二氫卟吩鐵對不同生育期小麥抗漬害能力的影響

車陽 蔣偉勤 李可 文廷剛 楊文飛 杜小鳳 顧大路 徐永剛 楊威

車? 陽，蔣偉勤，李? 可，等. 二氫卟吩鐵對不同生育期小麥抗漬害能力的影響［J］. 江蘇農業學報，2023，39（8）：1627-1634.

doi：10.3969/j.issn.1000-4440.2023.08.002

收稿日期：2022-12-20

基金項目：江蘇省農業科技自主創新基金項目[CX（21）1011]； 國家現代農業產業技術體系專項（CARS-03）；淮安市農業科學研究院科研發展基金項目（HNY202114）

作者簡介：車? 陽（1996- ），男，山東菏澤人，碩士，研究實習員，研究方向為植物逆境生理與調控技術。（E-mail） cheyang@jaas.ac.cn

通訊作者：顧大路，（E-mail） gudalu666@aliyun.com；杜小鳳，（E-mail）15061234456@163.com

摘要：為探究二氫卟吩鐵（ICE6）對不同生育期小麥抗漬害能力的影響，本研究采用盆栽方式在孕穗期和開花期通過人工淹水處理來模擬小麥漬害過程。試驗處理設置為小麥漬水前噴施不同質量濃度0.02% ICE6：0 mg/L （CW）、100 mg/L （E1W）、200 mg/L （E2W）、300 mg/L （E3W）、400mg/L （E4W），同時增設常規種植為對照 （CK）。結果表明，與CK相比，CW處理顯著降低了小麥籽粒產量；不同質量濃度ICE6于孕穗期和開花期進行漬前噴施處理可以提高小麥產量，其中孕穗期漬前ICE6噴施處理E2W～E4W效果較好，相比CW處理產量顯著提高；開花期漬前ICE6噴施處理E1W～E3W效果較好，相比CW處理產量顯著提高，但均未達到CK水平。外源ICE6噴施處理產量提高的主要原因是穗粒數和千粒質量的提高，并且處理后7～28 d劍葉葉綠素含量大于CW處理，使植株花后地上部光合同化產物積累量以及開花期至成熟期群體生長率隨著植株光合生產能力提高而提高，從而使植株在成熟期具有較高的干物質積累量，并且在成熟期植株干物質分配中，籽粒占據較高的積累量及比例，最終使小麥產量得到提高。本研究結果表明在小麥孕穗期和開花期漬前噴施外源ICE6可以提高小麥抗漬害能力，減輕漬害對小麥產量的影響。

關鍵詞：小麥；? 產量；? 二氫卟吩鐵；? 漬害；? 光合物質生產

中圖分類號：S512.1????? 文獻標識碼：A????? 文章編號：1000-4440（2023）08-1627-08

Effects of iron chlorine e6 on waterlogging resistance of wheat at different growth stages

CHE Yang1 JIANG Wei-qin1 LI Ke1 WEN Ting-gang1 YANG Wen-fei1 DU Xiao-feng1 GU Da-lu1 ?XU Yong-gang2 YANG Wei2

（1.Huaiyin Institute of Agricultural Sciences in Xuhuai Region of Jiangsu， Huaian 223001， China;2.Huaiyin Normal University， Huaian 223300， China）

Abstract：In order to explore the effects of iron chlorine e6 （ICE6） on waterlogging resistance of wheat at different growth stages， this experiment was carried out by pot experiment. We simulated the waterlogging process of wheat by artificial flooding at booting stage and flowering stage. The experimental treatments were set to spray different concentrations of 0.02% ICE6： 0 mg/L （CW）， 100 mg/L （E1W）， 200 mg/L （E2W）， 300 mg/L （E3W）， 400 mg/L （E4W） before wheat waterlogging， and the conventional planting was added as the control （CK）. The results showed that compared with CK， CW treatment significantly reduced wheat grain yield. Spraying different concentrations of ICE6 before waterlogging at booting stage and flowering stage could increase wheat yield. Among them， the effect of E2W treatment-E4W treatment at booting stage was better， and the yield was significantly higher than that of CW treatment. The effect of E1W treatment-E3W treatment at flowering stage was better， and the yield was significantly higher than that of CW treatment， but it did not reach the level of CK. The main reason for the increase in yield of exogenous ICE6 spraying treatment was the increase in the number of grains per spike and 1 000-grain weight. Moreover， the chlorophyll content of the flag leaves at 7-28 days after treatment was higher than that of CW treatment. The accumulation of photosynthetic assimilation products after flowering and the population growth rate from flowering to maturity stage increased with the increase of plant photosynthetic material production capacity. Therefore， the plant had a higher dry matter accumulation at maturity stage， and in the dry matter distribution of the plant at maturity stage， the grain occupied a higher accumulation and proportion， and finally the wheat yield was improved. The results of this study showed that spraying exogenous ICE6 before waterlogging at booting stage and flowering stage of wheat could improve the resistance of wheat to waterlogging and reduce the effect of waterlogging on wheat yield.

Key words：wheat;yield;iron chlorine e6;waterlogging;photosynthetic matter production

小麥作為全球分布范圍最廣、種植面積最大的糧食作物之一，在國際糧食貿易以及保障地區糧食安全等方面發揮著重要作用[1-2]。小麥作為中國第三大糧食作物，在中國商品糧構成中占據重要地位[3]。長江中下游地區是中國重要的小麥產區，該地區小麥生育期雨量充足，集中于3-5月份，此時小麥正處于拔節孕穗期至抽穗灌漿期，降水量占整個小麥生育期的60%以上，此時降水量經常超過小麥該時期需水量，導致漬害發生[4-5]。漬害作為長江中下游麥區高產穩產的主要制約因素之一，是由于長期降雨或地勢低洼排水不良導致土壤水分含量過高，使植株長期遭受水分脅迫從而影響到植株正常生長發育導致產量降低的一種常見的農業災害。拔節孕穗期和開花期是小麥的需水敏感期，研究結果表明，該時期發生漬害會導致植株葉片葉綠素含量下降，影響光合作用，使得穗粒數和千粒質量下降導致產量降低[6-7]。

二氫卟吩鐵（Iron chlorine e6，ICE6）是一種新型植物免疫誘抗劑，是中國擁有自主知識產權的新型產品，于2018年獲得農藥登記，在水稻[8]、油菜[9]、煙草[10]等多種植物上均取得了較好的應用效果，研究結果表明，ICE6可以調控葉綠素的降解（延緩降解）與合成，從而增強作物葉片的光合作用，以生產更多的有機物，從而促進植物的產量提高。目前緩解小麥抗漬害的技術措施主要有增施肥料、噴施外源調節物質等[11]，且這些技術均取得了一定應用效果。但ICE6應用于小麥抗漬害方面的研究鮮見報道。本研究擬通過盆栽試驗模擬小麥產量形成關鍵生育期漬害，探究ICE6不同質量濃度以及不同應用時期處理對小麥抗漬害能力的影響，以期為長江中下游地區小麥抗逆穩產栽培技術的應用提供理論依據。

1? 材料與方法

1.1? 試驗地點與供試材料

試驗于2021-2022年在江蘇徐淮地區淮陰農業科學研究所試驗基地開展，該地屬于北亞熱帶濕潤季風氣候，降雨充沛，四季分明，年平均氣溫14.7 ℃，年平均日照時數2 055 h，年平均降水量927 mm。供試品種為當地代表性小麥品種淮麥404。供試藥劑為0.02%二氫卟吩鐵可溶性粉劑，由南京百特生物工程有限公司生產。

1.2? 試驗處理

試驗采用盆栽試驗方式開展。土壤自然風干后過篩，與肥料混勻，每盆裝土15 kg，澆水沉實后進行播種，參照當地高產栽培氮肥運籌（N、P2O5、 K2O施用量分別按照240 kg/hm2、120 kg/hm2、120 kg/hm2計算，基肥與追肥比例為6∶4），全生育期每盆施用氮肥（N）1.60 g，基肥于播種前施用，追肥于倒2.5葉期施用，磷肥和鉀肥每盆施用0.84 g，全部基施。11月10日播種，每盆播種子20粒，于3葉期留長勢一致的幼苗10株/盆。

通過在孕穗期和開花期進行淹水處理來模擬小麥關鍵生育期的漬害過程，以探究ICE6對小麥抗漬害能力的影響。試驗設置不同質量濃度的0.02%二氫卟吩鐵處理，分別為：噴施ICE6 0 mg/L （CW）、100 mg/L （E1W）、200 mg/L （E2W）、300 mg/L （E3W）、400mg/L （E4W），溶液添加0.01%的吐溫20，以噴施至葉面濕潤且無液滴積聚為標準。在噴施ICE6和清水后進行淹水處理，即在小麥處于孕穗期和開花期提前2 d分別進行ICE6噴施處理，處理2 d后每個盆進行澆水，連續7 d保持盆內水面1～2 cm，漬水結束后排掉水分按照正常措施管理直至成熟期。此外設置常規種植不淹水、不噴施ICE6作為對照（CK），在自然條件下正常生長。

1.3? 測定方法與數據計算

分別于孕穗期和開花期淹水處理第7 d、14 d、21 d、28 d采用SPAD-502便攜式葉綠素儀進行相對葉綠素含量測定，測定時分別在劍葉上、中、下處測定3次，取平均值作為此葉的SPAD值，每個小區測定10葉，取平均值作為此小區SPAD值。在成熟期，每個處理取5盆小麥，考察穗數和穗粒數等產量構成因素，脫粒后自然晾干測定千粒質量。于開花期和成熟期，各處理取樣3盆，按照器官（莖鞘+葉片、穎殼+穗軸、籽粒）分開，105 ℃殺青30 min，80 ℃烘干至恒質量稱取質量，參照文獻[12]、 [13]的方法進行計算：營養器官花前貯藏同化物轉運量=開花期營養器官干質量-成熟期營養器官干質量; 花前貯藏干物質轉運量對籽粒產量的貢獻率=花前貯藏干物質轉運量/成熟期籽粒干質量×100%; 花后干物質積累量=成熟期干物質積累量-開花期干物質積累量；營養器官花后干物質積累量對籽粒產量的貢獻率=花后地上部干物質積累量/成熟期籽粒干質量×100%; 群體生長率[g/（m2·d）]=（W2-W1）/（t2-t1）。式中， W1和W2為前后2次測定的干物質量， t1和t2為前后2次測定的時間。

1.4? 統計與分析

采用Microsoft Excel 2016進行數據錄入計算，用SPSS 22.0進行統計分析。

2? 結果與分析

2.1? 漬前噴施ICE6對不同時期小麥產量及其構成因素的影響

對不同處理下小麥產量及其構成因素進行方差分析，結果（表1）表明，處理時期、ICE6質量濃度梯度對小麥籽粒產量具有顯著或極顯著影響。在產量構成因素方面，不同處理時期和不同ICE6質量濃度梯度對穗粒數和千粒質量均有極顯著影響，但對穗數無顯著影響，二者互作效應對各產量構成因素的影響均不顯著，但對籽粒產量的影響達顯著水平。

由表2可知，與CK相比，CW處理顯著降低了孕穗期和開花期小麥籽粒產量。采用不同質量濃度ICE6于孕穗期和開花期進行漬前噴施處理，可以不同程度提高小麥產量，其中孕穗期E2W處理～E4W處理效果較好，相比CW處理產量顯著提高；開花期漬前噴施ICE6，E1W處理～E3W處理效果較好，相比CW處理產量顯著提高；但兩時期各處理的籽粒產量均顯著低于CK。說明在漬前進行ICE6噴施處理可以一定程度上減輕漬害對小麥產量的不利影響，但未能恢復到常規種植水平，整體來說在孕穗期和開花期可以分別選擇E3W、E2W處理的ICE6質量濃度作為適宜噴施的質量濃度。

孕穗期和開花期漬前噴施ICE6處理相比CW處理及CK在穗數方面無顯著差異，說明孕穗期以后漬水處理對穗數影響較小。在穗粒數方面，與CK相比，孕穗期和開花期CW處理穗粒數分別降低了18.67%和13.93%，差異顯著。不同質量濃度ICE6在孕穗期和開花期漬前噴施處理相比CW處理可以不同程度提高穗粒數，其中孕穗期E2W處理效果最好，相比CW提高了12.83%，差異顯著，但相比CK顯著降低了8.24%；開花期漬前噴施處理方面，E1W處理～E3W處理效果較好，相比CW處理提高了7.64%～10.02%，差異顯著，但相比CK顯著降低5.31%～7.35%。整體來看E2W處理具有較好提升穗粒數的效果。

與CK相比，孕穗期和開花期CW處理千粒質量分別降低了11.56%和9.68%，差異顯著。其中E3W、E4W處理相比CW處理千粒質量顯著提高，但顯著低于CK；相比CW處理，開花期E2W處理～E4W處理顯著提高了盆栽小麥千粒質量，但顯著低于CK。整體來看E3W處理和E4W處理具有較好的提升千粒質量的效果。

2.2? 漬前噴施ICE6對孕穗期、開花期小麥劍葉SPAD值的影響

由圖1和圖2可知，不同時期處理的小麥劍葉SPAD值隨著處理時間延長總體呈下降趨勢。相比CK，孕穗期和開花期CW處理劍葉SPAD值在處理后7～28 d顯著降低。在孕穗期，E2W處理～E4W處理劍葉SPAD值顯著高于CW處理。在開花期，相比CW處理，不同質量濃度ICE6漬前噴施處理在漬后7～28 d均使小麥劍葉SPAD值顯著提高。說明ICE6噴施處理可以提高孕穗期和開花期漬水脅迫下小麥劍葉葉綠素含量，延緩葉片衰老，增強植株光合生產能力，有利于漬水脅迫后產量恢復與形成。

CW、E1W、E2W、E3W、E4W處理分別為噴施二氫卟吩鐵0 mg/L、100 mg/L、200 mg/L、300 mg/L、400mg/L后進行淹水處理，CK為常規種植不淹水、不噴施二氫卟吩鐵。同一時期同一列數據后不同小寫字母表示不同處理之間差異顯著（P<0.05）。

CW、E1W、E2W、E3W、E4W處理和CK見表2注。圖中不同小寫字母表示差異顯著（P<0.05）。

CW、E1W、E2W、E3W、E4W處理和CK見表2注。圖中不同小寫字母表示差異顯著（P<0.05）。

2.3? 漬前噴施ICE6對小麥成熟期地上部干物質分配的影響

由表3可知，與CK相比，孕穗期和開花期CW處理顯著降低了小麥成熟期地上部營養器官及穗部籽粒的干物質積累量，其中莖鞘和葉片降低了13.16%～17.38%，穗軸和穎殼降低了11.40%～16.31%，籽粒降低了26.83%～36.14%。與CW處理相比，噴施不同質量濃度ICE6在孕穗期和開花期均可以提高成熟期地上部營養器官及穗部籽粒的干物質積累量；其中孕穗期E3W處理和E4W處理下莖鞘和葉片中的干物質積累量顯著大于CW處理，E1W處理～E4W處理下穗軸+穎殼以及籽粒中的干物質積累量均顯著大于CW處理；開花期E1W處理～E4W處理下莖鞘+葉片以及籽粒的干物質積累量均顯著大于CW處理，穗軸和穎殼中的干物質積累量在E1W處理～E3W處理下顯著大于CW處理。在干物質積累量占比方面，相比CW處理，CK成熟期營養器官干物質積累比例顯著降低，但籽粒干物質積累比例顯著提高。說明漬水對植株各器官的生長發育產生了不利影響，噴施二氫卟吩鐵具有一定的緩解效應，有利于產量形成。

2.4? 漬前噴施ICE6對不同時期小麥干物質積累與轉運的影響

由表4可知，相比CK，孕穗期和開花期CW處理不同程度地降低了成熟期地上部干物質積累量和開花期至成熟期群體生長率，提高了花前地上部營養器官轉運量及比例，差異顯著。在孕穗期，與CW處理相比，E1W處理～E4W處理均可以顯著提高小麥成熟期干物質積累量以及花后地上部干物質積累量，E2W處理～E4W處理顯著提高了開花期至成熟期群體生長率。在開花期，與CW處理相比，漬前噴施ICE6可以顯著提高小麥成熟期干物質積累量、花后地上部干物質積累量以及開花期至成熟期群體生長率，整體來說孕穗期和開花期分別采用E3W處理和E2W處理能較好地促進漬后小麥生長發育。說明進行ICE6噴施處理可以提高花后光合同化物積累量，提高開花期至成熟期群體生長率，使得成熟期光合同化產物積累量提高，有利于促進向穗部籽粒的轉移分配，提高產量。

CW、E1W、E2W、E3W、E4W處理和CK見表2注。同一時期同列數據后不同小寫字母表示不同處理之間差異顯著（P＜0.05）。

CW、E1W、E2W、E3W、E4W處理和CK見表2注。CRGY、CGFM分別表示對籽粒產量貢獻率、開花期至成熟期群體生長率;同一時期同列數據后不同小寫字母表示不同處理之間差異顯著（P＜0.05）。

2.5? 不同時期ICE6噴施處理下產量與其構成因素之間的相關性分析

對產量及其構成因素進行相關性分析，結果（表5）表明，孕穗期漬前噴施ICE6后穗粒數和千粒質量與產量呈極顯著正相關，產量與千粒質量相關系數大于穗粒數，產量與穗數的相關性不顯著，說明孕穗期噴施ICE6產量提高的主要原因是穗粒數和千粒質量的增加；開花期漬前噴施ICE6后產量與穗粒數呈極顯著正相關，與千粒質量呈顯著正相關，與穗數相關性不顯著，說明開花期漬前噴施ICE6產量提高主要是因為穗粒數和千粒質量的提高，產量與穗粒數的相關系數大于千粒質量。

2.6? 不同時期ICE6噴施處理下產量與物質積累轉運各指標間的相關性分析

對產量及其構成因素進行相關性分析，結果（表6）表明，孕穗期漬前噴施ICE6后，開花期干物質積累量、成熟期干物質積累量、花后干物質積累量與產量均呈顯著或極顯著正相關，花前貯藏物質轉運量與籽粒產量呈極顯著負相關。在開花期漬前噴施ICE6后，產量與成熟期干物質積累量、花后干物質積累量、莖鞘+葉片干物質積累以及穗軸+穎殼干物質積累量呈顯著或極顯著正相關，與花前貯藏物質轉運量呈極顯著負相關。說明漬后產量恢復應通過著重提高植株花后光合能力，增加成熟期光合同化物質積累量、花后干物質積累量及其占比，以促進其向籽粒的轉移分配來實現。

YD、DF、MF、AF、TF、SL、SG、CGFM分別表示產量、開花期干物質積累量、成熟期干物質積累量、花后干物質積累量、花前貯藏物質轉運量、莖鞘+葉片干物質積累量、穗軸+穎殼干物質積累量、開花期至成熟期群體生長率。*和*? *分別表示在0.05和0.01水平上顯著相關。

3? 討? 論

3.1? 二氫卟吩鐵對漬水小麥產量及其構成因素的影響

漬害是長江中下游麥區小麥生產中高產穩產的重要制約因素，研究結果表明，漬害會降低小麥株高，抑制植株光合作用及呼吸作用，減弱灌漿后期籽粒的灌漿速率，影響光合產物的積累轉運，導致植株生長發育受到限制，最終使得小麥產量降低[14-16]，這與本研究結果基本一致，漬水處理的小麥產量顯著低于常規種植處理。武文明等[17]的研究結果表明，漬水脅迫會顯著降低小麥穗粒數和千粒質量，導致產量降低。吳建國等[18]研究不同生育期小麥漬水對產量的影響發現，各個生育期淹水均會不同程度地導致小麥穗數、穗粒數、千粒質量等下降，本研究中，孕穗期和開花期漬水均導致穗粒數和千粒質量降低，但穗數無顯著變化，可能是因為孕穗期和開花期處理時分蘗數已基本穩定，此時植株正進行穗發育，在該時期進行漬水脅迫會導致小麥生殖生長發育過程受到影響，進而導致穗粒數和千粒質量降低。

在小麥抗漬害研究方面，杜厚江等[19-21]的研究結果表明，采用6-芐氨基嘌呤（6-BA）對開花期漬害小麥進行處理發現，漬水前噴施6-BA相比漬水處理顯著增產的主要原因是穗粒數和千粒質量的提高，漬水前噴施6-BA可以提高旗葉光合速率及SPAD值，即通過提高小麥光合能力來促進小麥生長發育進而緩解漬水脅迫對產量的不良影響。此外，有研究采用脫落酸（ABA）、蕓苔素內酯、γ-氨基丁酸等對不同時期漬水條件的小麥進行噴施處理[22-24]，在緩解漬害方面均取得了較好的效果。本研究結果表明，在孕穗期和開花期進行ICE6漬前噴施處理可以提高小麥產量，增產的主要原因是穗粒數和千粒質量的提高，這與前人關于提高小麥抗漬害能力研究的結果基本一致。對產量及其構成因素進行相關性分析的結果表明，處理時期為孕穗期時，產量與千粒質量的相關系數大于穗粒數，而開花期則相反；這可能是由植株自身生物學規律不同導致的，具體原因仍需進一步探究。

3.2? 二氫卟吩鐵對漬水小麥產量形成的影響

小麥產量形成主要依靠光合作用，葉綠素含量與植株凈光合能力顯著相關[25]，是體現植株光合能力的主要指標之一[26-31]，光合能力提高使植株產生更多的光合產物，使得小麥具有較高的地上部干物質積累量進而促進產量提高。在漬水影響小麥光合生產能力方面，Shao等[32-33]的研究結果表明，不同生育期漬水均會導致小麥光合能力下降，使得地上部物質積累量顯著降低，最終導致產量降低。趙曉宇等[21]和張鵬等[34]的研究結果表明，在拔節孕穗期和開花期采用增施氮肥以及噴施外源6-BA等技術措施均可以提高地上部干物質積累量，杜厚江等[19] 在此基礎上進行深入研究，結果表明，噴施6-BA提高了小麥光合能力，促進了成熟期植株地上部干物質積累量的提高及其向籽粒的轉移分配，有效降低了漬水對小麥產量的不利影響。本研究結果表明，漬水處理降低了葉綠素含量，噴施ICE6可以提高孕穗期和開花期小麥漬水處理后7～28 d的小麥葉片葉綠素含量；其中孕穗期E2W處理～E4W處理小麥葉片葉綠素含量顯著大于CW處理，但低于CK；開花期噴施ICE6，小麥葉片葉綠素含量的變化與孕穗期相似，說明二氫卟吩鐵可以提高漬后小麥葉片的葉綠素含量，延緩葉片衰老，有利于減輕小麥植株因漬水脅迫導致葉片發黃以及干枯等早衰現象的發生，促進植株花后光合同化產物的積累與增加，提高植株開花期至成熟期群體生長率，使成熟期光合同化產物積累量顯著提高，并提高了籽粒在植株成熟期干物質量中的分配量及其所占比例，進而使產量提高，這與前人研究結果基本一致。

在植株干物質積累轉運方面，多數研究結果表明，小麥花后干物質積累量與籽粒產量呈正相關[35-36]；也有研究結果表明，籽粒產量的最終形成是花前營養器官貯藏和花后光合產物積累共同作用的結果[37]。在本研究中，相關性分析結果表明，孕穗期漬前噴施ICE6后籽粒產量與開花期干物質積累量、成熟期干物質積累量、花后干物質積累量均呈顯著或極顯著正相關，與花前貯藏物質轉運量呈極顯著負相關；開花期漬前噴施ICE6后小麥籽粒產量與成熟期干物質積累量、花后干物質積累量、莖鞘+葉片干物質積累量、穗軸+穎殼干物質積累量呈顯著或極顯著正相關，與花前干物質轉運量呈顯著負相關，研究結果存在差異的原因可能是由于區域環境、品種選擇、淹水時長等不同導致，還需進行進一步深入探究。整體來說，在本研究中采用 ICE6處理可以提高植株花后光合物質生產能力，使植株成熟期光合同化產物積累量、花后干物質積累量及其比例提高，促進了源庫關系的協調，有利于光合產物向穗部籽粒的轉移分配，最終使成熟期籽粒積累量及比例提高從而使產量得到提高。研究結果表明，在孕穗期和開花期漬水均會導致小麥不同程度的產量下降，在實際生產中，特別是排水不暢的田塊，應密切關注各個時期小麥的漬害問題，及時采用疏通田間溝系以及化學控制、增施肥料等措施進行預防或補救，探索從多途徑出發開展小麥防漬減災工作，以保障糧食生產安全與穩定。

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（責任編輯：陳海霞）