中的藻類對碳氮磷元素的循環也起到非常關鍵的作用，曹彥圣等（2013）發現藻類氮素固持量為0.4～17.5 kg/hm2，并在藻類死亡后會被微生物分解逐漸回歸到環境中，也有研究表明綠藻能夠通過同化作用來固定磷，并且周叢生物中胞外聚合物含量高也有利于藻類或者微生物表面形成更多的結合位點，以此來增加微生物群落對磷的吸附作用（Lu et al，2014a）。目前也有新研究表明群體感應信號分子AHLs是磷捕捉的主要調控分子，不僅會影響胞外聚合物的產生、促進磷吸收，也會調控磷酸鹽轉運蛋白基因（pit，pstSCAB）和多磷酸鹽激酶基因（ppk，ppx），從而調控胞內無機磷的吸收和轉化過程（Xu et al，2021；2022）。

2.2"" 農業面源污水氮磷去除

目前由土壤泥沙顆粒、氮磷營養物質、農藥等組成的面源污染已經成為威脅地表水環境的重要影響因素，大量流失的農業化肥造成水體中氮磷元素的富集是引起地表水富營養化的主要原因（吳永紅等，2011）。近年來利用微藻去除水體中污染物的技術備受關注，藻類可以通過光合作用生成氧氣提供給微生物進行營養物質的降解，也可以將污水中的NH[+4]、NO[-3]、NO[-2]、H2PO[-4]等無機離子和有機物中的N、P等物質締合到碳骨架上形成藻類細胞。利用藻類能夠有效且低成本地去除水體富營養化中的氮、磷等元素，同時光合作用也能增加水體pH值對污水起到消毒作用，減少部分有毒細菌的數量（Schumacher amp; Sekoulov，2002）。類似于藻類，周叢生物對污水氮磷的去除也有良好的效果，研究表明用周叢生物處理工農業混合污水時，第9天氨氮去除率可達90%（González et al，1997）；在處理富營養化水體時，周叢生物能在半月后將水體TN濃度由4～5 mg/L降到2 mg/L以下（宋玉芝等，2009）；在處理農田污染水體時，去除效率也有62%～90%（吳永紅等，2011）。且周叢生物中添加吲哚乙酸還可提高其對水體氮磷的去除效率，實驗表明在添加5 mg/L吲哚乙酸的周叢生物在第2天對氨氮和磷酸的去除率分別為99.9%和95%，1周后對硝氮的去除率也高達99%（孫瑞等，2022）。周叢生物去氮的機制主要有以下3種：第1種方式是周叢生物中的微生物將含氮物質（如蛋白質、氨基酸、尿素和脂類等）進行降解釋放出氨氮，氨氮再通過好氧硝化作用轉變為硝態氮，最后硝態氮經過厭氧反硝化過程轉變為N2（Alejandra et al，2022），并且在這個過程中也會產生溫室氣體N2O（Wrage-M?nnig et al，2018）；第2種方式是周叢生物通過光合作用吸收含氮物質（如氨氮、硝酸鹽、亞硝酸鹽、尿素和氨基酸等）并將其轉化為生物量，從而降低水體中的氮濃度；第3種方式是周叢生物中的藻類通過光合作用增加了水體的pH，促進銨根離子向NH3轉化，最終增加氨揮發（Wu et al，2018）。

磷是限制水體浮游藻類的營養元素，對水體富營養化的效果更加直接，過量的磷元素會導致藻類生物量的增加以及由其有機產物的異養礦化而引起的水體脫氧（Alexander amp; Smith，2006）。相比于傳統的工業去磷，利用周叢生物去磷具有易操作、高效率和環境友好等優勢，近年來得到了廣泛應用。已有研究表明周叢生物中的附著藻類對磷有很高的親和力，能較有效地吸收磷，并且磷的濃度和形態、周叢生物生物量和生長結構都會影響到周叢生物對磷的吸收效率（宋玉芝等，2009），Liu等（2016）通過實驗驗證了周叢生物相較于對照組能顯著提高廢水中除磷效果。周叢生物對磷的去除機制主要包括吸收、吸附和共沉淀等方法，可以同時降低垂直運輸中的沉積物顆粒磷和溶解磷（Liu et al，2017）。扈新瑩等（2013）研究發現磷的遷移轉化和最終去處都會受到生物膜的影響，生物膜可以吸收溶解態和吸附顆粒態的磷，并形成隔離層，最后減少向水體中釋放的磷，并且隨時間的推移生物膜生物量的積累也會增加對水體中總磷的吸收。同時也有研究表明以藍藻為主的生物膜比綠藻為主的具有更好的除磷效果（Lu et al，2014b）。目前已有人工構建周叢生物去提高除磷效率，高孟寧等（2021）以斜生柵藻（Tetradesmus obliquus）構建新型的人工周叢生物，在實驗7 d后其對磷的捕獲能力提高了200%，結果表明周叢生物可顯著提高對磷的捕獲和富集能力。

由于周叢生物具有吸附營養元素和重金屬離子的功能，已被廣泛應用到水環境生態修復中，如稻田土水界面、濕地修復和湖泊水等領域。郭軍權和吳永紅（2019）將周叢生物應用在“生態溝渠-人工濕地”組合工藝中，探究周叢生物處理高負荷農業面源污水的能力，結果表明有周叢生物組對總磷（TP）、總溶解態磷（TDP）、總氮（TN）、硝態氮（NO[+3]-N）和銨態氮（NH[+4]-N）的平均去除效率分別為94.7%，94.2%，93.3%，80.4%和91.8%，相比于對照組分別提升了30.0%、33.2%、22.0%，27.2%和28.0%。王逢武（2016）通過自主設計周叢生物反應器探究其對Cu的去除效果，結果表明周叢生物反應器對污水中Cu的去除主要以吸附方式為主，并且可以有效地去除污水中的Cu，去除率高達99%，應用周叢生物進行生態修復具有運行成本低、易操作和環境友好等優點。

2.3"" 周叢生物對CO2固定的影響

廣泛生長在淹水固體表面和水土界面之間的周叢生物對CO2的固定和排放有顯著的影響，周叢生物中的藻類和自養微生物通過光合作用來固定大氣中的CO2，這一過程不斷消耗腺嘌呤核苷三磷酸（ATP）和還原型輔酶Ⅱ（NADPH）并固定CO2形成葡萄糖。張虎等（2023）研究發現微藻生長速度快，固碳效率高，它可以將CO2轉化為油脂、蛋白質、多糖等物質，平均每生產1 t的微藻固定1.83 t的CO2。周叢生物中藻類含量也會影響到固碳速率，Ge等（2013）研究發現稻田中的微生物CO2固定效率明顯高于旱地，這是由于稻田中的周叢生物含有大量的藻類。也有研究探究了周叢生物在溪流中的碳固定量，Flipo等（2007）測量了法國馬恩河Grand Morin 溪流中周叢生物的碳固定量在180～315 mg。同時Flipo也比較了周叢生物與浮游生物對溪流碳固定的貢獻，其中浮游生物的凈光合活性高于周叢生物，但周叢生物在溪流中的平均生物量[3.4 g/（C·m2）]顯著高于浮游生物量[0.3 g/（C·m2）]，這導致周叢生物的光合絕對活性更強，具有更好的固碳效果。Wang等（2022）通過稻田實驗論證周叢生物具有良好的固碳作用，相比對照組能夠提升7.2%～12.7%的固碳效率。周叢生物在其生長發育過程中能夠通過微藻和自養微生物的光合作用固碳，并且也能通過微生物分泌物和固持養分的釋放來促進植物生長，以此來提高植物的固碳效率，但在周叢生物衰敗期，其殘體作為生物活性較強的碳源在分解過程中不僅會產生CO2，還可能會影響到土壤原有有機碳的礦化，即產生激發效應（圖4）。

2.4"" 周叢生物對CH4排放的影響

淺水濕地生態系統，如稻田、紅樹林等也是重要的CH4來源，其中全世界來源于稻田的CH4占大氣總來源的8%～13%（Jacobson，2002），達20～40 Tg（Ali et al，2008）。稻田CH4排放是土壤產甲烷菌和甲烷氧化菌相互作用的結果，產甲烷菌發酵有機物產生CH4，而甲烷氧化菌氧化消耗CH4。稻田是淹水厭氧環境，這給CH4的生產提供了有利條件，有機物質在厭氧環境下先被厭氧細菌分解為小分子化合物，產甲烷菌再進一步將CO2和H2、酯類和有機酸等物質轉化為CH4。周叢生物對CH4排放的影響主要通過調節土壤產甲烷菌和甲烷氧化菌的組成和代謝、碳源有效性和土壤Eh等（Liang et al，2016； Said-Pullicino et al，2016）。Wang等（2022）田間試驗發現周叢生物對3個氣候帶（熱帶、亞熱帶、溫帶）的稻田CH4排放都有促進作用，其中周叢生物能夠促進7.1%～38.5%的CH4排放，其原因是周叢生物分泌物和生物碎屑的降解都提高了土壤有機碳有效性，這為產甲烷菌提供了更好的物質基礎；并且這些有機碳的降解也降低了界面土壤的Eh，這導致產甲烷菌的豐度增加，甲烷氧化菌的豐度降低。

紅樹林是生長在熱帶、亞熱帶海岸潮間帶，由紅樹植物為主體的常綠喬木或灌木組成的濕地木本植物群落，具有復雜的生態系統功能（Barbier et al，2011）。紅樹林生態系統在沿海碳循環中發揮重要的作用，具有較高的初級生產力，約為（218±72）t·g/（C·a），并且紅樹林濕地位于陸地和海洋的過渡帶，土壤在潮汐的影響下形成低氧和缺氧的交替條件，從而影響溫室氣體的產生和排放（Bouillon et al，2008）。Jacotot等（2019）每月對紅樹林濕地的CH4和CO2進行監測，發現去除表層1～2 cm沉積物土壤后，CO2和CH4的排放通量都有明顯增加，這是由于表層的周叢生物一方面促進光合作用固碳，另一方面作為物理屏障阻止氣體的排放。與CO2固定作用類似，周叢生物也可用來吸收CH4，在厭氧甲烷營養古菌和硫酸鹽還原細菌作用下可以氧化CH4，從而減少CH4的排放（Cui et al，2015）。

3"" 展望

3.1"" 周叢生物對碳固定和礦化的影響研究

目前已有研究表明周叢生物中的微藻和自養微生物能夠通過光合作用促進CO2的吸收及CH4的排放，但其具體的碳固定和碳礦化過程及驅動機制仍不清晰。周叢生物的光合固碳途徑主要通過卡爾文循環，這是植物、藻類、細菌等自養生物最重要的CO2固定途徑（Shively et al，1986；Boller，2012），它不僅是生態系統中初級生產的主要動力，還對大氣中CO2的濃度有著重要影響。自然界中存在的4種RubisCO酶對卡爾文循環的進程起到重要作用，但它們在結構、催化性能和氧氣敏感性上存在差異從而影響循環過程的催化速率（Tabita et al，2008），而周叢生物的存在不僅會影響土水界面的理化性質，還會影響RubisCO酶的種類和活性進而對卡爾文循環產生重要的作用。

周叢生物屬于微生物群落聚集體，目前探究固碳微生物群落結構的方法是通過提取、測試、分析環境中微生物編碼核糖體小亞基/大亞基核糖核酸的16S rDNA、18S rDNA、23S rDNA。但這種方法對暗固碳和異養微生物難以進行有效的檢測，因此對于這類暗固碳的微生物群落就需要通過檢測固碳功能基因，而不同的固碳途徑往往對應不同的關鍵酶和編碼基因（王北辰，2019），例如卡爾文循環固碳中I型和II型的RubisCO 酶的大亞基分別由 cbbL 基因和 cbbM 基因編碼。因此未來對周叢生物碳固定的研究中可以從固碳微生物群落和固碳基因等微觀角度開展以更深入了解其機制。

周叢生物生長和凋落過程會改變界面土壤碳庫特征，對有機碳礦化過程也會產生顯著影響。當動植物殘體、微生物分泌物以及人為添加的外源性有機物進入土壤后，會影響土壤微生物的活性和分泌胞外酶，從而影響土壤有機質周轉的強烈變化，即土壤有機碳礦化的激發效應（Kuzyakov et al，2000）。有研究表明激發效應可以加速土壤有機質的分解達380%，也有研究發現激發效應可以抑制土壤有機質分解達50%，前者為正的激發效應而后者為負的激發效應（Kuzyakov et al，2000）。目前關于激發效應的機制已有學者提出以下幾種：碳饑餓（Hobbie amp; Hobbie，2013）、氮挖掘（Craine et al，2007）、底物偏好利用（Cheng，1999）、微生物組成改變（Fontaine et al，2003）和微生物激活（Blagodatskaya amp; Kuzyakov，2008）等，這些影響機制均與土壤微生物活動相關，因此土壤激發效應主要發生在微生物活性熱區，如植物的根際、碎屑周際和生物間隙等區域（Kuzyakov，2010）。生長在水土界面的周叢生物屬于復雜的微生物群落聚集體，不僅具有較高的微生物活性影響土壤有機碳的周轉，而且周叢生物在凋落腐解后作為有機質進入土壤增加了土壤的有機碳源，從而影響土壤的有機碳礦化及其激發效應（圖4）。目前關于土水界面的激發效應研究主要集中于稻田生態系統中秸稈還田、根際沉積物、有機肥施用等（Zhu et al，2018；張葉葉等，2021；劉峰等，2022），而對于周叢生物如何通過改變土壤微生物活動和土壤有機碳組分，進而影響土壤有機物礦化過程及其激發效應仍缺乏系統研究。Ren等（2022）在探究微生物特性對土壤激發效應影響機制時發現氣候是影響激發效應的關鍵因素，在熱帶和亞熱帶地區易分解碳的比例高，同時較高的溫度也會提升微生物對底物的利用，導致激發效應更高；而在寒溫帶森林的難分解碳較高，激發效應更弱。該研究也進一步表示氣候和有機碳的質量可以調節碳分解基因影響土壤的底物可利用性以及碳相關酶的活性，進而影響土壤有機碳的分解速率和激發效應，而在不同氣候帶影響下的周叢生物中微生物活性的差異對激發效應也會有顯著差異，這有待進一步探討。

3.2"" 應用碳同位素對周叢生物的研究

穩定碳同位素作為研究全球生態系統碳循環的重要手段之一，國內外學者已將其作為示蹤物質來源和地球化學過程的主要方法。穩定碳同位素組成13C不僅可以用來區分碳源，還可以示蹤標記碳循環過程中各種產物（李發東等，2023）。

應用同位素分餾效應可以進一步探究周叢生物對CO2和CH4排放的影響。具體來說，周叢生物中的藻類和自養微生物可以通過光合作用來促進稻田的固碳作用，在這個過程中周叢生物會選擇吸收較輕的12CO2，這可能會導致空氣中13C富集、δ13CO2值升高（Nier amp; Gulbransen，1939），而在周叢生物衰敗期，在殘體分解過程中作為碳源會向外釋放CO2，這一過程可能會導致空氣中12C富集、δ13CO2值降低，因此δ13C值可以用來表征周叢生物在生長過程中碳固定和碳排放的具體過程和貢獻。此外，周叢生物廣泛生長在淹水固體表面和土水界面等還原環境中，但在根土和土水界面仍存在一定的氧化環境，這讓土壤中產生一部分的CH4被氧化消耗掉（Smemo amp; Yavitt，2007）。而周叢生物通過調節土壤產甲烷菌和甲烷氧化菌的組成、代謝和碳源有效性等促進了CH4的排放，這一過程可能使得稻田土壤氧化CH4能力降低、CH4排放通量升高，從而使得大氣中12C富集、δ13CH4值降低（張曉艷等，2012）。同時碳同位素分餾系數（αc）被定義為（δ13CO2+1"000）/（δ13CH4+1"000），常用來表示平衡相關的碳同位素分餾特征，可以用來識別產甲烷菌不同的生物代謝過程，其中較低的αc（lt;1.021）代表產甲烷菌主要是乙酸發酵途徑（CH3COOH→CH4+CO2），而較高的αc（1.025～1.079）則代表高比例的氫還原生產（4H2+CO2→CH4+2H2O），因此αc可以用來探究周叢生物對甲烷排放的不同代謝過程，這對甲烷排放的微觀機理研究提供了重要的科學依據（Qin et al，2020；Li et al，2022）。

同時未來的研究中可以結合人工標記的穩定碳同位素去研究周叢生物對碳固定、碳礦化以及激發效應的影響與貢獻。目前已有研究將碳同位素標記應用到碳礦化和激發效應中，Zhu等（2018）通過13CO2連續標記實驗研究根際激發效應（RPE）對水稻CO2和CH4的排放及其與施氮的依賴性，實驗表明水稻根際激發效應通過影響微生物活性會促進CO2和CH4的排放。此外，人工同位素標記結合DNA穩定性同位素探針（DNA-SIP）和宏基因組等高通量測序技術可用于進一步揭示周叢生物群落中行使特定功能的關鍵微生物，也可以示蹤周叢生物在碳循環過程中固碳、碳礦化和激發效應的產物，量化周叢生物整個生長季對CO2和CH4的影響。 DNA穩定同位素探測（DNA- stable isotope probing， DNA-SIP）技術是用13C標記過的底物培養微生物，使13C能夠在微生物代謝過程中合成在DNA中，再通過SIP技術與高通量測序技術來反應微生物群落與組成（詹雨珊等，2019）。Fan等（2014）通過SIP技術研究中國黑土13C標記的玉米殘留物分解過程中細菌碳同化以及碳和氮的耦合作用，將DNA中的固氮和反硝化的氮循環基因與玉米殘留物中碳轉化聯系起來，結果表明植物的殘體在分解過程中可以通過碳輸入來促進土壤微生物中的氮固定和反硝化過程。因此在未來的研究中，將DAN-SIP技術應用到周叢生物碳氮耦合作用中，將有助于探究周叢生物影響碳、氮循環相互作用的機制。

3.3"" 周叢生物對碳氮磷影響的研究

已有研究表明周叢生物能夠顯著影響環境中碳氮磷的遷移轉化作用，但周叢生物對碳氮磷的影響并不是單一的，而是通過協同作用相互影響。例如周叢生物中微藻和微生物不僅能夠通過光合作用固碳，而且在此過程中會制造豐富的有機物和氧氣，影響氮磷形態，進而促進氮磷的結合或釋放。Abulaiti等（2023）研究發現田面水中可溶解性有機碳（DOC）和NO[-3]-N的濃度與稻田土壤中反硝化速率顯著相關，而周叢生物通過光合固碳形成的土壤有機碳（SOC）和DOC一方面促進周叢生物生物量的增加進而促進氮磷循環，另一方面SOC和DOC的富集也會促進微生物物種豐富度的增加，以此來加快養分的循環（Liu et al，2021）。同時在土壤有機質分解過程中，有學說認為土壤中氮素養分的缺乏是促進土壤有機碳分解的關鍵因素，微生物利用不穩定的碳來分解不易降解的有機質以此來獲取氮養分，而當外源有機質輸入的情況下，微生物對氮素養分的需求增加，引起土壤微生物大量繁殖、活性提高，最終導致土壤中有機質的快速周轉（Blagodatskaya amp; Kuzyakov，2008）。目前關于周叢生物的研究大多只停留在單個碳氮磷元素的影響，沒有去探究周叢生物在碳氮磷耦合關系中的影響機制，在未來的研究方向中可以重點關注碳氮磷的協同作用。

4"" 結論

周叢生物在生態環境保護中具有良好的應用前景，生長在淹水固體表面和土水界面之間的周叢生物不僅可以緩存、攔截養分，作為養分的臨時“緩沖器”，還可以吸附重金屬元素、凈化水質。周叢生物復雜的微生物群落組成和獨特的胞外聚合物特征使其具有出色的生物富集轉化能力，這在水環境物質的生物地球化學循環中起到非常關鍵的作用，周叢生物的存在不僅可以用于面源污染的防控，還可以攔截農田養分、回收氮磷及稀有重金屬資源，有利于資源充分利用，實現可持續發展。

同時周叢生物作為自養和異養微生物聚集體具有顯著的固碳能力，周叢生物可以通過光合作用同化CO2轉化有機質促進自身生長，并且在其死亡衰解過程中也會作為碳源影響土壤碳庫并在分解過程中排放CO2，這些過程顯著影響到溫室氣體的排放，最終影響全球氣候變化的進程。目前關于周叢生物對碳元素的遷移轉化作用的研究仍較少，其影響特征及微生物驅動機制仍有待探究。運用自然穩定碳同位素和碳同位素標記方法可進一步厘清周叢生物溫室氣體排放和激發效應的具體貢獻，同時也可以將DNA-SIP和宏基因組等高通量測序技術用于探索周叢生物具體固碳功能的微生物群落和關鍵功能基因，進而分離純化，以優化周叢生物，使其具有更好的固碳能力和廣泛的應用前景。

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（責任編輯"" 熊美華）

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3. Zigui Three Gorges Reservoir Ecosystem， Observation and Research Station of Ministry

of Water Resources of the People’s Republic of China， Yichang"" 443605， P. R. China）

Abstract：Periphyton， growing on the surface of submerged solids and at the soil-water interface， consists of microorganisms such as microalgae， fungi， bacteria， and extracellular polymers. These microorganisms can interact with each other to form more complex microbial aggregates， which are ecological stable and directly affect the material cycle， energy flow， and information exchange between the soil and water interface. In this study， \"periphyton\"， \"periphytic biofilm\"， \"periphyton algae\" were selected as search terms， and the relevant literature for the period from 2019 to 2023 were searched in the Web of Science （WOS） database and the China Knowledge Network （CNKI） platform. Then， the keyword co-occurrence analysis of the retrieved literature was conducted using VOSviewer software. Results show that current research on periphyton primarily focused on the effect of periphyton on the migration and transformation of nitrogen and phosphorus in shallow water ecosystems such as rivers， lakes， paddy fields， as well as the regulatory mechanisms. There were relatively few studies on the effect of periphyton on the carbon cycle. Based on existing literature， we further summarized the impact and mechanism of periphyon on the migration and transformation of carbon， nitrogen， and phosphorus. Additionally， we proposed the future research directions of periphytic organisms， such as the research perspective of carbon fixation and carbon mineralization affected by periphyton combined with isotopic analysis. The objective of out study aimed to strengthen the understanding of biogeochemical cycling processes in ecosystems and provide theoretical support for precise prevention and control of non-point source pollution through regulating the growth processes of periphyton.

Key words：periphyton; natural biofilm; nitrogen and phosphorus; greenhouse gases; carbon isotope