叢枝菌根真菌和解磷細菌復合接種對水稻叢枝菌根真菌侵染率和肥料利用率的影響

殷小冬 賈艷艷 李其勝 徐莉 焦加國 李青 楊文飛 杜小鳳 顧大路

殷小冬，賈艷艷，李其勝，等. 叢枝菌根真菌和解磷細菌復合接種對水稻叢枝菌根真菌侵染率和肥料利用率的影響［J］. 江蘇農業學報，2023，39（8）：1680-1687.

doi：10.3969/j.issn.1000-4440.2023.08.007

收稿日期：2023-06-06

基金項目：江蘇現代農業產業單項技術研發項目［CX（22）3127］；淮安市農業科學研究院科研發展基金項目（HNY202130）；淮安市農業科學研究院高層次引進人才科研啟動發展基金項目（002201901413）；淮安市農業科學研究院科研發展基金項目（HNY202028）；江蘇省自然科學基金項目（BK20200264）

作者簡介：殷小冬（1996-），男，安徽合肥人，碩士，研究實習員，主要從事微生物肥料研發。（E-mail）1553015412@qq.com

通訊作者：顧大路，（E-mail）gudalu666@aliyun.com

摘要：為探究叢枝菌根真菌和解磷細菌復合接種對水稻肥料利用率的影響，本研究以金粳818為試驗材料，以接種滅活復合菌劑為對照，分析2種叢枝菌根真菌［異形根孢囊霉（Rhizophagus irregularis，RI）和摩西管柄囊霉（Funneliformis mosseae，FM）］和3種解磷細菌［芽孢桿菌屬細菌（Bacillus sp.，R1-3）、巨大芽孢桿菌（Bacillus megaterium，BM）、耐鹽節桿菌（Arthrobacter pascens，AP）］單接種和兩兩組合接種對水稻叢枝菌根真菌侵染率和肥料利用率的影響。結果表明，與單接種叢枝菌根真菌處理相比，加入解磷細菌后大部分處理的水稻菌根侵染率降低，其中FM+BM處理的叢枝菌根真菌侵染率下降至7.54%，顯著低于單接種叢枝菌根真菌處理。相較于對照和單接種叢枝菌根真菌或解磷細菌處理，復合接種處理在水稻生殖生長期末整體上提高了氮肥、鉀肥利用率，其中FM+BM處理與對照相比分別提高了19.55個百分點、20.47個百分點。叢枝菌根真菌和解磷細菌復合接種有利于提高水稻生殖生長期末氮肥利用率和鉀肥利用率，其中FM+BM為最優組合。

關鍵詞：叢枝菌根真菌；解磷細菌；水稻；肥料利用率；侵染率

中圖分類號：S144.1????? 文獻標識碼：A????? 文章編號：1000-4440（2023）08-1680-08

Effects of combined inoculation of arbuscular mycorrhizal fungi and phosphate-solubilizing bacteria on colonization rate and fertilizer use efficiency in rice

YIN Xiao-dong1 JIA Yan-yan1 LI Qi-sheng1 XU Li2 JIAO Jia-guo2 LI Qing1 YANG Wen-fei1 DU Xiao-feng1 GU Da-lu1

（1.Huaiyin Institute of Agricultural Sciences of the Xuhuai District of Jiangsu Province， Huaian 223001， China;2.College of Resources and Environmental Sciences， Nanjing Agricultural University， Nanjing 210095， China）

Abstract：In order to investigate the effects of combined inoculation of arbuscular mycorrhizal fungi and phosphate-solubilizing bacteria on fertilizer use efficiency in rice， Jinjing 818 was used as experimental material in the study. The effects of two arbuscular mycorrhizal fungi （Rhizophagus irregularis， RI; Funneliformis mosseae， FM） and three phosphate-solubilizing bacteria （Racillus sp.， R1-3; Bacillus megaterium， BM; Arthrobacter pascens， AP） on colonization rate and fertilizer use efficiency of rice were analyzed， and the inoculation of inactivated fungi was set as control. The results showed that the colonization rates of arbuscular mycorrhizal fungi in most treatments decreased after the addition of phosphate-solubilizing bacteria， and the colonization rate in FM+BM treatment decreased to 7.54%， which was significantly lower than that in the treatment of single inoculation of arbuscular mycorrhizal fungi. Compared with control and single inoculation of arbuscular mycorrhizal fungi or phosphate-solubilizing bacteria， combined inoculation improved the nitrogen use efficiency and potassium use efficiency overall at the end of reproductive growth period of rice. Compared with control， FM+BM treatment increased by 19.55 percentage points and 20.47 percentage points， respectively. Combined inoculation of arbuscular mycorrhizal fungi and phosphate-solubilizing bacteria was beneficial to improve the nitrogen use efficiency and potassium use efficiency at the end of reproductive growth period of rice， and FM+BM was the best combination.

Key words：arbuscular mycorrhizal fungi;phosphate-solubilizing bacteria;rice;fertilizer use efficiency;colonization rate

水稻（Oryza sativa L.）位居中國三大主糧之首。長期以來增施化肥是保證水稻高產的有效方法。然而，近年來糧食產量并沒有隨著化肥的過多投入表現出明顯增長的趨勢，氮、磷肥的生理利用率以及吸收效率急劇下降[1]。有研究結果表明，中國氮肥的農田利用率僅為30%～35%[2]，磷肥利用率為10%～25%[3]，鉀肥利用率為25%～45%[4]。在淹水條件下，稻田土壤氮肥損失可達50%[5]。肥料的嚴重流失不僅造成水稻生產效益下降，還導致面源污染，嚴重威脅到農業可持續發展[6]。因此，研究如何提高稻田土壤肥料利用率對于減少化肥過量施用帶來的不良影響具有重要意義。

叢枝菌根真菌（Arbuscular mycorrhizal fungi，AMF）廣泛存在于農田土壤中，能夠與80%陸生植物根系形成菌根共生體。植物通過光合作用將自身合成的營養物質供給AMF，AMF則通過遍布土壤的菌絲網絡不斷吸收土壤中的氮、磷等養分供給植物[7]。研究結果表明，接種AMF可顯著提高大豆根際土壤脲酶、氮同化關鍵酶的活性，促進大豆對銨態氮的利用，提高大豆的磷素吸收量[8-10]。賈艷艷等[11]研究發現，在氮肥減量施用條件下接種AMF可顯著提高土壤蛋白酶、脲酶及硝酸還原酶的活性，提高小麥的氮肥利用率和農學效率。

此外，有研究發現AMF和解磷細菌存在功能上的互作。解磷細菌分泌的磷酸酶和有機酸等促進植物生長的物質能夠增強AMF的侵染能力[12]。例如，熒光假單胞菌（Pseudomonas fluorescens）BBc6R8產生的細胞壁降解酶能提高AMF定殖率，促進菌絲生長，進而促進植物生長[13]。在沙土中復合接種AMF和解磷細菌比單接種更能增加葉片中氮、磷含量，促進大豆對氮素和磷素的吸收，但降低了AMF的侵染率[14]。然而，也有研究結果表明在低磷土壤中，AMF和解磷細菌之間會競爭養分，抑制對方的生長[15]。解磷細菌和AMF功能互作的關系并不穩定，并且AMF和解磷細菌復合作用對水稻對氮、磷吸收利用的相關研究較少。因此，探討不同AMF和解磷細菌菌株復合接種后對水稻對氮、磷吸收利用的影響，有助于提高水稻肥料利用率。

本研究擬以金粳818為試驗材料，將2種AMF與3種解磷細菌進行兩兩復合接種，研究其對水稻氮素吸收相關土壤酶活性、土壤速效養分以及氮、磷、鉀肥料利用率的影響，以期為提高稻田肥料利用率提供技術支撐。

1? 材料與方法

1.1? 供試菌株

供試AMF為異形根孢囊霉（Rhizophagus irregularis，RI）和摩西管柄囊霉（Funneliformis mosseae，FM），其中RI為本實驗室保存菌種，FM購自北京市農林科學院。接種菌劑預先用三葉草盆栽繁殖，包括根系、孢子和擴繁基質，1 g菌劑含15～25個孢子。

解磷細菌芽孢桿菌屬細菌（Bacillus sp.，R1-3）由江蘇徐淮地區淮陰農業科學研究所土壤與肥料中心提供；巨大芽孢桿菌（Bacillus megaterium，BM）購自于中國農業微生物菌種保藏管理中心，編號為ACCC 10011；耐鹽節桿菌（Arthrobacter pascens，AP）由南京農業大學土壤生態實驗室提供。3種解磷細菌在試驗條件下對土壤具有較好的解磷效果，能促進植物的生長發育[16-18]。接種前，將3種解磷細菌從-80 ℃冰箱中取出活化，用溶菌肉湯（LB）培養基搖至對數生長期使用。

1.2? 供試水稻品種以及土壤

水稻品種為金粳818，2022年5月11日至2022年6月20日進行育苗。2022年6月21日挑選水稻苗，去除根部的土壤，用70%乙醇溶液對根部進行消毒，再用清水反復沖洗后備用。

試驗所用土壤采集自江蘇省植物生長調節劑工程研究中心（119°7′11″E，33°33′43″N），土壤類型為沙壤土，基本理化性質見表1。土壤風干后粉碎過2 mm篩，121 ℃下高壓濕熱滅菌2 h備用。

1.3? 試驗設計

試驗于2022年6月在江蘇省植物生長調節劑工程研究中心試驗地進行。試驗所用花盆上口徑22.0 cm，下口徑14.5 cm，高19.5 cm，花盆用0.1%高錳酸鉀溶液浸泡1 d，清水反復沖洗后晾干備用，每盆裝土5 kg。一共設計13個處理，分別是（1）不施肥處理，CK1；（2）接種RI和FM復合的滅活菌劑，CK2；（3）單接種RI真菌，A1；（4）單接種FM真菌，A2；（5）單接種R1-3，B1；（6）單接種BM，B2；（7）單接種AP，B3；（8）雙接種RI+R1-3，A1B1；（9）雙接種RI+BM，A1B2；（10）雙接種RI+AP，A1B3；（11）雙接種FM+R1-3，A2B1；（12）雙接種FM+BM，A2B2；（13）雙接種FM+AP，A2B3。每個處理6個重復，一共78個盆栽。其中CK1為空白組，用于計算水稻肥料利用率。RI和FM按照10 g/kg土壤進行接種，先向盆中加入土壤，平整土壤表面，上層再加入一層土壤，保證菌劑在土壤表面下5 cm處。BM和AP按照土壤質量5%接入。雙接種組按照相應單接種菌量的一半接入。每盆土壤施入復合肥（N含量-P2O5含量-K2O含量：15%-15%-15%）2 g，其中氮肥的施用原則為基肥∶蘗肥∶促花肥∶保花肥=5∶1∶2∶2，蘗肥在移栽后7 d施用，促花肥和保花肥在穗分化期施用。

1.4? 樣品采集

在營養生長期末和生殖生長期末分別采樣一次，每次隨機選取3個盆栽樣本。將水稻植株連根取出，用清水反復沖洗干凈，待晾干后放入自封袋中。將采集的水稻植株分成地上和地下兩部分，地下根系用于測定根系侵染率；地上部分測定鮮質量，然后放入105 ℃烘箱殺青30 min，再在75 ℃烘箱中烘干至恒質量。烘干結束后將植株地上部分莖鞘、葉片和籽粒分別進行稱質量，粉碎，測定全氮、全磷、全鉀含量。盆栽土壤按照上、中、下3層取樣，混合均勻，去除石礫、植物殘體等雜質，一部分土壤樣品自然晾干后測定基本理化指標，另一部分保存在-20 ℃冰箱內測定土壤酶活性、銨態氮含量和硝態氮含量。

1.5? 測定項目與方法

1.5.1? 菌根侵染率??? 采用脫色-藍色墨水染色法測定菌根侵染率，具體方法參考王幼珊等的方法[19]。根據菌絲、叢枝和泡囊的侵染情況進行計算，沒有菌根結構的根段為0，只有一半長度的根段形成菌根為50，以此類推，記錄各等級下的根段數。

侵染率（%）=（0×根段數+10×根段數+20×根段數+…+100×根段數）/觀察根段總數

1.5.2? 土壤理化指標??? 土壤銨態氮含量采用氯化鉀浸提-雙波段比色法測定，硝態氮含量采用氯化鉀浸提-靚藍比色法測定，土壤速效磷含量采用碳酸氫鈉浸提-鉬銻抗比色法測定，土壤速效鉀含量采用醋酸銨浸提-火焰光度法測定[20]，土壤脲酶活性采用茚三酮苯酚鈉-次氯酸鈉比色法測定，土壤蛋白酶活性采用茚三酮比色法測定[21]。

1.5.3? 植株養分含量??? 水稻經硫酸-過氧化氫消煮后，分別測定全氮、全磷、全鉀含量[20]。

1.5.4? 產量? ??將每盆水稻全部脫粒，去除未灌漿的空粒后測定實際產量。

1.5.5? 肥料利用率??? 氮素積累量（g）=（莖鞘干質量×莖鞘氮含量+葉片干質量×葉片氮含量+籽粒干質量×籽粒氮含量）

磷素積累量（g）=（莖鞘干質量×莖鞘磷含量+葉片干質量×葉片磷含量+籽粒干質量×籽粒磷含量）

鉀素積累量（g）=（莖鞘干質量×莖鞘鉀含量+葉片干質量×葉片鉀含量+籽粒干質量×籽粒鉀含量）

氮肥利用率（NRE）=（施肥組植株總氮素積累量-空白組植株總氮素積累量）/施氮量×100%

磷肥利用率（PRE）=（施肥組植株總磷素積累量-空白組植株總磷素積累量）/施磷量×100%

鉀肥利用率（KRE）=（施肥組植株總鉀素積累量-空白組植株總鉀素積累量）/施鉀量×100%

1.6? 數據處理與分析

試驗數據采用SPSS 22.0軟件統計分析，5%水平下Duncan’s新復極差法檢驗各處理平均值之間的差異顯著性，用Pearson法進行相關性分析，用OriginPro 2021軟件進行繪圖。

2? 結果與分析

2.1? 接菌對水稻根系菌根侵染率的影響

未接種AMF處理的水稻根系未檢測到孢子和菌絲（圖1）。A1、A2處理的水稻根系侵染率可達31.28%和29.68%，說明2種真菌均可在水稻根系定殖并且發揮作用。相較于單獨接種RI真菌的A1處理，雙接種的A1B1、A1B2、A1B3處理不同程度降低菌根侵染率，其中A1B3處理的菌根侵染率最低，為15.44%，但與A1處理沒有顯著差異（P=0.056）。相較于單獨接種FM真菌的A2處理，雙接種的A2B1處理下的菌根侵染率高達32.85%（P=0.684），而A2B2處理下的菌根侵染率顯著下降，達到7.54%（P=0.011）。

2.2? 接菌對土壤理化性質的影響

表2顯示，在水稻營養生長期末，土壤養分維持較低的水平且各試驗組之間差異較小，CK1中土壤銨態氮、硝態氮含量最高；速效磷含量最高的為B1處理和A2B2處理，與A1B1處理相比具有顯著差異；速效鉀含量最高的為A2B1處理，顯著高于A2、B3、A1B3處理。在水稻生殖生長期末，不同菌種組合處理的土壤養分含量存在差異；A1B3處理的硝態氮含量最高，顯著高于CK2、A1、B1、B3、A1B1、A1B2、A2B1；A2B2處理的速效磷含量最高，與B3、A1B1、A2B1處理相比具有顯著差異性；CK2的速效鉀含量最高，顯著高于A1B1處理。

CK1、CK2、A1、A2、B1、B2、B3、A1B1、A1B2、A1B3、A2B1、A2B2、A2B3見圖1注。同列數據后不同小寫字母表示不同處理間差異顯著（P＜0.05）。

表3顯示，與CK1相比，CK2和接菌處理不同程度地提高了蛋白酶和脲酶的活性。在水稻營養生長期末，A2B1處理的土壤蛋白酶、脲酶活性最高，顯著高于CK1；復合接種處理組的蛋白酶、脲酶活性整體高于單接種處理組。在水稻生殖生長期末，與CK1相比，單接菌處理以及雙接種處理中的A2B1和A2B3均提高了蛋白酶活性，A1處理下蛋白酶活性最強；除A1B1和A1B3處理外，其余接菌處理較CK1均不同程度地提高了脲酶活性，其中A1處理的脲酶活性最高，A2B3處理次之，均顯著高于CK2（P＜0.05）。

2.3? 接菌對水稻養分積累的影響

圖2顯示，在水稻營養生長期末，氮素積累量最高的為A2處理，顯著高于CK1和A2B1處理；除CK1處理外，其他接菌處理磷素積累量無顯著差異；接菌處理的鉀素積累量均高于CK2，其中A2、A1B1、A1B2處理與CK2相比具有顯著差異性。在水稻生殖生長期末，在氮素積累方面，復合接種處理整體高于單接種處理，其中A2B2處理的氮素積累量最高，并顯著高于CK2和單接種處理（P＜0.05）；磷素積累量最高的為A2B2處理，顯著高于A1、A2、B2處理；鉀素積累量最高的為A2B2處理，顯著高于A1、A2、B1、B3、A1B1、A2B1處理和CK2。

CK1、CK2、A1、A2、B1、B2、B3、A1B1、A1B2、A1B3、A2B1、A2B2、A2B3見圖1注。同列數據后不同小寫字母表示不同處理間差異顯著（P＜0.05）。

2.4? 接菌對水稻肥料利用率的影響

表4顯示，接菌處理整體上提高了水稻的肥料利用率。在水稻營養生長期末，除A2B1處理外，其余接菌處理水稻氮肥利用率和磷肥利用率差異不顯著；各處理的磷肥利用率和鉀肥利用率之間及與對照的差異均不顯著。在水稻生殖生長期末，A2B2處理的氮肥利用率顯著高于CK2，比CK2提高了19.55個百分點；接菌處理的水稻磷肥利用率與CK2差異不顯著；A2B2處理的水稻鉀肥利用率最高，顯著高于A1、A2、B1、B3、A1B1、A2B1處理，A2B2處理的鉀肥利用率比CK2提高了20.47個百分點。

CK2、A1、A2、B1、B2、B3、A1B1、A1B2、A1B3、A2B1、A2B2、A2B3見圖1注。同列數據后不同小寫字母表示不同處理間差異顯著（P＜0.05）。

2.5? 相關性分析

水稻生殖生長期末各指標之間的相關系數分析結果（表5）表明，氮肥利用率、磷肥利用率和鉀肥利用率之間存在極顯著正相關關系（P＜0.01）。其中，水稻氮肥利用率與脲酶活性存在顯著正相關關系（r=0.397）。磷肥利用率與速效鉀含量、脲酶活性存在顯著正相關關系（r=0.374、r=0.407）。鉀肥利用率與速效鉀含量、脲酶活性存在顯著正相關關系（r=0.318、r=0.332）。

3? 討? 論

解磷細菌與AMF的侵染率、菌絲密度等生長狀況具有差異性。有學者基于真菌-細菌合作共生的理論，將假單胞菌接入被根內根孢囊霉（Rhizophagus intraradices）侵染的小麥中，發現菌根侵染率提高了2倍以上，且根外菌絲的密度顯著增加[22]。而本研究中除A2B1處理外，與單接種AMF相比，接種解磷細菌后菌根侵染率明顯下降，其中A2B2處理顯著降低，說明加入解磷細菌反而抑制了AMF的生長，導致其定殖能力下降。在低磷土壤條件下，土壤中的磷被細菌優先吸收，以微生物磷的形式固定在細菌體內，AMF自身生長發育受到缺磷的限制[23]。根據前人研究結果，土壤微生物磷在被細菌吸收固定100 d后才能實現周轉利用[24]，而本試驗周期約為100 d，土壤速效磷含量為6.20 mg/kg，土壤養分含量較低，解磷細菌的接入短期內為AMF孢子擴繁做出貢獻的可能性大大降低。張林等[25]在菌絲室的低磷土壤中接種解磷細菌巨大芽孢桿菌后同樣發現摩西球囊霉的侵染率降低。

土壤蛋白酶和脲酶參與土壤有機氮向無機氮的轉化過程，其活性大小常用來反映土壤氮素供應強度[26]。AMF不能單獨分泌土壤中的分解酶，但能夠促進土壤微生物分泌多種酶，包括酸性磷酸酶[25]、堿性磷酸酶[25]、硝酸還原酶[27]、蛋白酶[28]和脲酶[28]等。本研究中，在水稻營養生長期末，無論是單接種AMF還是同時接種AMF和解磷細菌，土壤蛋白酶和脲酶的活性大部分低于單獨接種滅活復合菌劑。AMF對水稻根系的侵染需要一個過程，在營養生長期，AMF侵染初期依賴于宿主對其養分的供應，而對宿主的養分貢獻十分有限。在水稻生殖生長期末，相比單獨接種滅活復合菌劑，單獨接種RI真菌提高了土壤脲酶的活性；在接種AMF的同時添加解磷細菌后，土壤脲酶的活性整體高于單獨接種滅活復合菌劑，但整體低于單獨接種AMF的處理，這可能是由于接種解磷細菌后AMF孢子和菌絲生長受到抑制，從而減弱AMF促進土壤酶分泌的能力。

在本研究中，相比單獨接種滅活復合菌劑，單接種AMF和解磷細菌處理的水稻氮肥利用率沒有顯著變化；在水稻生殖生長期末 雙接種情況下部分處理顯著提高了氮肥利用率。水稻生殖生長期末，土壤脲酶活性與氮肥利用率、磷肥利用率和鉀肥利用率均呈顯著正相關。微生物的數量和活性高度依賴于土壤中的碳，而土壤中往往缺乏碳元素，因此95%以上的微生物處于休眠狀態[29]。AMF從植物光合產物中獲取碳元素，在生長過程中會分泌果糖、葡萄糖等低相對分子質量化合物，這些物質可直接被微生物吸收利用[30]。由于AMF分泌物的存在，根外菌絲表面碳質量濃度較高，微生物更容易被吸引，有的細菌能在根系附近形成生物膜，加強自身抗性，形成穩定的群體[31]。細菌在真菌菌絲表面定殖能力的大小受到真菌種類的影響。芽孢桿菌屬細菌R1-3、巨大芽孢桿菌、耐鹽節桿菌這3種菌株由于合成自身細胞的需要，對根外菌絲分泌的糖類物質表現出趨化性，不斷擴繁定殖。解磷細菌發揮作用的重要前提是能在土壤中生存生長，所以單接種解磷細菌可能由于土壤中缺少有效載體和營養物質，受到土著微生物的干擾使得群體逐漸萎縮甚至消失[32]。不同細菌與真菌的組合在肥料利用率方面表現出的差異可能是由于3種細菌的生長習性不同，在菌絲上定殖能力也受到影響。AMF可以識別合作的伙伴，當真菌土壤中施入解磷細菌后，細菌也會分泌生長激素、各種酶類等物質促進土壤養分的礦化，土壤中可利用養分增多，AMF在與解磷細菌競爭養分的同時也保持著合作的可能性，宿主植物將光合作用的產物分享給土壤中的微生物，這時AMF和解磷細菌傾向于形成共生關系，共同協助土壤中的養分向宿主植物運輸，形成植物-AMF-細菌三體結構[33]。在本研究中，RI和FM在3種解磷細菌的幫助下共同維護與宿主植物的關系，促進氮素和鉀素向水稻地上部運輸，提高其肥料利用率。

綜上所述，在水稻生殖生長期末，本研究篩選出FM+BM組合可最大程度提高氮肥利用率和鉀肥利用率。但該種模式是否具有普遍性？如何選擇AMF的最佳合作伙伴以達到水稻肥料利用率的最佳水平仍需要進一步研究。

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（責任編輯：王? 妮）