五個(gè)楊樹品種生長、光合生理及根尖離子流速特性比較分析

張 婧 張偉溪 丁昌俊*苑正賽 代麗蕊 蘇曉華 沈應(yīng)柏 曲冠證

（1.林木遺傳育種全國重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，東北林業(yè)大學(xué)，哈爾濱 150040； 2.林木遺傳育種全國重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，國家林業(yè)和草原局林木培育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，中國林業(yè)科學(xué)研究院林業(yè)研究所，北京 100091； 3.北京林業(yè)大學(xué)，北京 100083）

楊樹為楊柳科（Salicaceae）楊屬（Populus）植物統(tǒng)稱，具有生長速度快、一般扦插易成活等特點(diǎn)，是世界上重要的中短輪伐期速生樹種［1］。楊樹環(huán)境適應(yīng)能力強(qiáng)，品種資源繁多，可適應(yīng)不同的氣候和土壤條件，在干旱貧瘠的環(huán)境下也可正常生長［2］。我國楊樹人工林面積世界第一，占世界楊樹人工林面積的94.3%，超過其他國家楊樹人工林面積的總和［3］。根據(jù)第九次全國森林資源清查統(tǒng)計(jì)結(jié)果，截至2018 年底，我國楊樹人工林面積已達(dá)757.07 萬hm2，約占全國人工林面積的20%，在解決我國木材供需問題、維護(hù)國家木材和生態(tài)安全等方面發(fā)揮著不可替代的重要作用。楊樹培育的品種種類很多，其中美洲黑楊（P.deltoides）和以美洲黑楊為親本的雜交楊已成為世界各地商業(yè)化主栽品種，在我國多地已營建了大面積的美洲黑楊和雜交楊人工林基地［4］。多數(shù)美洲黑楊雜交栽培品種生長快，但是對水肥條件要求高［5］。2021 年國務(wù)院第7 號文件再次要求要“堅(jiān)決守住18 億畝耕地紅線”，“嚴(yán)格控制耕地轉(zhuǎn)為林地、園地等其他類型農(nóng)用地”［6］。鑒于此，我國楊樹人工林未來更多地是在干旱、鹽堿等立地條件更差的困難立地上營建。解析不同楊樹品種的生長差異，選育出對立地條件具有更強(qiáng)生長適應(yīng)性的品種，對于更好地發(fā)揮品種的優(yōu)良特性、提高楊樹人工林生產(chǎn)力具有重要意義。

苗期選擇對于長周期經(jīng)營的林木來說尤為重要［7］。許多學(xué)者通過研究表明［8-9］，苗期選擇對林木品種選育有效可行。選取合適的指標(biāo)對于苗期選擇非常重要。表型性狀能夠在一定程度上反映植物的生長性能和適應(yīng)性，其中葉片作為植物體的重要器官，是植物進(jìn)行蒸騰作用和光合作用的主要場所，對光能的利用以及干物質(zhì)的積累等方面具有直接影響，可作為林木品種遺傳改良的指標(biāo)［10］。植物葉綠素相對含量（SPAD）直接反映綠色植物光合作用能力，是表征植物生長狀況的重要指示因子［11］。光合速率是植物生理性狀的重要指標(biāo)，也是估測植株光合生產(chǎn)能力的主要依據(jù)之一。水分是植物生長發(fā)育必要的要素，水分利用率是評價(jià)植物水分利用能力的重要指標(biāo)［12］。K+在增強(qiáng)植物生長及對非生物脅迫的耐受性方面起重要作用［13］，Ca2+是植物生長發(fā)育所必需的營養(yǎng)元素之一，參與種子的萌發(fā)、生長分化、形態(tài)建成的全過程，能夠用來評價(jià)植物生長和適應(yīng)性［14］，通過對這些指標(biāo)的測定分析，比較不同林木品種的生長適應(yīng)能力，挖掘具有較強(qiáng)環(huán)境適應(yīng)潛力的品種，可為品種早期準(zhǔn)確選擇及其適宜栽植條件預(yù)測提供依據(jù)。

本研究以中國林業(yè)科學(xué)研究院林業(yè)研究所自主選育出的渤豐3 號楊、渤豐1 號楊、西雄1 號楊、中雄7 號楊和中雄4 號楊［4，15-16］5 個(gè)楊樹優(yōu)良品種為試驗(yàn)材料，在相同管理?xiàng)l件下，開展苗期生長和生理特性差異研究，分析比較不同楊樹品種苗期生長性狀、葉片性狀、光合參數(shù)、葉綠素相對含量、水分利用效率、根尖離子流速等指標(biāo)差異，綜合苗期生長和生理性狀指標(biāo)表現(xiàn)，挖掘生長好適應(yīng)性強(qiáng)的楊樹品種及其特征，為楊樹高產(chǎn)高抗新品種的早期選育提供有價(jià)值的參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)在中國林業(yè)科學(xué)研究院的科研溫室（40°5″N，116°14′22″E）中進(jìn)行，供試材料為中國林業(yè)科學(xué)研究院林業(yè)研究所自主選育出的渤豐3號楊、渤豐1 號楊、西雄1 號楊、中雄7 號楊和中雄4 號楊5個(gè)楊樹優(yōu)良品種（見表1）。

2022年2月，采集5個(gè)楊樹品種當(dāng)年生苗木莖干制成12 cm長插穗，扦插于營養(yǎng)缽中育苗。2022年7 月15 日選擇生長健康、長勢一致的營養(yǎng)缽苗移栽至盆高19 cm、上口徑21 cm塑料花盆中，盆底放置托盤，盆中裝滿已消毒的基質(zhì)，基質(zhì)按草炭土和珍珠巖體積比1∶1 混合，放置戶外進(jìn)行緩苗，每個(gè)品種盆栽苗45 株，2022 年8 月3 日將盆栽苗轉(zhuǎn)移至溫室開始進(jìn)行試驗(yàn)。試驗(yàn)開始前楊樹品種的生長數(shù)據(jù)如表2所示。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

每個(gè)品種從45 株盆栽苗中挑選出30 株生長狀況良好、長勢一致且無病蟲害的植株進(jìn)行試驗(yàn)。實(shí)驗(yàn)設(shè)置3 個(gè)時(shí)間點(diǎn)，即第10、20、30 天，每品種每個(gè)時(shí)間點(diǎn)進(jìn)行10個(gè)生物學(xué)重復(fù)。試驗(yàn)期間苗木按照溫室正常的光照、溫度和濕度管理，分別于10、20、30 d 時(shí)測定各楊樹品種苗木植株的株高、地徑、葉片數(shù)量、節(jié)間距、單葉面積、葉長、葉寬、葉綠素相對含量（SPAD值）、凈光合速率、胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率及根尖K+、Ca2+、H+流速等指標(biāo)。

1.2.1 生長指標(biāo)測定

分別于0、30 d時(shí)測量株高和地徑，使用1 m鋼尺測定株高，使用游標(biāo)卡尺測量地徑。株高生長量=30 d 時(shí)株高-初始株高，地徑生長量=30 d 時(shí)地徑-初始地徑。

1.2.2 葉長、葉寬、葉面積及葉綠素相對含量指標(biāo)測定

使用手持激光葉面積儀（CI-203，美國）分別在10、20、30 d時(shí)挑選長勢一致的3株苗木，每株選取自頂端完全展開葉向下第5～7 片葉進(jìn)行葉長、葉寬、葉面積、葉片葉綠素相對含量（SPAD 值）測定，每片葉每指標(biāo)重復(fù)3 次。其中葉片SPAD 值測定利用手持式葉綠素測定儀（SPAD-502，日本）測定，自植株頂端選擇完全展開葉向下第3～5 片葉、每葉片選取均勻分布的4個(gè)點(diǎn)進(jìn)行測量，測量時(shí)避開葉脈，重復(fù)3次，取其平均值作為該點(diǎn)最終SPAD值。單株總?cè)~面積=單葉面積×葉片數(shù)量。

1.2.3 光合參數(shù)指標(biāo)測定

每品種分別選取長勢一致的植株3 株，從第1 片完全展開葉開始計(jì)算，選取第5～7 片，于上午09：00—11：00，采用LI-COR 便攜式光合儀（Li-6400XT，美國），測定凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr），胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)（Ci），氣孔導(dǎo)度（Gs）。測定時(shí)設(shè)定光合有效輻射強(qiáng)度（PAR）為1 200 μmol·m-2·s-1作為測定光強(qiáng)，并使用鋼瓶，流速為400 μmol·s-1，葉溫26 ℃，相對濕度45%，外界CO2摩爾分?jǐn)?shù)（Ca）為400 μmol·mol-1。使用光合儀配件6400-02 紅藍(lán)LED 為光源，重復(fù)測定3 次。單株凈光合速率=單葉凈光合速率×單株總?cè)~面積；單株總?cè)~面積=單葉面積×葉片數(shù)量。單葉水分利用率=單葉凈光合速率/單葉蒸騰速率。

1.2.4 根尖離子流速指標(biāo)測定

采用非損傷微測系統(tǒng)（BIO-001A3，美國）進(jìn)行H+、K+、Ca2+流速測定；測定部位距離根尖600 μm；試驗(yàn)使用的玻璃微電極和LIX 均購買自北京旭月科技有限公司。離子灌充液成分為H+：15 mmol·L-1NaCl+40 mmol·L-1KH2PO4、pH 為7.0；K+：100 mmol·L-1KCl；Ca2+：100 mmol·L-1CaCl2。校正液成分中H+的校正液與測試液成分相同，校正液的pH 分別為6.5 和5.5；K+的校正液為0.1 和1.0 mmol·L-1KCl，其他成分與測試液相同；Ca2+的校正液為0.05、0.50 mmol·L-1CaCl2，其他成分與測試液相同。H+、K+和Ca2+的測試液成分相同，均為0.1 mmol·L-1CaCl2、0.5 mmol·L-1KCl、0.3 mmol·L-1MES，測試液pH為6.0。

1.3 數(shù)據(jù)處理

利用Excel2020 和SPSS16.0 軟件對獲取的數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)與分析，計(jì)算不同品種各指標(biāo)的平均值、標(biāo)準(zhǔn)差和方差；采用Mageflux 軟件對離子流速進(jìn)行計(jì)算，其中負(fù)值表示離子內(nèi)流，正值表示離子外排；采用Origin 2020軟件繪制5個(gè)楊樹品種不同性狀的差異圖，采用最小顯著性差異法（LSD）分析不同品種之間的差異。

2 結(jié)果與分析

2.1 5個(gè)楊樹品種的生長性狀對比

5 個(gè)楊樹品種株高生長量和地徑生長量表現(xiàn)差異如圖1 所示，中雄4 號楊株高生長量高于其他4 個(gè)品種，且與渤豐3 號楊、中雄7 號楊和渤豐1 號楊株高生長量差異顯著，而渤豐1號楊的株高生長量顯著低于其他4 個(gè)品種。株高生長量由高到低依次為中雄4 號楊（（16.47±1.01） cm）、西雄1 號楊（（15.38±1.88） cm）、渤豐3號楊（（14.50±1.40） cm）、中 雄7 號 楊（（13.40±1.78） cm）、渤 豐1 號 楊（（11.90±1.38） cm）。地徑生長量由高到低依次為西雄1 號楊（（0.59±0.16） mm）、中雄7 號楊（（0.56±0.08） mm）、渤豐3號楊（（0.46±0.15） mm）、渤 豐1 號 楊（（0.37±0.07） mm）、中 雄4 號 楊（（0.12±0.08） mm）。5 個(gè)品種處理30 d 后地徑生長量均增長較少，表明楊樹品種苗期地徑生長較為緩慢，進(jìn)行苗期生長量指標(biāo)的選擇應(yīng)以株高生長量為主。

圖1 5個(gè)楊樹品種株高生長量和地徑生長量圖中不同小寫字母表示品種間差異顯著（P<0.05）；下同。Fig.1 Plant height growth and ground diameter growth of five poplar varieties Different lowercase letters in the upper bar indicated significant differences among varietie（sP<0.05）；the same as below.

5 個(gè)楊樹品種葉片數(shù)量及節(jié)間距的比較如表3 所示，中雄4 號楊的葉片數(shù)量（29.00±0.82）顯著多于其他4 個(gè)品種，渤豐1 號楊（22.00±0.71）顯著低于其他4 個(gè)品種，渤豐3 號楊、西雄1 號楊和中雄7 號楊的葉片數(shù)量無顯著差異。中雄4 號楊的節(jié)間距（（3.16±0.01） cm）顯著大于其他4 個(gè)品種，渤豐1 號楊的節(jié)間距（（2.07±0.13） cm）顯著小于其他4 個(gè)品種。5 個(gè)楊樹品種中，中雄4 號楊葉片數(shù)最多、節(jié)間距最大，而渤豐1 號楊葉片數(shù)最少、節(jié)間距最小，這與它們的生長量表現(xiàn)一致。

表3 5個(gè)楊樹品種葉片數(shù)量、節(jié)間距Table 3 Leaf number and node spacing of five poplar varieties

5 個(gè)楊樹品種葉形態(tài)指標(biāo)比較如表4 所示，中雄4 號楊的葉長（（8.91±0.15） cm）、葉寬（（9.04±0.40） cm）、單葉面積（（57.49±2.37） cm2）均顯著高于其他4 個(gè)品種，渤豐1 號楊的葉長（（6.17±0.13） cm）、葉 寬（（7.27±0.03） cm）、單 葉 面 積（（28.97±0.67） cm2）顯著低于其他4 個(gè)品種，渤豐3 號楊、西雄1 號楊和中雄7 號楊的葉寬和單葉面積無顯著差異，渤豐3 號楊與西雄1 號楊的葉長無顯著差異，但顯著高于中雄7 號楊。5 個(gè)楊樹品種中，中雄4 號楊的總?cè)~面積（（1721.10±28.50） cm2）顯著高于其他4 個(gè)楊樹品種，渤豐1 號楊的總?cè)~面積（（34.42±0.14） cm2）顯著低于其他4 個(gè)楊樹品種，表明5 個(gè)品種中中雄4 號楊的光合作用空間最大，而渤豐1 號楊光合作用的空間最小，這與它們的生長表現(xiàn)一致。

表4 5個(gè)楊樹品種葉片形態(tài)指標(biāo)Table4 Leaf morphological indices of five poplar varieties

2.2 5個(gè)楊樹品種光合性狀相關(guān)指標(biāo)對比

5 個(gè)楊樹品種葉片瞬時(shí)凈光合速率和單株凈光合速率比較結(jié)果（見圖2）顯示渤豐1 號楊的單葉瞬時(shí)凈光合速率（（13.47±0.38） μmol·m-2·s-1）顯著高于其他4 個(gè)楊樹品種，中雄4 號楊的單葉瞬時(shí)凈光合速率（（10.65±0.14） μmol·m-2·s-1）顯著低于其他4 個(gè)楊樹品種；而從單株凈光合速率（單葉瞬時(shí)凈光合速率×總?cè)~面積）看，中雄4 號楊（（17 863.10±910.21） μmol·m-2·s-1）顯著高于其他4個(gè)品種，渤豐1號楊（（8 539.70±164.64） μmol·m-2·s-1）顯著低于其他4個(gè)品種，渤豐3號楊與西雄1號楊差異不顯著。由此可見，總?cè)~面積對楊樹品種的凈光合速率具有重要影響。5個(gè)楊樹品種中中雄4號單株凈光合速率較大，單株光合能力強(qiáng)，積累有機(jī)物多，進(jìn)而生長量大，但渤豐1號楊單株凈光合速率較小，單株光合能力相對較弱，積累的有機(jī)物較少，進(jìn)而生長量較小。

圖2 5個(gè)楊樹品種瞬時(shí)凈光合速率和單株凈光合速率Fig.2 Net photosynthetic rate and the net photosynthetic rate per plant of five poplar varieties

5 個(gè)楊樹品種的氣孔導(dǎo)度、胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)和蒸騰速率等光合作用參數(shù)如表5 所示，渤豐1 號楊（（0.274±0.015） mmol·m-2·s-1）的氣孔導(dǎo)度顯著高于其他4 個(gè)楊樹品種，中雄4 號楊（（0.157±0.005） mmol·m-2·s-1）顯著低于其他4 個(gè)楊樹品種。渤豐3 號楊和渤豐1 號楊的胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)顯著高于其他3 個(gè)楊樹品種，中雄4 號楊的胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)顯著低于其他4 個(gè)品種。渤豐1 號楊的蒸騰速率（（5.14±0.16） g·m-2·h-1）顯著高于其他4個(gè)品種，而中雄4 號楊（（3.39±0.13） g·m-2·h-1）顯著低于其他4 個(gè)品種。結(jié)果表明，5 個(gè)品種中中雄4 號楊氣孔導(dǎo)度最小、胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)和蒸騰速率最低，可能是造成其生長快于其他品種的原因。

表5 5個(gè)楊樹品種光合參數(shù)指標(biāo)和SPAD值Table 5 Photosynthetic indexes and SPAD of five poplar varieties

5 個(gè)品種的葉綠素相對含量SPAD 值中渤豐1 號楊（36.13±0.78）顯著高于其他4 個(gè)品種，而中雄4 號楊（30.31±0.22）顯著低于其他4 個(gè)品種，西雄1 號楊顯著高于中雄4 號楊，渤豐1 號楊與渤豐3號楊無顯著差異（見表5）。

5個(gè)楊樹品種瞬時(shí)水分利用效率比較顯示，中雄4 號楊（（3.15±0.06） μmol·mmol-1）的水分利用率顯著高于其他4 個(gè)楊樹品種，且渤豐1 號楊（（2.64±0.07） μmol·mmol-1）顯著低于其他4 個(gè)品種，中雄7 號楊顯著高于渤豐3 號楊與西雄1 號楊（見圖3）。結(jié)果表明，5 個(gè)品種中中雄4 號楊對水分的利用能力最強(qiáng)，渤豐1號楊對水分的利用能力最弱，這與它們的生長表現(xiàn)一致。

圖3 5個(gè)楊樹品種水分利用率的比較Fig.3 Comparison of water use efficiency of five poplar varieties

2.3 5個(gè)楊樹品種根尖離子流速的對比

5個(gè)楊樹品種根尖K+、H+、Ca2+的流速比較結(jié)果顯示（見圖4），5 個(gè)楊樹品種根尖K+流速均為正值且差異顯著，說明5 個(gè)楊樹品種的K+均表現(xiàn)為外排，其中渤豐1 號楊的K+外排流速（（130.81±1.71）pmol·cm-2·g-1）顯著大于其他4 個(gè)品種，中雄4號楊的K+外排流速（（62.68±0.45） pmol·cm-2·g-1）顯著小于其他4 個(gè)品種，5 個(gè)品種K+外排流速由高到低依次為渤豐1 號楊、中雄7 號楊、渤豐3 號楊、西雄1號楊、中雄4 號楊。根尖H+流速的對比結(jié)果顯示（見圖4），渤豐3號楊和中雄7號楊H+流速為正值，表明其H+表現(xiàn)為外排，而渤豐1 號楊、西雄1 號楊和中雄4 號楊H+流速均為負(fù)值，表現(xiàn)為H+內(nèi)流，H+內(nèi)流速度中雄4號楊顯著快于渤豐1號楊和西雄1號楊；5 個(gè)楊樹品種中雄4 號楊表現(xiàn)出最大H+流速值（（-1.796 1±0.64） pmol·cm-2·g-1）且是內(nèi)流最大。根尖Ca2+流速比較結(jié)果顯示（見圖4），其數(shù)值均為負(fù)值，說明5 個(gè)楊樹品種根尖的Ca2+均為內(nèi)流，其中渤豐1 號的根尖Ca2+的內(nèi)流速度（（-34.43±0.84）pmol·cm-2·g-1）顯著低于其他4 個(gè)楊樹品種，中雄4號楊根尖Ca2+內(nèi)流流速（（-74.24±1.29） pmol·cm-2·g-1）顯著高于其他4 個(gè)楊樹品種，渤豐3 號楊顯著高于中雄7 號楊和西雄1 號楊。綜上所述，5 個(gè)品種中中雄4 號楊根尖細(xì)胞中的K+和Ca2+含量最高，H+最活躍。

圖4 5個(gè)楊樹品種根尖離子流速Fig.4 Ion flow rates at root tips of five poplar varieties

3 討論

葉片是樹木進(jìn)行光合作用并生產(chǎn)物質(zhì)及能量的主要器官，是生態(tài)系統(tǒng)中初級生產(chǎn)者的能量交換器［17］，葉片的數(shù)量、大小與植株的生長有著直接關(guān)系［18］。本研究5 個(gè)楊樹品種在條件一致的溫室中進(jìn)行正常培養(yǎng)30 d 后株高生長表現(xiàn)差異顯著，株高生長量排序由高到低依次為中雄4號楊、西雄1 號楊、渤豐3 號楊、中雄7 號楊、渤豐1 號楊。通過對5 個(gè)楊樹品種的節(jié)間距、葉片數(shù)量、單葉面積和總?cè)~面積的比較發(fā)現(xiàn)，中雄4號楊的表現(xiàn)均顯著大于其他品種，渤豐1 號楊均顯著小于其他品種。植物的光合細(xì)胞器主要分布于葉片柵欄組織和海綿組織，較大的葉面積有助于物質(zhì)積累，提高植物生長速率［19］。植物總?cè)~面積由葉片數(shù)量和單葉面積決定，總?cè)~面積越大，同化產(chǎn)物積累量就越多，植物生長量也就越大［20］。中雄4 號楊株高生長量明顯高于其他品種，渤豐1號楊株高生長量顯著低于其他品種，表明葉片數(shù)量、葉面積等對楊樹品種生長具有顯著影響，是進(jìn)行苗期選擇的衡量指標(biāo)，這與高暝等［21］研究結(jié)果一致。

光合作用和蒸騰作用可能是導(dǎo)致楊樹品種生長差異的重要原因［10，22］。光合作用是植物利用無機(jī)物生成有機(jī)物的過程，是物質(zhì)產(chǎn)生和積累的基礎(chǔ)，直接關(guān)系到植物的生長和發(fā)育。氣孔導(dǎo)度表示氣孔開閉程度，與植物光合作用和蒸騰作用密切相關(guān)［23］。Farquhar 等［24］研究表明光合速率與氣孔導(dǎo)度有關(guān)，兩者變化趨勢相同。胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)表征光合作用原料CO2進(jìn)入植物葉片細(xì)胞的多少，是衡量植物光合作用強(qiáng)弱的重要指標(biāo)［25］。本研究中渤豐1 號楊的氣孔導(dǎo)度最大，中雄4 號楊氣孔導(dǎo)度最小，5 個(gè)楊樹品種的胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)和凈光合速率的結(jié)果與氣孔導(dǎo)度的結(jié)果一致，表明氣孔導(dǎo)度越大，胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)越高，凈光合速率越強(qiáng)。相對葉綠素含量可以反映植物光合作用能力，相對葉綠素含量越多，光合作用能力越強(qiáng)［26］。本研究中渤豐1 號楊的相對葉綠素含量最大，瞬時(shí)凈光合速率最大，中雄4 號楊的相對葉綠素含量最少，瞬時(shí)凈光合速率最小，這與方慧等［11］研究一致。王興勝等［27］研究認(rèn)為，植物凈光合速率越大，其光合作用越強(qiáng)，長勢越好。而在本研究中渤豐1號楊單葉瞬時(shí)凈光合速率最高，單株凈光合速率最低，且其長勢最弱；中雄4 號楊的單葉瞬時(shí)凈光合速率最低，單株凈光合速率最高，其生長勢最強(qiáng)，主要是由于中雄4 號楊的葉片數(shù)量多、總?cè)~面積大導(dǎo)致單株凈光合速率高，合成和積累的有機(jī)物總量多，進(jìn)而表現(xiàn)生長量優(yōu)勢，與周燕等［28］研究結(jié)果一致。蒸騰速率在一定程度上反映了植物調(diào)節(jié)水分損失的能力，既可表示植物的耗水狀況，又可表示被動(dòng)吸水的原動(dòng)力，蒸騰速率越大，越可能不利于生物量的積累［29］。本研究也發(fā)現(xiàn)渤豐1 號楊的蒸騰速率最大，耗水最多，損失水分最多，生長量最小，而中雄4號楊的蒸騰速率最小，耗水最少，損失水分最少，生長量最大。

水分利用效率和根尖離子流速可能也是楊樹品種生長差異產(chǎn)生的因素。植物水分利用效率是植物蒸騰單位水所積累的干物質(zhì)量［12，30］。本研究中中雄4 號楊的水分利用效率最大，渤豐1 號楊的水分利用效率最小，與株高生長量表現(xiàn)相同，說明水分利用率越高，越有利于有機(jī)物的積累，生長越好，這與Renninger 等［31］的研究結(jié)果一致。K+作為大多數(shù)酶的激活劑，參與植物的光合作用、蛋白合成等多種代謝過程，對植物細(xì)胞的生長及葉片氣孔開放等具有重要意義［13，32］。本研究中雄4 號楊相對其他品種根尖K+外排流速最慢，損失較少，其植株體內(nèi)的K+含量高，致使參與光合作用等生理過程的多數(shù)酶活性較高，調(diào)節(jié)氣孔開放，進(jìn)而光合作用更強(qiáng)，有利于植物生長，表現(xiàn)出明顯生長優(yōu)勢。Ca2+信號轉(zhuǎn)導(dǎo)在調(diào)節(jié)植物生長、發(fā)育、代謝及適應(yīng)環(huán)境等過程具有重要作用。植物體內(nèi)Ca2+含量較多能夠更好地調(diào)節(jié)植物生長發(fā)育。本研究中中雄4 號楊的Ca2+內(nèi)流顯著多于其他4 個(gè)品種，有利于維持植株體內(nèi)較高的Ca2+水平，有利于維持較高的生長勢；而渤豐1 號楊的Ca2+內(nèi)流流速顯著慢于其他4 個(gè)品種吸收Ca2+較少，不利于生長。中雄4 號楊的H+流速顯著快于其他4 個(gè)品種，說明中雄4號楊H+運(yùn)動(dòng)更活躍，可以為離子跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)提供更強(qiáng)的驅(qū)動(dòng)力。綜合而言，5 個(gè)品種中中雄4 號楊的K+流失最少，Ca2+吸收最多，維持植物體內(nèi)較高的K+、Ca2+水平，從而具有較強(qiáng)的滲透調(diào)節(jié)能力和吸水能力，生長發(fā)育較快，生長積累較多，適應(yīng)性更強(qiáng)。

前人大量研究結(jié)果表明，葉片性狀對環(huán)境變化最為敏感，在一定程度上葉片的變化反映了植物對資源攝取和利用的狀態(tài)［33］。光合作用作為植物重要生理活動(dòng)，其光合參數(shù)是植物適應(yīng)環(huán)境的直接表現(xiàn)，能夠反映其生理特征的差異以及對環(huán)境因子的適應(yīng)性［34］。蒸騰速率是衡量植物水分平衡的重要生理指標(biāo)，可反映植物調(diào)節(jié)水分損失及對逆境條件適應(yīng)的能力［35］。部分研究表明高水分利用率是植物對水分虧缺的一種響應(yīng)［36］，也是植物應(yīng)對干旱環(huán)境的一種表現(xiàn)。干旱脅迫下，植物細(xì)胞積累更多的K+、Ca2+等能夠降低由于缺水給植物生長造成的不利影響，從而增強(qiáng)植物對干旱脅迫的耐受能力［37］。本研究5 個(gè)楊樹品種苗期生長和生理特性結(jié)果表明，葉片性狀、光合參數(shù)、水分利用率、蒸騰速率、根尖K+、Ca2+、H+離子流速等指標(biāo)有助于楊樹品種生長和適應(yīng)性的早期選擇。

4 結(jié)論

5 個(gè)楊樹品種生長特別是株高生長在條件一致的正常管理下出現(xiàn)顯著差異，主要是由于楊樹品種葉片及光合、蒸騰、根尖離子流等重要生理活動(dòng)的響應(yīng)特征不同。其中中雄4 號楊葉片數(shù)量最多，葉面積最大，能進(jìn)行光合作用的場所更多，蒸騰速率較小，水分利用效率較大，K+外排較少，Ca2+離子吸收最多，對植株有機(jī)物積累和生長有利，從而具有較高的生長量和較快的生長速度，同時(shí)其具有更強(qiáng)的潛在抗旱能力，適宜栽植區(qū)域可能更加廣泛，在立地條件較差的環(huán)境也能有較高的生長量。本研究是基于苗期試驗(yàn)得出的結(jié)論，在一定程度上可為楊樹造林適地適無性系選擇提供參考，但還需要開展室內(nèi)脅迫試驗(yàn)和不同立地條件多點(diǎn)造林試驗(yàn)，對品種的生長、適應(yīng)性等多性狀進(jìn)行準(zhǔn)確可靠的聯(lián)合評價(jià)，為楊樹適應(yīng)性育種和品種與立地精準(zhǔn)適配提供有益信息，從而助力楊樹人工林精準(zhǔn)高效培育。