生物質炭對土壤解磷菌分布及磷轉化的影響研究進展

邢肖毅 尹丹紅 張亞麗 卿如冰 倪緋

邢肖毅，尹丹紅，張亞麗，等. 生物質炭對土壤解磷菌分布及磷轉化的影響研究進展［J］.江蘇農業學報，2023，39（8）：1784-1792.

doi：10.3969/j.issn.1000-4440.2023.08.019

收稿日期：2022-12-12

基金項目：湖南省自然科學基金項目（2022JJ50225、2022JJ50196、2022JJ50228）；湖南省教育廳自然科學基金項目（20B529）

作者簡介：邢肖毅（1988-），女，陜西西安人，博士，講師，主要研究方向為微生物生態學。（E-mail）357903295@qq.com

通訊作者：倪? 緋，（E-mail）121525036@qq.com

摘要：中國農田普遍缺磷，而磷肥易于被土壤顆粒固定，利用率低，導致土壤中留存大量固定態磷。激活土壤解磷菌是解決土壤有效磷缺乏與固定態磷素過量累積矛盾的關鍵。近年來，在生物質炭施用對土壤解磷菌群落影響方面的研究取得了一系列進展。本文綜述了生物質炭施用對土壤解磷菌數量、群落組成、多樣性、互作關系以及土壤磷酸酶活性的影響。最后，本文分析了目前生物質炭施用與解磷菌關系研究中的局限，并進行了研究展望，可以為科學施用生物質炭、活化土壤磷庫提供理論基礎和應用依據。

關鍵詞：生物質炭；解磷菌；農田土壤；解磷效應

中圖分類號：X172????? 文獻標識碼：A????? 文章編號：1000-4440（2023）08-1784-09

Research progress of the effect of biochar on distribution and phosphorus transformation of soil phosphorus-solubilizing microorganism

XING Xiao-yi1 YIN Dan-hong1，2 ZHANG Ya-li1 QING Ru-bing1 NI Fei1

（1.Department of Agroforestry Ecology， Shaoyang College， Shaoyang 422000， China;2.School of Geographical Sciences， Fujian Normal University， Fuzhou 350007， China）

Abstract：Phosphorus （P） deficiency exists widely in agricultural soils of China. However， the utilization rate of P fertilizer was low due to the P fertilizer was easily fixed by soil particles， so there retained a lot of fixed P. Activating soil phosphorus-solubilizing microorganism （PSM） was the key way to resolve the contradiction between available P deficiency and excess accumulation of fixed P in agricultural soils. In recent years， a series of research progresses about the influences of biochar application on the community structure of soil PSM have been made. This article comprehensively summarized the effects of biochar application on the population， community composition， diversity and community interaction， as well as soil phosphatase activity of soil PSM. Finally， the limitations of the current research on the correlation between biochar application and PSM were analyzed， and the future research was discussed. The study can provide theoretical basis and application basis for scientific application of biochar and activation of soil phosphorus pool.

Key words：biochar;phosphorus-solubilizing microorganism;agricultural soil;phosphate-solubilizing effect

土壤有效磷缺乏現象在全球范圍內廣泛存在，嚴重制約了農業的發展。活化土壤磷庫是解決土壤有效磷不足的關鍵。生物質炭為土壤中解磷微生物創造了良好的生存環境，可能影響磷的活化。本研究擬通過對生物質炭施用對土壤解磷菌分布及磷轉化的影響進行綜述，旨在揭示生物質炭在調控土壤解磷菌與土壤磷轉化關系中的作用，為生物質炭的科學施用提供依據。

1? 土壤磷素缺乏與盈余共存

磷素是植物生長必需的大量元素之一，對植物的新陳代謝和生長發育具有重要作用。土壤中總磷含量較為豐富，但是磷素在土壤中易被固定，有效性低，目前全球70%的耕地有效磷含量無法滿足作物正常生長發育，尤其是中國南方紅壤區[1]。一般認為，土壤有效磷含量低于10 mg/kg的土壤即為缺磷土壤。而在中國湖南、江西、廣西、云南等典型紅壤區，土壤有效磷含量多數為5 mg/kg左右[2-5]，遠低于世界平均水平。磷素缺乏嚴重制約農業生產，影響作物產量和品質。據研究，農業耕地中2/3的中低產田屬于土壤有效磷含量小于10 mg/kg的農田。以大豆為例，土壤有效磷含量10 mg/kg的土壤與30 mg/kg的土壤相比，大豆產量減少了約20%，脂肪含量和蛋白質含量降低了約25%[6]。

為補充土壤有效磷不足，磷肥被大量施用。然而，磷肥利用率很低，當季利用率僅為10%? ～25%，其余75%? ～90%被土壤中的鈣、鐵、鋁等礦物離子吸附[7-8]，導致土壤中蓄積大量固定態磷。中國自20世紀70年代中期，土壤中的磷素開始盈余[9]。截至1992年，土壤磷累積量達6×107 t[10]。針對土壤固定態磷過量累積及有效磷不足的現實，探究土壤中磷的高效利用途徑，活化土壤磷庫，是土壤磷營養管理的重點。

2? 生物質炭對土壤磷活化的影響

生物質炭是在氧氣受限的環境中熱解生物質（例如作物莖葉、木材、畜禽糞便等）時獲得的一種芳香族和富含碳的固體副產物[11]。生物質炭本身富含磷元素，全磷和有效磷含量較高。例如350? ～550 ℃炭化溫度下制備的玉米秸稈和小麥秸稈生物質炭全磷含量分別為8.37 g/kg和2.47 g/kg[12]，400 ℃制備的稻殼生物質炭和玉米秸稈生物質炭有效磷含量分別為287.12 mg/kg [13]和15.80 mg/kg[14]。因此，生物質炭施入土壤后可直接補充外源有效磷。很多研究者已發現生物質炭施用可顯著提高土壤有效磷含量[4，12-18]。值得注意的是，生物質炭施入土壤后，土壤增加的有效磷的量高于生物質炭本身含有的有效磷的量。例如Zhai等[14]將有效磷含量為15.80 mg/kg的玉米秸稈生物質炭以8%的含量（即80 g/kg）施入酸性紅壤和堿性潮土中，土壤有效磷含量分別從3.00 mg/kg和13.00 mg/kg顯著增加至 46.00 mg/kg和137.00 mg/kg。Liu等[18]將有效磷含量為287.12 mg/kg的稻殼生物質炭以40 t/hm2（即17.8 g/kg）的含量施入紅壤、鹽漬土中，土壤有效磷含量分別從2.47 mg/kg和3.77 mg/kg 顯著增加至 16.18 mg/kg和21.58 mg/kg。因此生物質炭對土壤有效磷的增加不僅來自生物質炭自身磷的直接釋放，還包括土壤固定態磷的活化[4，15]。

3? 解磷菌是磷活化的主要驅動者

土壤中分布著大量解磷菌，可分別作用于無機磷、有機磷或同時作用于二者，將無效磷轉化為生物有效態磷，是土壤磷活化的主要承擔者[19]。解磷菌的研究始于1903年，距今已近120年[20]。大量研究結果表明，土壤中解磷菌豐度和組成與解磷性能顯著相關[21-26]。例如Fraser等[22-23]發現phoD解磷微生物的豐度與催化土壤有機磷礦化的堿性磷酸酶活性顯著相關。易艷梅等[26]研究發現，鹽漬土中解磷細菌數量與土壤有效磷含量顯著相關，假單胞桿菌屬（Pseudomonas）、芽孢桿菌屬（Bacillus）和黃單胞桿菌屬（Flavobacterium）是磷活化的主要驅動者。王敦剛等[27]針對茶園土的研究發現，土壤有效磷含量與phoD解磷微生物中Betaproteobacteria的相對豐度呈顯著正相關。除了基于大田采樣證明解磷菌對于磷活化的重要作用外，還有很多研究通過外源接種解磷菌，證明了解磷菌對土壤磷素供應的積極作用[28-30]。例如Rafique等[28]分別接種解磷菌Bacillus subtilis strain 18MZR 和Lysinibacillus fusiformis strain 31MZR于土壤中進行盆栽試驗，發現土壤中有效磷含量增加15%? ～25%。Wu等[30]發現接種解磷菌Bacillus aryabhattai和Pseudomonas auricularis可顯著提高油茶葉片及根際土壤中有效磷含量。生物質炭可以為微生物提供碳源及其他營養元素[31]，創造大小不一的孔隙供微生物定殖及免于被取食[32-33]，提高土壤持水力，為微生物創造更有利于生存的環境[34]等，因此有利于解磷菌的生長。

4? 生物質炭對解磷菌的影響

4.1? 土壤中解磷菌群落的研究方法

盡管土壤中解磷菌極為豐富，但解磷菌在自然狀態下，多處于休眠或潛在活躍狀態，解磷效率較低[35]，激發其生長和活性，是提高土壤供磷能力的關鍵。土壤中解磷微生物群落分布的研究方法主要有培養基分離計數法[17，21，36]，常用的分離培養基有磷酸三鈣無磷培養基、無機磷發酵培養基、有機磷培養基、Piskovskaya瓊脂培養基等；對土壤細菌16 S rRNA進行測序，分析其中典型解磷菌（例如Microbacteriaceae、Rhizobiaceae）的相對豐度[16，18，29 ]，以及采用特定引物擴增特定類群解磷菌，例如對Brevundimonas進行擴增計量[37]等。更重要的是，近年來，隨著分子生物學技術的發展，解磷菌編碼基因成為研究解磷菌的重要方法。目前，國內外有關有機解磷菌解磷基因的研究主要集中在堿性磷酸酶編碼基因，包括phoA、phoD和phoX 3種類型[38]。其中phoD由于分布廣泛，活性強，多樣性高，研究相對深入。無機磷解磷菌的研究主要集中在與葡萄糖酸、檸檬酸合成有關的基因[39]，相關的編碼基因有gcd、pqqC、gltA等。除此之外，與磷的吸收利用有關的其他基因，例如C-P鍵斷裂酶基因（phnJ）也受到了部分研究者的關注[36]。近二三十年的研究結果表明，生物質炭施用可從多個方面影響解磷菌的分布，從而提高土壤供磷能力[16-18，40]。

4.2? 生物質炭對解磷菌數量的影響

生物質炭施用可顯著提高土壤中解磷菌的數量，提升率甚至可高達數百倍。例如趙學通等[17]采用無機磷發酵培養基篩選法進行試驗，發現常規施肥配合30 t/hm2生物質炭相較于常規施肥，解磷菌數量提升了291.74%。鄭慧芬等[41]采用磷酸三鈣無磷培養基對10 t/hm2、20 t/hm2、40 t/hm2生物質炭施用條件下茶園紅壤的無機磷解磷菌進行了計數，結果顯示，隨施用量的增加，解磷菌數量增加，相對于不施用生物質炭，解磷菌數量的增幅為150.0%? ～337.3%。目前更多的研究針對解磷菌功能基因開展，例如對phoD、pqqC等進行定量PCR，同樣發現生物質炭可顯著提高其基因拷貝數[42-44]。例如，Yang等[42]發現生物質炭施用顯著提高了酸性紅壤中phoD的豐度。Pu等[43]發現生物質炭施用顯著提高了黑土中pqqC的豐度。但也有研究者發現，生物質炭施用對解磷菌數量的影響較小[43，45-46]，甚至導致其豐度降低[47]。例如，Gao等[45]和Pu等[43]均發現生物質炭施用未顯著改變土壤中phoC、phoD、gcd的拷貝數。上述矛盾的試驗結果主要是因為生物質炭施用量與土壤解磷菌增加量的關系受土壤性質的影響，對于有效磷更為缺乏、pH較低的紅壤，生物質炭施用對解磷菌的影響更為強烈。當土壤自身具有較高的有效磷含量，或者隨生物質炭引入了較多有效磷時，緩解了微生物的磷饑餓，無需增加對磷酸酶的分泌，因此相應編碼基因的豐度不發生大的變化，甚至當有效磷含量過高時，會抑制磷酸酶活性以及相應基因的豐度[47]。因此，對于低磷土壤，生物質炭施用對解磷菌豐度的積極影響更加顯著[46]。但值得注意的是，“低磷”的定義需要因地域、作物而改變，而不能以磷含量簡單劃分。例如在Pu等[43]的研究中，磷投入量為33 kg/hm2，按照以往的報道[46]可認為屬于低磷投入，但此時生物質炭并沒有提高解磷菌豐度，這是因為盡管磷投入量較低，但是已經可以滿足作物和微生物的需求。而Gao等[45]發現生物質炭沒有顯著改變解磷菌豐度一方面是因為土壤本身有效磷含量較高（約350 mg/kg），另一方面，可能也與土壤酸堿度接近中性（pH=6.45）有關。另外，編碼有機酸及磷酸酶合成的基因眾多，研究所選擇的基因可能并不能真實反映解磷菌的數量[48]。最后，也可能是因為并非所有的解磷菌都是具有生物活性的[49]，而生物質炭可能更多地作用于有活性的解磷菌，因此在DNA水平上未表現出明顯變化。生物質炭影響解磷菌數量，并最終影響土壤有效磷含量，但土壤有效磷含量的增加程度往往不及解磷菌。在趙學通等[17]、陳敏等[21]及鄭慧芬等[41]的研究中，生物質炭處理條件下，土壤有效磷含量的增加量均遠低于解磷菌數量增加量。其中在鄭慧芬等[41]的研究中，解磷菌數量增幅為150.0%? ～337.3%時，有效磷含量的增幅為61.0%? ～153.9%。這可能是因為有效磷含量的增加滯后于解磷菌數量。

自從解磷菌的功能被證實以來，很多研究者將高效解磷菌接種于土壤以提高有效磷含量，取得了良好的效果[50]。但是外源解磷菌接種存在定殖率低的問題。近年來的研究發現，生物質炭施用不僅有助于增加土壤土著解磷菌的數量，還會促進外源解磷菌的定殖。例如杜慧婷[51]發現施用水稻秸稈生物質炭可促進外源接種解磷菌的生長，膠質芽孢桿菌和巨大芽孢桿菌的數量分別增加了27.5%和9.5%。Zheng等[29]通過將6種不同原料制成的生物質炭與解磷菌群落（7種不同屬典型解磷菌混合）配合施入土壤，結果顯示生物質炭施用顯著提高了解磷菌的存活率，相對于不施用生物質炭處理，增幅在6.86%? ～24.24%。因此，生物質炭和解磷菌共同施用往往可以實現更好的解磷效果。

4.3? 生物質炭對解磷菌組成的影響

解磷菌在土壤中的種類豐富，在細菌、真菌、放線菌中均有分布。目前已經報道的解磷菌有30多個屬，例如屬于細菌的芽孢桿菌屬（Bacillus）、假單胞菌屬（Pseudomonas）、硫桿菌屬（Thiobacillus）、黃桿菌屬（Flavobaccterium）、微桿菌屬（Microbacterium）、短波單胞菌屬（Brevundimonas）等，屬于真菌的青霉屬（Penicillium）、曲霉屬（Aspergillus）、鏈格孢屬（Alternaria）、被孢霉屬（Mortierella）等，以及屬于放線菌的鏈霉屬（Streptomyces）[8，50]。盡管以往的研究認為解磷真菌的解磷能力超過細菌[19]，但土壤中解磷真菌的數量遠不及解磷細菌，目前生物質炭對解磷菌組成影響的研究主要集中于解磷細菌（表1）。有研究通過對土壤總細菌進行測序，分析典型解磷菌的相對豐度，從而判斷施用生物質炭對土壤解磷菌組成的影響。例如Liu等[18]將稻殼生物質炭施用于3種不同類型的農田土壤，對土壤總細菌進行高通量測序，發現具有解磷功能的Thiobacillus、Pseudomonas和Flavobacterium的相對豐度、磷酸酶活性以及相應土壤有效磷含量不同程度地增加。也有研究者選用某個屬的特異性引物，分析特定類型解磷菌對生物質炭的響應。例如Fox等[37]采用特異性引物對土壤典型解磷菌Brevundimonas進行了擴增，發現1%和2%生物質炭施用條件下Brevundimonas豐度相較于不施用生物質炭處理分別提高了5.32倍和189倍。現在越來越多的研究直接對磷酸酶編碼基因（例如phoD、phoC等）進行測序以分析群落組成。不同土壤中解磷菌的種類差異巨大，對生物質炭響應的類群也各不相同。例如Tian等[46]基于高通量測序技術分析了土壤phoD解磷菌組成特征，發現施用生物質炭顯著增加了酸性紅壤中Micromonosporaceae的相對豐度。朱青和等[52]同樣基于高通量技術發現施用生物質炭增加了酸性紅黃壤中Bradyrhizobium的相對豐度，降低了Mesorhizobium的相對豐度。值得注意的是，解磷菌組成對施用生物質炭的敏感度不及解磷菌豐度[44，53]，但前者與磷轉化的關系似乎更為密切[46]。例如Lu等[53]發現施用生物質炭略微增加了酸性紅壤中phoD的基因豐度，但沒有改變phoD群落組成。Tian等[46]則發現，生物質炭施用后，堿性磷酸酶活性的增加與phoD豐度無關，而受其組成的影響。但目前對解磷菌組成的研究還不多，上述推測還有待進一步研究。

4.4? 生物質炭對解磷菌多樣性的影響

生物質炭富含直徑>200 nm的大孔隙，能夠滿足多數細菌的棲息需求[32]，為微生物提供了棲息地和庇護所[31]，因此生物質炭施用往往可提高土壤解磷菌的多樣性[36，44，54]。例如楊文娜等[54]采用T-限制性片段長度多態性（RFLP）技術分析了解磷菌phoC和phoD基因的多樣性，發現化肥配施生物質炭相較于單施化肥，phoC和phoD基因豐富度、均勻度、多樣性均顯著上升。其他研究也得出了相似的結論[44]。其他類型解磷菌對生物質炭也有相似的響應。例如，Fox等[36]采用RFLP結合454測序對phnJ基因進行了研究，發現未施用生物質炭的土壤中獲得了27個條帶，其中17個條帶屬于Bradyrhizobium，10個條帶屬于Acidophilium multivorum。施用1%生物質炭的土壤獲得的14個條帶除屬于上述2個屬之外，還有2個條帶屬于Rhizobiales。而施用2%生物質炭的土壤得到19個條帶，除4個條帶未比對上明確種屬信息外，有10個條帶和5個條帶分別從屬于Bradyrhizobium和Acidophilium multivorum，即相較于對照，解磷菌各種屬的占比更加均勻。但是也有研究發現生物質炭施用對解磷菌多樣性影響較小[52]，甚至導致多樣性降低[29]。例如朱青和等[52]發現施用毛竹生物質炭對酸性紅黃壤phoD功能菌的Chao1指數、Simpson指數和Shannon指數均沒有顯著影響。Zheng等[29]基于16S rRNA高通量測序，參照以往文獻中報道的典型解磷菌的分類信息，將30個屬（包括Rhizobium leguminosarum、Paenibacillus panacisoli、Rhodococcus opacus等）視為解磷菌群落加以分析，發現未施用生物質炭的土壤解磷菌群落Shannon指數不同程度地高于施用6種不同原料制成的生物質炭的處理。這可能是因為，該研究除了施用生物質炭外，還接種了7種不同的外源解磷菌（包括在所選擇的30個屬中），這些解磷菌快速生長成為優勢類群，因此降低了多樣性指數。總體而言，目前對生物質炭施用條件下解磷菌多樣性的研究還較缺乏，有待于進一步研究。

4.5? 生物質炭對解磷菌互作關系的影響

如前文所述，外源解磷菌接種過程中，菌群定殖率比較低，這可能是由于土著解磷菌的排斥作用。以往的研究發現，將解磷菌接種于滅菌土壤中，其存活數量和解磷效果均好于接種于非滅菌土壤[59-60]。由于外源解磷菌與土壤土著解磷菌生態位高度重疊，因而產生了競爭作用。而土著解磷菌由于“先天優勢”，在競爭中更易獲勝[61]，從而影響外源解磷菌的定殖。施用生物質炭被認為可以降低來自土著微生物的競爭，因此可能成為解決外源菌定殖困難的有效措施[32]。例如Saxena等[62]對比了僅接種解磷菌Bacillus和Bacillus+生物質炭處理下土壤中Bacillus的數量，發現后者相較于前者，數量增加了62.1%。Zheng等[29]通過將6種不同原料制成的生物質炭與解磷菌群落（7種不同屬典型解磷菌混合）配合施入土壤，發現施加生物質炭顯著提高了解磷菌的存活率，增幅為6.86%～24.24%。一般認為，出現上述現象的原因主要在于生物質炭為微生物提供了養分、棲息地、庇護所等。另外，豐富的土壤養分有助于緩解環境微生物之間的競爭關系，甚至激發更廣泛的合作[63]。雖然現階段直接觀測復雜微生物體系間的種間互作關系仍無法實現，但生態網絡分析為探索互作關系提供了一種有力的工具[49]。通過生態網絡中的拓撲學特性分析，可在一定程度上揭示解磷菌之間的協作或競爭程度。目前生物質炭對微生物互作關系影響的研究，主要是基于土壤總微生物群落開展的。例如Chen等[64]發現施用生物炭改變了土壤細菌和真菌的競爭關系。馬泊泊等[65]進一步證實，施用生物質炭會誘發土壤細菌-真菌群落之間更加復雜的網絡關系，增強細菌內部以及細菌與真菌之間的積極作用。因此，我們推測施用生物質炭可能會促進土壤中解磷菌間的合作。近期有研究報道施用生物質炭提高了酸性紅壤中含phoD基因解磷菌的網絡復雜性和連接緊密性[46]。但尚未有文獻報道生物質炭對解磷菌之間競爭或合作關系的探討，還有待于進一步研究。

4.6? 生物質炭對磷酸酶活性的影響

磷酸酶活性是反映土壤有機磷礦化潛力的重要指標，根據其適宜的pH分為酸性磷酸酶和堿性磷酸酶。其中堿性磷酸酶主要由土壤解磷菌分泌，而酸性磷酸酶由植物根系和解磷菌共同分泌[46]，因此，堿性磷酸酶活性與磷的礦化能力的關系更加密切，并且對生物質炭施用更敏感。一般而言，生物質炭對酸性磷酸酶活性影響較小[41，46，58]，甚至導致酶活性降低[14]。這主要是因為生物質炭多為堿性，施入后會提高土壤pH，影響程度取決于生物質炭對土壤pH的提高程度。對于堿性磷酸酶，由于生物質炭可為解磷菌提供碳源、能源以及物理保護，因此一般認為施用生物質炭有助于提高土壤堿性磷酸酶活性[44，58，66]。但也有研究得出了相反的結果[53，67]。有效磷含量的差異是導致上述矛盾結果的最主要原因[46]。根據資源配置理論，當有效磷不足時，酶合成增加，而有效磷充足時酶合成則會下降。因此當有效磷（包括土壤本底有效磷以及外源輸入有效磷）含量較高時，施用生物質炭對磷酸酶活性的影響很小，甚至導致酶活性降低[68]。例如Lu等[53]將有效磷含量為41.33 mg/kg的生物質炭以5%的量施入有效磷含量為33.45 mg/kg的土壤時，堿性磷酸酶活性降低。還有研究者發現生物質炭施用量也會影響生物質炭與堿性磷酸酶活性的關系。例如Bhaduri等[67]發現在生物質炭施用量較低時（2.5%），磷酸酶活性增強，而施用量較大時（5.0%和8.0%），酶活性反而有所降低。其他研究者也得出了相似的結論[53，68-69]。其主要的原因便是較高的生物質炭引入了較高的有效磷，緩解了磷缺乏。另一方面的原因在于生物質炭具有較強的吸附性能，導致酶被吸附，抑制了土壤酶的催化性能[53]。綜上，在有效磷含量較低的土壤中，施用生物質炭可更顯著地提高磷酸酶活性，最終提高有效磷含量[46]。

5? 研究展望

綜上所述，近二三十年，研究者圍繞生物質炭調控有效磷含量的微生物機制開展了很多研究，初步證明生物質炭可對解磷菌數量、組成、多樣性等產生積極的影響，甚至影響解磷菌間的互作關系。但是，生物質炭對解磷菌影響的研究仍很不足，仍有很多問題有待進一步研究。

（1）深化分子生物學技術在生物質炭-解磷菌關系研究中的應用。近幾十年以核酸技術為核心的分子生物學技術的發展，為揭示解磷菌的群落結構提供了新的方法。但是，目前研究者對解磷基因的認識還不全面，僅有少數基因（例如phoD、phoX、phnJ、gcd等）被應用于解磷菌研究，而不同的生態環境下功能基因的作用差異較大。另外，解磷功能基因的研究主要集中在DNA水平，僅能揭示微生物的存在與否，不能揭示微生物的活性。因此，未來研究需繼續探究解磷菌功能基因的種類及評價不同土壤環境下各功能基因的相對重要性，并針對mRNA更深入地分析對生物質炭敏感的類群。

（2）探索生物質炭與解磷菌接種之間的協同增效機制。生物質炭與解磷菌之間的關系較為復雜，一方面，解磷菌可激活生物質炭本身攜帶的大量非活性磷，另一方面，生物質炭可促進外源解磷菌的定殖。目前很多研究已證實二者在增加土壤有效磷含量方面的協同效應。未來的研究可進一步闡明生物質炭與解磷菌的協同增效機制，例如生物質炭對土著-外源解磷菌關系的調控。

（3）基于關鍵物種和群落關系調控解磷功能。微生物群落中存在著關鍵物種或類群，對生態功能至關重要[63]。另外，微生物群落之間存在高度復雜的相互作用，能夠協作實現高效的代謝功能。未來的研究可采用生態網絡分析等技術識別和探究解磷菌關鍵物種和種群互作方式及對生物質炭施用的響應方式，通過合理干預實現高效的解磷效應。

（4）針對不同缺磷狀態的土壤建立生物質炭施用模式。生物質炭施用后對解磷菌和土壤解磷效應的影響受諸多因素的調控，而土壤本底有效磷含量被認為是最主要的因素[46，70]。因此可針對磷含量不同的土壤建立相應的生物質炭施用模式，包括生物質炭類型、施用量、施用時間等，為生物質炭的高效使用提供技術指導。

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（責任編輯：陳海霞）