外源褪黑素和硒對高溫脅迫下辣椒生理特性和抗氧化系統的影響

張雪蓮 羅德旭 楊紅 刁衛平 王瑋瑋 孫玉東 白甜 劉璐 尹蓮

張雪蓮，羅德旭，楊? 紅，等. 外源褪黑素和硒對高溫脅迫下辣椒生理特性和抗氧化系統的影響［J］. 江蘇農業學報，2023，39（8）：1729-1738.

doi：10.3969/j.issn.1000-4440.2023.08.013

收稿日期：2023-04-12

基金項目：淮安市農業科學研究院科研發展基金項目（HNY201906）；江蘇省種業振興“揭榜掛帥”項目[JBGS（2021）065]

作者簡介：張雪蓮（1996-），女，江蘇鎮江人，碩士，研究實習員，主要從事蔬菜栽培及育種研究。（E-mail）xuelianzhang2022@163.com

通訊作者：羅德旭，（E-mail）498782025@qq.com

摘要：本研究旨在探究外源褪黑素（Melatonin，MT）和硒（Se）對高溫脅迫下辣椒的生理特性和抗氧化系統的影響。以耐熱品系R9和育成品種淮紅一號為供試材料，在6～7片真葉期施用不同含量的褪黑素和Na2SeO3，以常溫清水處理（CK1）和高溫清水處理（CK2）為對照。于花期測定花粉活力、熱害指數、葉片相對電導率、抗氧化酶（SOD、POD、APX）活性和MDA含量。于果實成熟期測定植株和果實性狀以及地上部分和果實的鮮質量、干質量。結果表明：在高溫脅迫下，單施0.6 mg/kg Na2SeO3、單施150 μmol/L褪黑素、0.6 mg/kg Na2SeO3和150 μmol/L褪黑素配施3個處理均能明顯減少細胞質膜透性，提高花粉萌發率、抗氧化酶活性和葉綠素含量，增加果實產量及干物質積累量，其中同時施用0.6 mg/kg Na2SeO3和150 μmol/L褪黑素處理效果最好。本研究可為硒和褪黑素在植物抵御高溫脅迫上的應用提供理論依據和技術參考。

關鍵詞：辣椒；褪黑素；硒；高溫脅迫；抗氧化系統

中圖分類號：S641.306????? 文獻標識碼：A????? 文章編號：1000-4440（2023）08-1729-10

Effects of exogenous melatonin and selenium on physiological properties and antioxidant systems of chilies under high temperature stress

ZHANG Xue-lian1 LUO De-xu1 YANG Hong1 DIAO Wei-ping2 WANG Wei-wei1 SUN Yu-dong1 BAI Tian1 LIU Lu1 YIN Lian1

（1.Huaiyin Institute of Agricultural Sciences of the Xuhuai District of Jiangsu Province， Huaian 223001， China；2.Jiangsu Academy of Agaricultural Sciences， Nanjing 210014， China）

Abstract：This study was designed to investigate the effects of exogenous melatonin （MT） and selenium （Se） on the physiological properties and antioxidant systems of chilies under high temperature stress. Using heat-resistant line R9 and cultivated variety Huaihong No.1 as test materials， different contents of melatonin and Na2SeO3 were applied during the 6-7 true leaf stage. Pollen vitality， heat damage index， relative conductivity of leaves， activities of antioxidant enzymes （SOD， POD， APX）， and MDA content were measured during the flowering period with ordinary temperature water treatment （CK1） and high temperature water treatment （CK2） as controls. The plant traits， fruit traits， as well as the fresh and dry weight of the aboveground parts and fruits were measured during the fruit ripening period. The results showed that under high temperature stress， single application of 0.6 mg/kg Na2SeO3 treatment， single application of 150 μmol/L melatonin， combined application of 0.6 mg/kg Na2SeO3 and 150 μmol/L melatonin could significantly reduce plasma membrane permeability， increase pollen germination rate， antioxidant enzyme activity， chlorophyll content， fruit yield and dry matter accumulation. The combined application of 0.6 mg/kg Na2SeO3 and 150 μmol/L melatonin had the best effect. This study can provide theoretical basis and technical reference for the application of selenium and melatonin in plant resistance to high temperature stress.

Key words：pepper；melatonin；selenium；high temperature stress；antioxidant system

辣椒（Capsicum annuum L.）起源于中南美洲的玻利維亞，明末傳至中國，具有悠久的栽培歷史，由于其獨特的辛香麻辣味而深受人們的喜愛，是全球消費量最多的調味品[1]。在自然界植物易遭受極端環境的影響，包括生物脅迫和非生物脅迫，常見的有病蟲害以及干旱、低溫或高溫等環境脅迫。從20世紀50年代以來，由于人類對環境的肆意破壞，全球氣候以每10年上升0.13 ℃的速度逐漸變暖，這種氣候對作物的生長和發育產生了極大的影響，尤其是對小麥、水稻、玉米和大豆產生了不利影響，研究結果表明1980年到2008年，全球玉米和小麥的產量分別下降了3.8%和5.5%[2]，升溫1 ℃將導致小麥、水稻、玉米和大豆分別減產2.9%±2.3%、5.6%±2.0%、7.1%±2.8%和10.6%±5.8%[3]。

辣椒是喜溫植物但不耐熱，高溫酷暑會導致辣椒產量銳減、經濟效益下降。有研究結果表明，當氣溫高于35℃，辣椒就會出現發育不良的現象，如花粉畸形、花器不正常、花瓣增厚等，嚴重時可造成辣椒坐果率低、組織萎蔫等[4-6]，氣溫高于40 ℃即達到了辣椒的致死溫度，極易造成植株短期內死亡，即使耐熱品種也難以幸免。何鐵光等發現辣椒在高溫脅迫下細胞膜結構被破壞，致使細胞質外滲，細胞調節作用失衡，從而失去了抵御高溫的能力[7]。余楚英等[8]驗證了當植物遭受高溫脅迫后，會導致活性氧的積累，細胞失去產生和清除自由基的平衡能力，積累的自由基將誘導氧化應激，導致膜脂過氧化，打破了細胞膜的穩定性。后來有學者發現，噴施150 μmol/L的褪黑素（MT）能有效提高高溫脅迫下茄子幼苗葉片中光合色素含量及光合能力[9]；100 mg/kg質量分數的褪黑素能顯著激活番茄抗氧化系統，從而抵御硝酸鹽脅迫[10]；另外褪黑素預處理能提高抗氧化酶的活性，減少細胞質外滲和提升膜結構的完整性[11]。與此同時，硒在植物抵御逆境中也有同樣效果，有研究結果表明硒通過增加抗氧化水平及清除活性氧（ROS）來提高黃瓜的光合能力、葉綠素含量和產量，并降低了高溫脅迫傷害[12]；硒還具有提高葉綠素總量和調節抗氧化酶活性的能力[13]。夏季高溫試驗結果驗證了硒能有效提升辣椒葉片的凈光合速率，從而增加干物質積累[14]。

夏季辣椒生產中，出現連續高溫天氣，尤其是當夜間溫度較高時，傳統的物理降溫手段不能完全解決辣椒遭受熱害的問題，本試驗通過施用外源褪黑素、硒，研究外源褪黑素、硒對辣椒生理特性、抗氧化系統的影響，探索減輕辣椒高溫熱害的快速有效途徑，為外源藥劑在克服辣椒高溫生產障礙方面的應用提供理論依據。

1? 材料與方法

1.1? 供試材料

以耐熱品系R9（辣椒自交系，西北農林科技大學園藝學院辣椒課題組提供）和淮紅一號（雜交組合，江蘇徐淮地區淮陰農業科學研究所選育）為供試材料。本試驗所用的褪黑素是上海凜恩科技發展有限公司旗下的“羅恩試劑”品牌，亞硒酸鈉是成都博瑞特化學技術有限公司旗下的“艾科試劑”品牌，兩者均為白色結晶粉末。

1.2? 試驗設計

1.2.1? 材料處理??? 2022年8月，將R9、淮紅一號統一進行催芽，播種于72孔塑料穴盤。待幼苗長至2～3片真葉，挑選生長整齊的幼苗定植至1加侖塑料花盆中培養。冷床育苗，于6～7葉期，將幼苗移至光照培養下進行高溫處理，白天設定溫度39 ℃，光照度30 000 lx，光照培養12 h，夜間溫度設置28 ℃，暗培養12 h，空氣相對濕度保持在75%。常溫對照設置為白天溫度25 ℃、夜晚溫度16 ℃。培養2 d后，采用定點打孔灌根的方式分別施用不同含量的褪黑素（Melatonin，MT）、Na2SeO3溶液以及褪黑素（Melatonin，MT）和Na2SeO3混合溶液。CK1表示未施用褪黑素和Na2SeO3溶液的常溫對照，CK2表示未施用褪黑素和Na2SeO3溶液的高溫對照，Na2SeO3含量設置為0.3 mg/kg（X0.3）、0.6 mg/kg（X0.6）、0.9 mg/kg（X0.9）、1.2 mg/kg（X1.2）；褪黑素含量設置為50 μmol/L（T50）、100 μmol/L（T100）、150 μmol/L（T150）、200 μmol/L（T200）；混合溶液設置為0.3 mg/kg Na2SeO3+50 μmol/L褪黑素（X0.3+T50）、0.6 mg/kg Na2SeO3+100 μmol/L 褪黑素（X0.6+T100）、0.9 mg/kg Na2SeO3+150 μmol/L 褪黑素（X0.9+T150）、1.2 mg/kg Na2SeO3+200 μmol/L 褪黑素（X1.2+T200），每個處理3株，共3次重復。于16：00灌根，每2 d施用1次，共計施用3次。在溫度和藥劑處理期間每日定量澆1次水，避免植株遭受干旱脅迫，其他栽培管理措施與光照培養箱常規栽培管理措施一致。

1.2.2? 指標測定及方法??? 熱害指數：熱害分級標準參考姜燕等[15]的方法進行統計，計算熱害指數。

花粉活力：在處理期間采集不同品種辣椒的當日新鮮花粉進行花粉活力測定，測定方法采用離體萌發測定法[16]。

葉片相對電導率：在處理期間選擇不同品種辣椒相同部位的葉片，用打孔器（5 cm）取同等大小的葉圓片，參考楊少瑕等[17]的電導法測定葉片相對電導率。

抗氧化酶活性和丙二醛含量：處理第7 d，選取植株分叉前第一和第二片真葉進行液氮冷凍保存。樣品用于測定超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）、抗壞血酸過氧化物酶（APX）活性和丙二醛（MAD）含量，以上指標的測定均采用北京索萊寶檢測試劑盒。具體為超氧化物歧化酶檢測試劑盒的貨號：BC0170，規格：50T/24S；過氧化物酶檢測試劑盒的貨號：BC0090，規格：50T/48S；抗壞血酸過氧化物酶檢測試劑盒的貨號：BC0220，規格：50T/48S；丙二醛檢測試劑盒的貨號：BC0020，規格：50T/48S。

農藝性狀：株高、株幅、果實縱徑、果實橫徑、坐果數和莖粗等指標參照中華人民共和國國家標準《NY/T 2234-2012 植物新品種特異性、一致性和穩定性測試指南 辣椒》測定。

鮮質量和干質量：參考余小蘭等[18]的方法分別測定植株和果實的鮮質量和干質量。

葉綠素含量利用KONICA MINOLTA/SPAD便攜式葉綠素含量測定儀測定；葉面積、葉周長、葉長和葉寬利用萬深LA-S系列植物圖像分析系統-葉分析軟件掃描獲得；葉片顏色通過Epson Perfection V39掃描儀獲得圖片，與The Royal Horticultural Society’s Colour Chart標準色卡上相應代碼的顏色進行比對，按照最大相似原則，最終確定葉片的顏色；光照度和土壤溫度利用高精度光照度計（deil DL333204）和數顯溫度計測量葉下光照度和土壤溫度。

1.3? 數據處理

利用Microsoft Office 2016、IBM SPSS Statistics 23.0對試驗數據進行統計、分析及作圖，利用SPSS進行方差分析，各品種及處理間采用t檢驗進行比較，使用Image J和Photoshop CS6軟件進行圖片處理。

2? 結果與分析

2.1? 辣椒品種（品系）間比較

高溫脅迫下，供試品種（品系）淮紅一號和R9在葉片性狀及土壤溫度等方面均具有較大差異（表1、圖1）。方差分析結果表明，淮紅一號葉面積、葉周長、葉片長極顯著高于R9（P＜0.01），淮紅一號土壤溫度極顯著高于R9（P＜0.001）。R9葉片寬極顯著高于淮紅一號（P＜0.01），葉綠素含量極顯著高于淮紅一號（P＜0.001）。不同品種（品系）間辣椒葉片葉綠素含量與葉片顏色一致，葉下光照度與土壤溫度一致，而淮紅一號和R9在葉面積、葉周長、葉片長與葉下光照度、土壤溫度一致。

2.2? 外源褪黑素和硒對對高溫脅迫下辣椒熱害指數的影響

由表2可知，高溫脅迫下，相同處理淮紅一號熱害指數均高于耐熱品系R9。單施Na2SeO3的處理中，X0.6處理R9和淮紅一號的熱害指數最低，且X0.6處理淮紅一號熱害指數高于R9。單施褪黑素的處理中，T150處理R9和淮紅一號熱害指數最低，且T150處理淮紅一號熱害指數高于R9 。所有高溫脅迫下，X0.6+T100處理R9和淮紅一號熱害指數最低，同時X0.6+T100處理R9熱害指數低于X0.6處理和T150處理，X0.6+T100處理淮紅一號熱害指數低于X0.6處理和T150處理。

CK1：常溫清水處理；CK2：高溫清水處理；X0.3：0.3 mg/kg Na2SeO3；X0.6：0.6 mg/kg Na2SeO3；X0.9：0.9 mg/kg Na2SeO3；X1.2：1.2 mg/kg Na2SeO3；T50：50 μmol/L褪黑素；T100：100 μmol/L褪黑素；T150：150 μmol/L褪黑素；T200：200 μmol/L褪黑素。

2.3? 外源褪黑素和Na2SeO3對高溫脅迫下辣椒花粉活力的影響

由圖2顯示，CK1的淮紅一號花粉萌發率極顯著高于R9（P＜0.01）。高溫脅迫下，單施Na2SeO3的處理中X0.6處理的2個辣椒品種（品系）花粉萌發率最高，花粉受高溫傷害最低；X0.9處理淮紅一號花粉萌發率極顯著高于R9（P＜0.01）；X0.6處理淮紅一號花粉萌發率與R9無顯著差異（P>0.05）。單施褪黑素的處理中T150處理R9和淮紅一號的花粉萌發率最高；T100處理淮紅一號的花粉萌發率極顯著高于R9（P＜0.01）。高溫脅迫下，X0.6＋T100處理R9和淮紅一號花粉萌發率最高。

2.4? 外源褪黑素和Na2SeO3對高溫脅迫下辣椒葉片相對電導率的影響

當植物遭受逆境脅迫時，細胞膜遭到破壞從而使電解質外滲，植物組織的浸提液電導率增大。由圖3可知，CK1的R9葉片相對電導率極顯著低于淮紅一號（P＜0.001）。單施Na2SeO3的處理中，X0.6處理R9和淮紅一號葉片相對電導率最低，即受到高溫的傷害最小。單施褪黑素的處理中，T150處理R9和淮紅一號葉片相對電導率最低，且淮紅一號葉片相對電導率極顯著高于R9（P＜0.01）。高溫脅迫下，X0.6+T100處理2個辣椒品種（品系）的葉片相對電導率最低。綜合來看，混合施用Na2SeO3和褪黑素比單施Na2SeO3或褪黑素效果更佳。

2.5? 外源褪黑素和Na2SeO3對高溫脅迫下辣椒抗氧化系統和丙二醛含量的影響

由表3可知，CK1的R9 MDA含量極顯著低于淮紅一號（P＜0.001），R9 SOD酶活性極顯著低于淮紅一號（P＜0.01）。單施Na2SeO3的處理中，X0.6處理的2個辣椒品種SOD、POD、APX酶活性最高，MDA含量最低。X0.6處理淮紅一號SOD酶活性極顯著高于R9（P＜0.001），淮紅一號POD酶活性極顯著低于R9（P＜0.001）。單施褪黑素的處理中，T150處理R9的SOD、POD酶活性最大，而MDA含量最低。T150處理淮紅一號SOD、POD酶活性極顯著低于R9（P＜0.001），淮紅一號MDA含量極顯著高于R9（P＜0.01）。高溫脅迫下，X0.6+T100處理2個辣椒品種SOD、POD、APX酶活性到達最大，而MDA含量最低。X0.6+T100處理淮紅一號POD酶活性極顯著低于R9（P＜0.000 1），淮紅一號APX酶活性極顯著高于R9（P＜0.01）。

CK1、CK2、X0.3、X0.6、X0.9、X1.2、T50、T100、T150、T200見表2。*表示同一處理不同品種（品系）在0.05水平差異顯著;*? *表示同一處理不同品種（品系）在0.01水平差異顯著;*? *? *表示同一處理不同品種（品系）在0.001水平差異顯著。

CK1、CK2、X0.3、X0.6、X0.9、X1.2、T50、T100、T150、T200見表2。*表示同一處理不同品種（品系）在0.05水平差異顯著;*? *表示同一處理不同品種（品系）在0.01水平差異顯著;*? *? *表示同一處理不同品種（品系）在0.001水平差異顯著。

2.6? 外源褪黑素和Na2SeO3對高溫脅迫下辣椒株植株性狀和果實的影響

由表4可知，CK1的R9葉綠素含量極顯著高于淮紅一號（P＜0.001）。高溫脅迫對供試品種（品系）的植株和果實影響較大，與CK1的淮紅一號相比，CK2的淮紅一號株高、株幅分別增加了15.19%、61.11%，果長、果寬、坐果數量和葉綠素含量分別降低了23.77%、27.08%、57.14%和4.01%。與CK1的R9相比，CK2的R9株高、株幅分別增加了6.24%、32.50%，莖粗、果長、果寬、坐果數量和葉綠素含量分別降低了22.22%、21.95%、10.87%、33.33%和47.65%。X0.6處理，淮紅一號株幅顯著高于R9（P＜0.05），淮紅一號葉綠素含量顯著低于R9（P＜0.05）。X0.6處理的R9株高和株幅比CK2的R9分別降低了15.17%和25.73%，莖粗、果長、果寬、坐果數量和葉綠素含量比CK2的R9分別提高了28.57%、14.58%、14.63%、25.00%和6.50%。同時X0.6處理的淮紅一號株高和株幅比CK2的淮紅一號分別降低了12.09%和12.59%，果長、果寬、坐果數量和葉綠素含量比CK2的淮紅一號分別增加了18.28%、34.29%、100.00%和90.08%。T150處理R9果長極顯著高于淮紅一號（P＜0.001），葉綠素含量顯著高于淮紅一號（P＜0.05），T150處理的R9株高和株幅比CK2的R9降低了17.94%和19.38%，果長、果寬和葉綠素含量比CK2的R9分別上升了22.92%、2.44%和7.87%。T150處理的淮紅一號株高和株幅比CK2的淮紅一號分別降低了13.66%和10.34%，莖粗、果寬、坐果數量和葉綠素含量比CK2的淮紅一號分別上升了12.50%、25.71%、100.00%和87.30%。X0.6+T100處理淮紅一號株幅顯著高于R9（P＜0.01）。X0.6+T100處理的R9株高和株幅比CK2的R9分別降低了13.54%和29.16%，莖粗、果長、果寬、坐果數量和葉綠素含量比CK2的R9分別增加了28.57%、36.46%、2.44%、25.00%和17.72%。同時X0.6+T100處理的淮紅一號的株高和株幅比CK2的淮紅一號分別降低了10.99%和13.45%，果長、果寬、坐果數量和葉綠素含量比CK2的淮紅一號分別增加了21.51%、51.43%、66.67%和81.34%。

2.7? 外源褪黑素和Na2SeO3對高溫脅迫下辣椒不同部位干物質積累的影響

由表5可知CK1的R9地上部分鮮質量、果實鮮質量和干質量極顯著高于淮紅一號（P＜0.001），CK1的R9地上部分干質量極顯著低于淮紅一號（P＜0.001）。CK1的淮紅一號地上部分鮮質量比R9降低了53.94%，CK1的淮紅一號地上部分干質量相比R9增加了150.00%，說明淮紅一號地上部分含水量低于R9，且淮紅一號干物質積累量高于R9。CK1的淮紅一號果實鮮質量比R9極顯著降低了22.33%（P＜0.001），果實干質量比R9極顯著降低了54.44%（P＜0.001），說明淮紅一號果實含水量高于R9。CK2的淮紅一號地上部分鮮質量比R9極顯著下降了21.86%（P＜0.001），地上部分干質量顯著下降了20.00%（P＜0.05）。CK2的淮紅一號果實鮮質量比R9極顯著增加了72.46%（P＜0.001），果實干質量比R9極顯著增加了20.00%（P＜0.01）。CK2的淮紅一號地上部分干質量、果實鮮質量、果實干質量均低于CK1，說明高溫脅迫對辣椒的水分含量及干物質積累影響較大。外源施用褪黑素和Na2SeO3，可以有效提高辣椒的耐熱性。單施Na2SeO3的處理中，X0.6處理R9和淮紅一號的果實干質量和鮮質量最大，X0.6處理R9和淮紅一號的果實鮮質量比CK2處理分別增加了11.11%、11.48%。單施褪黑素的處理中，T150處理的淮紅一號地上部分鮮質量、地上部分干質量、果實鮮質量、果實干質量達到最大，T150處理R9果實鮮質量、果實干質量達到最大。在高溫脅迫下，X0.6+T100處理淮紅一號和R9果實干質量和鮮質量最大。

3? 討? 論

褪黑素于1958年由美國科學家Lerner在牛松果中首次提取出來[19]，后又在高等植物中發現[20]，包括生長于高海拔地區的植物[21]。此后研究者將其用于動植物試驗中，發現褪黑素具有較強的抗氧化能力，可用于延緩衰老和抵御逆境脅迫[22-25]。在黃瓜耐高溫試驗中發現褪黑素具有抑制活性氧系統酶活性的能力，可以減少逆境對黃瓜的脅迫[26]，趙娜等[19]發現葉面噴施褪黑素可有效緩解高溫脅迫對NR、GS、GOGAT和GDH酶活性的抑制，減輕銨態氮積累對黃瓜幼苗造成的毒害，提高黃瓜幼苗在高溫脅迫下的代謝能力，從而抵御高溫脅迫；崔婉寧等[27]發現褪黑素處理后能有效延緩高溫脅迫誘導的半夏基因組的去甲基化；另外在葉菜類萵苣上的研究發現葉面噴施褪黑素能有效提升抗氧化系統的酶活性，從而減少高溫對植物細胞質膜的傷害[28]；丁東霞等[29]發現100μmol/L褪黑素處理辣椒，能有效提升低溫弱光脅迫下辣椒葉片的葉綠素含量、葉綠素熒光特性和抗氧化能力。而本研究發現外源施用150 μmol/L褪黑素，辣椒能有效降低膜透性，清除活性氧積累，提升抗氧化能力，有效降低植株遭受的熱害程度，使花粉致畸率降低，果實和植株受高溫影響的程度降低。

硒元素由瑞典科學家Berzelius首次發現，后研究者又在多種高等植物中發現。硒是植物生長發育的必須營養元素，植物體內的硒為無機態和有機態形式存在，以有機態為主，硒是以低分子量化合物和高分子量化合物形式存在于生物體內[30]。有研究發現硒以多種方式如酶促機制或非酶促機制參與生物體的抗氧化過程，在生物的抗逆、抗衰老中發揮重要的作用[31-32]。尚慶茂等[13-14，33]發現適宜濃度的硒可以提高高溫逆境下辣椒葉片的凈光合速率，從而促進植物干物質積累，提高葉片的葉綠素含量，同時≤0.9 mg/kg施硒水平，辣椒GPX和POD酶活性相比空白對照分別提高了150%和63.6%，而SOD和CAT酶活性相比空白對照降低，說明硒對高溫脅迫下辣椒的抗氧化酶活性具有重要影響。Djanaguihraman等[34]研究結果表明，短期溫度的提升或下降都會影響植物抗氧化系統，外源施用硒可以有效提高脯氨酸含量，加強對線粒體電子傳遞鏈的保護，從而提升植物抵御外界高溫或低溫脅迫的能力。Akladious[35]發現將小麥種子浸泡在一定濃度的硒溶液里，低溫脅迫下可以誘導花青素、葉綠素、生長素的生成并致使抗氧化酶活性上升；陳思蒙等[36]指出不同價態的硒在植物抗逆領域的研究進展也不同，亞硒酸鈉也被多次證實對植物抵御逆境具有一定效用。本研究結果與前人的研究結果一致，外源施用0.6 mg/kg Na2SeO3時，抗氧化酶（SOD、POD和APX）活性顯著提升，丙二醛含量下降，從而增強植株抗氧化能力，同時抑制高溫脅迫下細胞膜的透性，降低植株的熱害程度。

本研究發現，辣椒的耐熱性不僅與不同辣椒品種的基因型相關，還與不同品種間植株的形態、葉片參數和含水量等緊密關聯。耐熱品系R9相比測試品種淮紅一號葉下光照度、土壤溫度更低，這是由于R9具有合理的側枝分布和葉片排列結構。通過測量辣椒品種的地上部分干質量和鮮質量發現，R9植株含水量較高且干物質積累少，這是其耐熱性較強的原因之一。除此之外，高溫脅迫對辣椒的株高、株幅和果實產量影響較大，高溫脅迫下的辣椒果實畸形且發育不良，營養生長過旺，株高、株幅和果實產量呈反比，莖稈木質化嚴重。本試驗結果表明施用Na2SeO3和褪黑素能幫助辣椒抵御高溫傷害，具有一定的推廣應用價值。但其作用機制尚未完全清楚，下一步應采用分子生物學或多種組學交叉分析手段來揭示其作用機制。

4? 結? 論

本試驗以淮紅一號和R9這2個辣椒品種（品系）作為研究對象，探究不同含量Na2SeO3和褪黑素對高溫脅迫下辣椒生理特性和抗氧化系統的影響。本研究發現，在高溫脅迫下，單施0.6 mg/kg Na2SeO3、單施150 μmol/L褪黑素、0.6 mg/kg Na2SeO3和150 μmol/L褪黑素配施3個處理均能明顯減少辣椒細胞質膜透性、提高花粉萌發率、抗氧化酶活性和葉綠素含量，增加辣椒果實產量、品質及干物質積累量。其中同時施用0.6 mg/kg Na2SeO3和150 μmol/L褪黑素處理效果最好，優于單施Na2SeO3或褪黑素。

參考文獻：

[1]? 鄒學校，胡博文，熊? 程，等. 中國辣椒育種60年回顧與展望[J]. 園藝學報，2022，49（10）：2099-2118.

[2]HUANG L J，CHENG G X，KHAN A，et al. CaHSP16.4 a small heat shock protein gene in pepper， is involved in heat and drought tolerance[J]. Protoplasma，2019，256：39-51.

[3]WANG X，ZHAO C，MLLER C，et al. Emergent constraint on crop yield response to warmer temperature from field experiments[J]. Nature Sustainability，2020，3：908-916.

[4]余楚英，尹延旭，王? 飛，等. 茄果類蔬菜熱脅迫及耐熱性研究進展[J]. 中國蔬菜，2021（4）：27-29.

[5]王? 靜，梁成亮，張西露，等. 辣椒種質資源的耐熱性評價與鑒定[J]. 湖南農業大學學報（自然科學版），2020，46（5）：551-552.

[6]高素燕，呂敬剛，劉文明. 辣椒高溫脅迫和耐熱機理的研究進展[J]. 天津農業科學，2012，18（1）：31-34.

[7]何鐵光，董文斌，王愛勤，等. 高溫脅迫下辣椒生理生化響應機理初步探討[J]. 西南農業學報，2013，26（2）：543-544.

[8]余楚英，尹延旭，王? 飛，等. 茄果類蔬菜熱脅迫及耐熱性研究進展[J]. 中國蔬菜，2021（4）：27-40.

[9]余雪娜，李婧嫻，謝永東，等. 外源褪黑素對高溫脅迫下茄子幼苗光合及抗氧化特性的影響[J]. 湖南農業大學學報（自然科學版），2016，42（5）：496-497.

[10]徐? 寧，曹? 娜，王? 闖，等. 外源褪黑素對硝酸鹽脅迫下番茄幼苗抗氧化系統的影響[J]. 北方園藝，2019（3）：1-5.

[11]徐向東，孫? 艷，孫? 波，等. 高溫脅迫下外源褪黑素對黃瓜幼苗活性氧代謝的影響[J]. 應用生態學報，2010，21（5）：1295-1296.

[12]BALAL R M，SHAHID M A，JAVAID M M，et al. The role of selenium in amelioration of heat-induced oxidative damage in cucumber under high temperature stress[J]. Acta Physiol Plant，2016，38（6）：158.

[13]尚慶茂，陳淑芳，張志剛. 硒對高溫脅迫下辣椒葉片抗氧化酶活性的調節作用[J]. 園藝學報，2005，32（1）：35-36.

[14]尚慶茂，陳淑芳，張志剛. 硒對高溫逆境下辣椒光合特性的影響[C]//中國園藝學會. 中國園藝學會第六屆青年學術討論會論文集. 西安：陜西科學技術出版社，2004：625-630.

[15]姜? 燕，黃新根，楊寅桂，等. 辣椒苗期耐熱性及其生理生化特性研究[J]. 長江蔬菜，2014（12）：47-50.

[16]張子學，孫? 峰. 辣椒花粉生活力最佳測定方法的篩選[J]. 種子，2002（1）：32-33.

[17]楊少瑕，呂慶芳，梁春林. 電導法對32個辣椒品種組合抗寒性的測定及配合力分析[J]. 黑龍江農業科學，2014（2）：6-15.

[18]余小蘭，張? 靜，李光義，等. 辣椒在不同施硒水平下硒累積規律[J]. 熱帶作物學報，2021，42（7）：1988-1990.

[19]趙? 娜，孫? 艷，王德玉，等. 外源褪黑素對高溫脅迫條件下黃瓜幼苗氮代謝的影響[J]. 植物生理學報，2012，48（6）：557.

[20]MURCH S J，SIMMONS C B，SAXENA P K. Melatonin in feverfew and other medicinal plants[J]. Lancet，1997，350 ：1598-1599.

[21]張貴友，李? 萍，戴堯仁. 低溫脅迫下褪黑激素對煙草懸浮細胞精氨酸脫羧酶活性的影響[J]. 植物學通報，2005，22（5）：555-559.

[22]魏茜雅，林欣琪，梁臘梅，等. 褪黑素引發處理提高朝天椒種子萌發及幼苗耐鹽性的生理機制[J]. 江蘇農業學報，2022，38（6）：1637-1647.

[23]郭愛華. 外源褪黑素對鹽脅迫下苦菜幼苗生長的影響[J]. 江蘇農業科學，2022，50（13）：153-157.

[24]高安靜，劉婷婷，周美亮，等. 外源褪黑素對干旱脅迫下苦蕎幼苗生長及生理特性的影響[J]. 南方農業學報，2021，52（11）：3003-3012.

[25]葉欣悅，閆見敏，楊雪蓮，等. ????SlCOMT1??? 基因克隆及在番茄組織器官中的表達和褪黑素生物合成變化[J]. 江蘇農業科學，2022，50（23）：49-54.

[26]徐向東，孫? 艷，孫? 波，等. 高溫脅迫下外源褪黑素對黃瓜幼苗活性氧代謝的影響[J]. 應用生態學報，2010，21（5）：1295-1300.

[27]崔婉寧，楊金榮，劉夢夢，等. 褪黑素對半夏高溫倒苗及DNA甲基化的影響[J]. 農業生物技術學報，2023，31（3）：500-508.

[28]王博偉，陳艷麗，朱國鵬，等. 葉面噴施褪黑素對海南高溫季節水培葉用萵苣生長生理的影響[J]. 中國蔬菜，2022（11）：80-85.

[29]丁東霞，李能慧，李? 靜，等. 外源褪黑素對低溫弱光脅迫下辣椒葉綠素熒光和抗氧化系統的影響[J]. 浙江農業學報，2022，34（9）：1935-1944.

[30]陳淑芳. 硒對辣椒幼苗生長發育及耐熱性的影響[D]. 晉中：山西農業大學，2003.

[31]薛泰麟，侯少范，譚見安，等. 硒在高等植物體內的抗氧化作用 Ⅰ. 硒對過氧化作用的抑制效應及酶促機制的探討[J]. 科學通報，1993（3）：274-277.

[32]羅盛國，劉元英，姜伯文，等. 硒對棚室黃瓜生物抗氧化能力的影響[J]. 北方園藝，2000（3）：10-11.

[33]尚慶茂，李平蘭. 硒在高等植物中的生理作用[J]. 植物生理學通訊，1998（4）：284-288.

[34]DJANAGIHRAMAN M，BELLIRAJ N，BOSSMANN S H，et al. High-temperature stress alleviation by selenium nanoparticle treatment in grain sorghum [J]. ACS Omega，2018，3（3）：2479-2491.

[35]AKLADIOUS S A. Influencen of different soaking times with seleniumon growth，metabolic activities of wheat seedlings under low temperature stress [J]. African Journal of Biotechnology，2012，11（82）：14792-14804.

[36]陳思蒙，李子瑋，張璐翔，等. 硒在植物抵御脅迫中作用的研究進展[J]. 中國農業科技導報，2020，22（3）：6-13.

（責任編輯：成紓寒）