遮陰對青海云杉幼苗生長和光合特性的影響

常玉慶

甘肅祁連山國家級自然保護區管護中心夏瑪自然保護站，甘肅 武威 733205

0 引言

青海云杉（Picea crassifoliaKom.）是松科云杉屬喬木，為我國特有樹種，產于甘肅省、青海省等海拔1 600～3 800 m 地帶［1］。青海云杉材質優良、抗旱性較強，在涵養水源、保持水土等方面作用極強，常在山谷與陰坡組成單純林，是水源涵養林主要類型。同時，由于青海云杉四季常綠，樹冠呈圓錐狀，冠形優美，其也是園林綠化的重要樹種之一［2-3］。研究青海云杉育苗技術對種群保護及水源涵養林的可持續經營具有重要意義。

光作為一種關鍵的環境信號，控制著植物的多種生物過程，是植物生長發育和器官分化的基礎［4］。研究表明，光照是植物生長的重要條件，但是不同植物在不同生長階段對光照的適應性存在差異，植物器官也會隨光照的變化而改變，一般情況下，幼苗在強光照下易受到脅迫，適宜的光照是保障植物正常生長的關鍵［5］。陸奇豐等［6］研究表明，廣西火桐幼苗對弱光的適應性較弱，隨著光照強度的減弱，幼苗長勢和生物量逐漸下降，光照過弱不利于其生長發育。韋秋思等［7］研究表明，隨著遮陰程度的增強，花櫚木幼苗的光合能力先升后降，幼苗長勢呈先升后降趨勢，在79%自然光照下長勢最好。青海云杉幼苗喜濕潤、陰涼［3］，因此采取一定的遮陰措施是提高青海云杉育苗效率的重要方法，但目前有關青海云杉遮陰育苗的研究較少。筆者研究遮陰對青海云杉幼苗生長和光合特性的影響，以期為青海云杉資源保護和森林植被恢復提供參考。

1 試驗材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于甘肅祁連山國家級自然保護區管護中心烏鞘嶺自然保護站，屬大陸性高原季風氣候區，年降水量400～500 mm，年均氣溫0.8 ℃，年無霜期125 d。

1.2 試驗材料

試驗材料為采集的青海云杉天然植株球果種子。

1.3 試驗設計

試驗采用完全隨機設計，以自然光照為對照（CK），設置4 個不同遮陰處理，分別為遮陰12%（S1）、遮陰24%（S2）、遮陰36%（S3）和遮陰48%（S4）。每處理為1 個試驗小區（4 m×5 m），每個處理重復3 次，共15個試驗小區。在2022 年4 月中旬播種，播種前用40%赤霉酸溶液浸泡種子24 min，播種密度為450 粒/m2，播種完成后用遮陰網搭建覆蓋法進行遮陰處理，試驗期間其他管理均相同。

1.4 測定指標及方法

1.4.1 生長指標的測定

在2022 年9 月中旬，每個小區隨機選擇15 株生長健壯的青海云杉幼苗，用游標卡尺測定幼苗地徑，用刻度尺測定幼苗苗高，用葉面積儀測定幼苗葉面積。

1.4.2 生物量的測定

在2022 年9 月中旬，每個處理選擇3 株幼苗，將各器官分開，裝入牛皮紙袋放入烘箱中，在105 ℃下殺青30 min，在80 ℃烘干至質量恒定，使用分析天平稱量幼苗地上部生物量、地下部生物量、整株生物量。

1.4.3 葉綠素質量分數的測定

在2022 年8 月中旬，每個處理采集3 株幼苗上部針葉，采用乙醇浸提法提取葉綠素，測定葉綠素a、葉綠素b、葉綠素a+b的質量分數。

1.4.4 光合特性的測定

在2022 年8 月中旬，每個處理選取3 株幼苗上部完好葉片，用便攜式光合系統（GFS-3000）測定凈光合速率、蒸騰速率，氣孔導度、胞間二氧化碳濃度。

1.5 數據處理與分析

采用Excel2010 統計和計算數據，采用SPSS24.0進行方差分析，選擇最小顯著差數法進行多重比較。

2 試驗結果與分析

2.1 遮陰對青海云杉幼苗生長特性的影響

由表1 可知，隨著遮陰程度的增加，青海云杉幼苗株高先增大后減小。S2處理青海云杉幼苗株高最大，除S4處理外，其他處理青海云杉幼苗株高均顯著大于CK。隨著遮陰程度的增加，青海云杉幼苗地徑的變化趨勢和株高相似，S4處理和CK 沒有顯著差異，其他處理青海云杉幼苗地徑均顯著大于CK，S3處理青海云杉幼苗地徑和S1、S2處理沒有顯著差異。隨著遮陰程度的增加，青海云杉幼苗葉面積的變化趨勢和株高相似，S4處理青海云杉幼苗葉面積和CK沒有顯著差異，其他處理青海云杉幼苗葉面積均顯著大于CK。總體來看，S2處理青海云杉幼苗長勢最好。

表1 遮陰對青海云杉幼苗生長特性的影響

2.2 遮陰對青海云杉幼苗生物量的影響

由表2 可知，隨著遮陰程度的增加，青海云杉幼苗地上部生物量呈先增大后減小的趨勢。S2處理青海云杉幼苗地上部生物量最大，除S4處理外，其他處理青海云杉幼苗地上部生物量均顯著大于CK。隨著遮陰程度的增加，青海云杉幼苗地下部生物量呈先增大后減小的趨勢。S4處理青海云杉幼苗地下部生物量和CK沒有顯著差異，其他處理青海云杉幼苗地下部生物量顯著大于CK。隨著遮陰程度的增加，青海云杉幼苗整株生物量的變化特征和地上部、地下部生物量的變化趨勢相似，S4處理青海云杉幼苗整株生物量和CK沒有顯著差異，其他處理青海云杉幼苗整株生物量顯著大于CK。總體來看，S2處理青海云杉幼苗的生物量最大。

表2 遮陰對青海云杉幼苗生物量的影響g

2.3 遮陰對青海云杉幼苗葉片葉綠素質量分數的影響

由表3 可知，遮陰對青海云杉幼苗葉片葉綠素質量分數有顯著影響。隨著遮陰程度的增加，青海云杉幼苗葉片葉綠素a 質量分數呈先增大后減小的趨勢。S2處理青海云杉幼苗葉片葉綠素a 質量分數最大，除S4處理外，其他處理青海云杉幼苗葉片葉綠素a 質量分數均顯著大于CK，S1和S3處理青海云杉幼苗葉片葉綠素a 質量分數沒有顯著差異。隨著遮陰程度的增加，青海云杉幼苗葉片葉綠素b 質量分數呈先增大后減小的趨勢。S2處理青海云杉幼苗葉片葉綠素b 質量分數最大，S4處理青海云杉幼苗葉片葉綠素b 質量分數和CK 沒有顯著差異，S1、S2、S3處理青海云杉幼苗葉片葉綠素b 質量分數均顯著大于CK。隨著遮陰程度的增加，青海云杉幼苗葉片葉綠素a+b 質量分數的變化趨勢和葉綠素a 質量分數的變化趨勢相似，S4處理青海云杉幼苗葉片葉綠素a+b 質量分數和CK 沒有顯著差異，其他處理青海云杉幼苗葉片葉綠素a+b 質量分數均顯著大于CK。總體來看，S2處理青海云杉幼苗葉片葉綠素質量分數最大。

表3 遮陰對青海云杉幼苗葉片葉綠素質量分數的影響mg/g

2.4 遮陰對青海云杉幼苗光合特性的影響

由表4 可知，青海云杉幼苗葉片凈光合速率隨著遮陰程度的增加呈先增大后減小的趨勢，S1處理青海云杉幼苗葉片凈光合速率和CK沒有顯著差異，S4處理青海云杉幼苗葉片凈光合速率顯著小于CK，S2和S3處理青海云杉幼苗葉片凈光合速率顯著大于CK。S4處理青海云杉幼苗葉片蒸騰速率和CK 沒有顯著差異，其他處理青海云杉幼苗葉片蒸騰速率均顯著大于CK，S1和S3處理青海云杉幼苗葉片蒸騰速率沒有顯著差異。S4處理青海云杉幼苗葉片氣孔導度和CK 沒有顯著差異，其他處理青海云杉幼苗葉片氣孔導度均顯著大于CK，S1和S3處理青海云杉幼苗葉片氣孔導度沒有顯著差異。青海云杉幼苗葉片胞間二氧化碳濃度隨著遮陰程度的增加先減小后增大，S4處理青海云杉幼苗葉片胞間二氧化碳濃度和CK沒有顯著差異，其他處理青海云杉幼苗葉片胞間二氧化碳濃度均顯著小于CK。總體來看，S2處理青海云杉幼苗的光合能力最強。

表4 遮陰對青海云杉幼苗光合特性的影響

3 結論與討論

光照是影響植物生長發育的重要環境因子［8］，適宜的光照是促進植物早生快發的重要條件。青海云杉幼苗喜陰，在郁閉條件下能夠很好地生長［9］。此次研究結果表明，隨著遮陰程度的增加，青海云杉幼苗株高、地徑、葉面積、生物量呈先增大后減小的趨勢，在遮陰24%時幼苗生長狀況最好。原因主要是光照強度過大，超過青海云杉幼苗最佳承受范圍，會使幼苗生長過程中的電子傳遞受到影響，進而影響正常的物質積累和生長發育［10］，而遮陰程度過大又不能滿足幼苗正常生長所需要的光照條件。

光合作用是植物物質積累和能量轉化的重要生命過程，光照和植物光合作用有著密切的聯系，影響著光合電子傳遞和葉片表面氣孔的開合［11］。此次研究結果表明，隨著遮陰程度的增加，青海云杉幼苗葉綠素質量分數及凈光合速率、氣孔導度和蒸騰速率呈先增大后減小的趨勢，遮陰24%時青海云杉幼苗葉綠素質量分數、凈光合速率、氣孔導度和蒸騰速率最大，可能是由于光照強度過低和過高都會使幼苗光合效率降低，減少光合產物的積累。

總的來說，青海云杉幼苗株高、地徑、葉面積、生物量、葉綠素質量分數、凈光合速率、氣孔導度和蒸騰速率均隨著遮陰程度的增加呈先增大后減小的趨勢，在遮陰24%時各指標達到最大值，因此適當遮陰對促進青海云杉幼苗生長、提高青海云杉幼苗質量具有顯著作用。