基于Ecopath模型的棋盤山水庫生態系統結構和功能分析

韓麗娟 李淑婷 張鵬 程前 郭麗娜 信朝忠 劉崇煥 祝鑫龍 劉永虎

摘要［目的］為促進棋盤山水庫生態系統健康穩定提供參考依據。［方法］基于2021年棋盤山水庫生態環境和漁業資源的調查數據，采用Ecopath with Ecosim軟件構建了棋盤山水庫生態系統的物質平衡Ecopath 模型，對生態系統的食物網結構、傳遞效率、營養交互關系和系統總體特征等進行分析。［結果］棋盤山水庫食物網中22個功能組的有效營養級數值為1.000～3.419，營養級較高的功能組為肉食性魚類。能量流動主要有5級，其中來自初級生產者的平均傳遞效率為3.13%，來自碎屑的平均傳遞效率為3.39%。系統總生產量為36 268.078 t/（km2·a），總流量為86 057.620 t/（km2·a），聯結指數和系統雜食系數分別為0.205、0.142；總初級生產量/總呼吸量、總生物量/總周轉量分別為2.106和0.003。［結論］該研究解析了該水庫營養結構和系統發育狀況，可為棋盤山水庫生態環境的可持續利用和科學管理提供理論依據。

關鍵詞棋盤山水庫；Ecopath模型；生態系統

中圖分類號Q 146文獻標識碼A

文章編號0517-6611（2023）24-0191-05

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2023.24.043

The Ecosystem Structure and Functioning of Mount Qipan Reservoir Based on Ecopath Model

HAN Lijuan1，LI Shuting2，ZHANG Peng1 et al

（1.Dalian Modern Marine Ranching Research Institute，Dalian，Liaoning 116087; 2.Dalian Modern Marine Ranching Group，Dalian，Liaoning 116087）

Abstract［Objective］ To provide reference for promoting the health and stability of Mount Qipan Reservoir ecosystem.［Method］ Based on the survey data of the ecological environment and fishery resources of Mount Qipan Reservoir in 2021，a material balance Ecopath model of Mount Qipan Reservoir ecological system was constructed by Ecopath with Ecosim software.The food web structure，transfer efficiency，nutrient interaction relationship and overall system characteristics of the ecosystem were analyzed.［Result］The results showed that the effective nutrient levels of 22 functional groups in the food web of Chipanshan Reservoir ranged from 1.000 to 3.419，and the functional group with higher nutritional level is carnivorous fish.There are mainly 5 levels of energy flow，in which the average transfer efficiency from primary producers is 3.13% and the average transfer efficiency from debris is 3.39%.The total production of the system is 36 268.078 t/（km2·a），and the total flow is 86 057.620 t/（km2·a），the connection index and systematic omnivorous coefficient are 0.205 and 0.142，respectively.Total primary production/total respiration and total biomass/total turnover are 2.106 and 0.003，respectively.［Conclusion］The nutritional structure and system development of the reservoir are analyzed in this paper，it will provide theoretical basis for the sustainable utilization and scientific management of the ecological environment of the reservoir.

Key wordsMount Qipan Reservoir;Ecopath model;Ecosystem

棋盤山水庫始建于1975年12月，其東西長3.63 km，南北寬1.5 km，面積為5.04 km2，壩頂正常水位達94.5 m，平均水深約6 m，蓄水量約為3 000萬m3。水庫屬遼河水系。流域面積133 km2，主要攔截的是蒲河水，水庫實際可用面積400 hm2，總庫容8 016萬m3，屬于中型水庫，同時具有顯著的調洪防洪作用。但近年來，農業生產和旅游業對水庫水質的負面影響日益突現，局部污染加劇，水質狀況明顯下降。針對當前水庫生態系統存在的問題，對水庫生態系統的結構和功能進行深入研究，為水庫水生態保護提供理論依據非常必要。

Ecopath模型是基于營養動力學原理，以食物網為主線，通過建模量化生態系統的特征參數，描述平衡生態系統中各功能組的生物生產和能量流動，在物質平衡的基礎上建立生態系統模型，反映出生態系統結構和功能的特點和變化趨勢 ［1-3］，該模型已被廣泛應用于水域生態系統生態學和漁業管理研究［4］。模型最先由仝齡［5］引入我國，目前已在多地應用，如白洋淀［6］、巢湖［7］、密云水庫［8］、太湖［9］、洈水水庫［10］、分水江水庫［11］等，為實現基于生態系統的漁業管理提供了必要的數據支撐和理論依據。

該研究通過文獻查詢和現場采樣，建立Ecopath模型，分析棋盤山水庫生態系統結構和物質流動現狀，評價系統的總體特征，探討該生態系統能量流動規律，分析其成熟度和穩定性，以期為促進棋盤山水庫生態系統健康穩定提供參考依據。

1材料與方法

1.1數據來源筆者于2021年5月（春季）對棋盤山水庫進行了漁業資源和生態環境調查。樣品采集、保存、處理和分析方法依據《水庫漁業資源調查規范》（SL 167—2014）［12］；漁業資源調查網具以籠壺類和單層刺網為主，分別對水域生態環境、浮游生物、底棲生物、漁業資源等樣品進行采集；依據棋盤山水庫的地理形態分別在上、中、下游設置生態環境和漁業資源調查站點（圖1）。

1.2Ecopath模型利用Ecopath模型可以方便建立生態系統的能量平衡模型，其基本方程可表示為：

式中：Bi為功能組i的生物量；（P/B）i為功能組i生產量與生物量的比值；EEi為功能組i的生態營養效率；Bj為捕食者j的生物量；（Q/B）j為捕食者j的消耗量與生物量的比值；DCji為被捕食者i在捕食者j的食物組成中所占的比例；EXi為功能組i的輸出量。

其中，捕食者的食物矩陣（DC）根據各功能組的食物組成確定。

1.3功能組劃分

Ecopath模型設定的生態系統是由一系列生態關聯的功能組組成的，這些功能組能基本涵蓋生態系統的能量流動路徑。該研究根據生物的生態位和食性特征，將棋盤山水庫生態系統劃分為22個功能組（表1）。

1.4數據收集及參數估算

構建Ecopath模型需要輸入的基本參數，包括各功能組的生物量B、P/B系數（碎屑不具備此參數）、Q/B系數（碎屑和生產者不具備此參數）、生態營養轉化效率EE、食物矩陣DC。其來源以實地調查為主，同時整合了其他多種途徑的數據來源，主要有：生物量（B），包括底棲動物、小型浮游動物、枝角類、橈足類和浮游植物5個功能組；通過對收集的樣品進行分析，得到各功能組的物種組成和數量，然后進行生物量估算。

生產量與生物量的比值（P/B系數）包括底棲動物、浮游植物、浮游動物和水生植物，主要參考同緯度水庫或河流的文獻研究結果。

消耗量與生物量的比值（Q/B系數），魚類Q/B系數采用經驗公式；浮游動物、蝦蟹類和底棲動物的Q/B系數根據國際通用法，浮游動物功能組Q/B系數均為0.05。

生態營養效率（EE），主要受捕撈壓力和捕食壓力的影響；其中，浮游動物根據國際通用法取值為0.95；其他功能組EE的取值可通過模型計算獲得。

食物矩陣（DC），該研究中魚類和底棲動物食性主要來源于對水庫魚類胃含物的分析結果，其余參考相關文獻數據。研究各功能組食物矩陣見表2。

1.5模型調試

系統平衡調節和功能組敏感度分析是模型調試必不可少的環節。

將參數輸入模型后，會有一些功能組的EE>1，說明模型參數之間不平衡。在該研究中，模型的平衡調節從食物矩陣參數值的微調開始，通過對輸入食物矩陣值的微調［13-14］，保證所有功能組的EE≤1，即可得到平衡Ecopath模型的各參數估算值。

2結果與分析

通過調試模型基本參數后，得到平衡后棋盤山水庫生態系統模型基本輸入參數和模型計算結果（表3）。

2.1食物網結構

該研究中食物網結構如圖2所示，圖中圓圈大小代表各功能組的生物量。根據食物網結構，鰱魚、鳙魚等濾食性經濟魚類的生物量在消費者中較高，分別為28.660和23.240 t/km2。次級消費者中分別達5.720、0.895和1.524 t/km2，它們是能量流向頂級消費者的重要途徑。頂級消費者中翹嘴鲌生物量為0.270 t/km2，鲇生物量為0.030 t/km2，中華鱉生物量為0.090 t/km2，黃顙生物量為0.118 t/km2。

2.2傳遞效率

模型輸出的營養級包含8級。但由于VI～VIII的能量傳遞較少，所以在分析中只考慮了前5個營養級（圖3）。由圖3可知，水庫生態系統的初級生產者生產量為35 163 t/（km2·a），被攝食的量為11 123 t/（km2·a），占初級生產者生產量的31.6%，剩余部分流入碎屑。從各個營養級流入碎屑的營養流合計為28 641 t/（km2·a），其中，被攝食的碎屑量為10 195 t/（km2·a），其余因沉積脫離系統。整個營養級Ⅰ流入營養級Ⅱ的營養流為21 318 t/（km2·a），流入營養級Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ的能量分別為908.1、24.80、0.254 t/（km2·a）。

棋盤山水庫有2條食物鏈：碎屑食物鏈和牧食食物鏈。碎屑食物鏈中傳遞往第Ⅱ營養級的能量約為10 195 t/（km2·a），而牧食食物鏈為11 123 t/（km2·a）。能量流動主要發生在前3個營養級。棋盤山水庫食物網牧食食物鏈中，各營養級間物質與能量傳遞效率分別為4.11%、3.12%、2.15%，平均傳遞效率為3.13%；碎屑食物鏈中，各營養級間物質與能量傳遞效率分別為4.57%、3.25%、2.35%，平均傳遞效率為3.39%。從中可以看出，牧食食物鏈傳遞效率與碎屑食物鏈傳遞效率大小相當。

2.3交互營養關系

通過混合營養效應模型，求出各功能組的相互作用。其取值范圍為-1～1，正面影響取正，負面影響取負。從圖4可以看出，在棋盤山水庫中，鰱魚和鳙魚是主要的魚類養殖品種，生物量相對較大，其生長過程中會消耗大量的初級生產者浮游植物和初級消費者浮游動物，對水庫中大部分功能組產生負面影響。而翹嘴鲌、黃顙魚等對被捕食者，如野雜魚、泥鰍等具有負面效應。作為初級生產者對大多數功能組均有正面效應，需要說明的是，在棋盤山水庫中，鰱、鳙主要以浮游植物為食，因此浮游植物對鰱、鳙的正面效應非常顯著。

2.4生態系統總體特征

Ecopath模型給出了一系列可以反映生態系統狀態的總體特征參數，這些參數可以用來研究系統的規模、穩定性和成熟度等系統特征。棋盤山水庫生態系統的總體特征參數概括于表4，其中：

系統總流量（total system throughput，TST）為86 057.620 t/（km2·a），等于總消耗量、總輸出量、總呼吸量和流向碎屑總量之和，是衡量系統規模的一種主要指標。系統的總初級生產力（TPP）與總呼吸量（TR）的比值（TPP/TR）是表征系統成熟度的重要指標。對成熟的系統而言，其TPP/TR接近于1；發育中的系統，其TPP/TR>1；遭受有機污染的系統，其TPP/TR<1。棋盤山水庫生態系統TPP/TR=2.106，表明棋盤山目前處于一個正在發育的階段。連接指數（connectanceindex，CI）能夠反映系

統內部食物鏈聯系的復雜程度，其值等于實際鏈接數與理論最大鏈接數之比。通常，連接指數越高，意味著系統內各種營養物能夠被重復利用的可能性越大，生態系統也越穩定。棋盤山水庫生態系統的連接指數為0.205，表明該湖的營養網絡（食物網）結構較為良好，有利于營養物質的循環和充分利用。雜食性指數（system omnivory index，SOI）被計算為一個消費者獵物群體的營養水平的方差。雜食性指數越高，意味著消費者的獵物營養等級越復雜，反映生態系統越成熟，越穩定。棋盤山水庫生態系統雜食性指數為0.142，表明該生態系統的營養結構較為完善。

3討論

近年來，棋盤山水庫局部養殖區富營養化加重，水質惡化，漁業資源衰退，對周圍地區的生產生活造成了極大影響。而絕大多數水體的富營養化都是由于外界輸入的營養物質富集造成的。通過減少外部營養物質輸入或放養一些濾食性魚類來抵消一部分輸入帶來的影響，即可防止或延緩水庫的富營養化。有研究表明［15］，通過放養鰱、鳙等濾食性魚類，加大庫體系統的總輸出量，控制水體藻類效果明顯。基于此，建議在棋盤山水庫也嘗試放養一定量的鰱、鳙魚，以控制水體的富營養化趨勢。

棋盤山水庫系統總流量為86 057.620? t/（km2·a），略大于國內其他水庫如洈水水庫和分水江水庫。棋盤山水庫TPP/TR值為2.106，說明該生態系統處于發展階段。棋盤山水庫CI 值為0.205，小于分水江水庫的0.26和洈水水庫的0.351，與太湖的0.206和保安湖的0.205相當，說明棋盤山水庫食物網結構相對一般；而棋盤山水庫的SOI為0.142，高于洈水水庫的0.099和分水江水庫的0.062，說明棋盤山水庫食物網結構相對較為復雜。

棋盤山水庫的生態功能作用決定了水庫漁業資源管理的重要性。水庫魚類等水生生物的組成結構、種間比例、水層分布、生物量、生產力、捕撈規格、捕撈時間、捕撈量等對于水庫的生態系統都產生直接或間接的影響。為充分、循環、持續、高效利用棋盤山水庫漁業資源，今后應繼續開展其水庫漁業資源跟蹤調查評價及相關研究，使其更好地發揮經濟作用和生態功能作用。

參考文獻

［1］ODUM E P.The strategy of ecosystem development［J］.Science，1969，164（3877）：262-270.

［2］? FINN J T.Measures of ecosystem structure and function derived from analysis of flows［J］.Journal of theoretical biology，1976，56（2）：363-380.

［3］? ULANOWICZ R E.Growth and development：Ecosystems phenomenology［M］.New York：SpringerVerlag，1986.

［4］ 米瑋潔，胡菊香，趙先富.Ecopath模型在水生態系統評價與管理中的應用［J］.水生態學雜志，2012，33（1）：127-130.

［5］ 仝齡.Ecopath——一種生態系統能量平衡評估模式［J］.海洋水產研究，1999，20（2）：102-107.

［6］ 郭思雅，王京剛，王穎，等.基于Ecopath模型的白洋淀生態系統近10年結構與功能變化分析［J］.生態毒理學報，2020，15（5）：169-180.

［7］ 劉恩生，李云凱，臧日偉，等.基于Ecopath模型的巢湖生態系統結構與功能初步分析［J］.水產學報，2014，38（3）：417-425.

［8］ 李昌，張新，趙龍，等.基于Ecopath模型的密云水庫生態系統結構與物質流動特征［J］.生物資源，2021，43（3）：292-302.

［9］ 李云凱，劉恩生，王輝，等.基于Ecopath模型的太湖生態系統結構與功能分析［J］.應用生態學報，2014，25（7）：2033-2040.

［10］ 范澤宇，白雪蘭，徐聚臣，等.基于Ecopath模型的洈水水庫生態系統特征及鰱、鳙生態容量分析［J］.中國水產科學，2021，28（6）：773-784.

［11］ 武震，賈佩嶠，胡忠軍，等.基于Ecopath模型分析分水江水庫生態系統結構和功能［J］.應用生態學報，2012，23（3）：812-818.

［12］ 中華人民共和國水利部.水庫漁業資源調查規范：SL 167—2014［S］.北京：中國水利水電出版社，2014.

［13］ 吳忠鑫，張秀梅，張磊，等.基于線性食物網模型估算榮成俚島人工魚礁區刺參和皺紋盤鮑的生態容納量［J］.中國水產科學，2013，20（2）：327-337.

［14］ 馮德祥.淀山湖生態系統結構與能量流動特征的ECOPATH模型研究［D］.上海：華東師范大學，2011.

［15］ 楊姣姣，過龍根，尹成杰，等.富營養化初期湖泊放養鰱（Hypophthalmichthys molitrix）、鳙（Aristichthys nobilis）控藻生態效果的初步評估［J］.湖泊科學，2019，31（2）：386-396.