甘蔗脫毒原種苗田間繁育過程中氮、磷、鉀營養元素的吸收及累積特征

蔣淑停 彭李順 楊本鵬 曹崢英 楊學

關鍵詞：甘蔗；脫毒健康原種苗；氮、磷、鉀養分；大量元素；養分需求狀況

甘蔗（Saccharumspp.hybrid）是最重要的糖料作物，也是我國熱帶、亞熱帶地區第一大經濟作物。由于甘蔗以無性繁殖進行生產，長期無性繁殖和宿根栽培易被多種病原物反復侵染和累積，導致品種退化，蔗糖分及產量等性狀指標下降。甘蔗脫毒健康種苗不僅可以有效抑制病原物的累積，而且較常規種苗分蘗率高、生長快、產量高等[1-2]。因此，甘蔗脫毒健康種苗的推廣種植是減少甘蔗病害、提高產量及蔗農收益的重要途徑之一，而甘蔗脫毒健康種苗的推廣離不開種苗繁育，其中由脫毒原種苗到健康種莖的生產種植管理是最重要的環節之一。目前，采用恒溫熱處理結合腋芽分生組織培養方法可有效地脫去蔗種中攜帶的病原，同時很好地實現脫毒與快繁，且脫毒效率高。此法中甘蔗脫毒原種苗是經過脫毒培育的原原種苗經增殖快繁、誘導生根后形成。由于甘蔗脫毒原種苗具有前期生長速度快、分蘗率高的特點，且從大田移栽至達到最佳全莖做種要求（12～15莖節）時收獲僅有6個月生長期，其對養分的吸收累積與原料蔗對養分的吸收累積存在明顯差異。在甘蔗脫毒原種苗繁育過程中養分管理影響甘蔗脫毒原種苗的農藝性狀及經濟效益，因此，了解甘蔗脫毒原種苗對養分的吸收累積規律，對科學合理施肥，提高甘蔗脫毒原種苗的質量具有至關重要的作用。

目前，對甘蔗養分累積及分布的研究主要集中在甘蔗原料蔗，其各生育階段的生長速率不同，對養分的需求比例和數量也有很大差異，總的來說是“兩頭少，中間多”，即苗期和成熟期養分需求少，伸長期需求多[3-6]。王繼華等[7]研究表明原料蔗苗期對N的需求量較大，其次為K、P；分蘗期N、P、K的吸收量占全生育期的10%～20%；進入伸長期后，原料蔗對養分的需求大大增加，占50%以上；進入工藝成熟期，對養分需求逐漸減少，僅對K的需求量最大。譚宏偉等[8]對甘蔗原料蔗N、P、K養分管理研究表明，甘蔗苗期對養分的吸收較少，苗期對N、P、K的吸收比例分別為7.9%、7.1%、4.2%；分蘗期對N、P、K的吸收比例分別為16.1%、18.5%、13.7%；隨著甘蔗生物量的增加至伸長期對N、P、K吸收強度達吸收高峰，分別占66.3%、68.3%、74.0%；成熟期吸收強度逐漸降低，分別占9.7%、6.0%、8.1%。從上述研究中發現甘蔗脫毒健康原種苗養分管理方面相關的技術及經驗仍缺少相關報道，尤其是在甘蔗脫毒原種苗養分管理方面并未針對各蔗區土壤養分狀況及甘蔗品種特性進行合理施肥，進而影響甘蔗脫毒原種苗的生長，造成全莖種收獲時種莖質量不佳，不利于其推廣種植。

甘蔗脫毒原種苗在種植目的、生長周期、養分管理等方面與原料蔗不同，所以原料蔗的研究結果不適用于甘蔗脫毒原種苗生產，又因養分管理在甘蔗脫毒原種苗田間繁育過程中至關重要，而目前對甘蔗脫毒原種苗養分的累積及分配特征鮮有研究。因此，探討甘蔗脫毒原種苗繁育過程中各生育階段對養分的吸收累積特征，可為培育健康的原料蔗種莖奠定基礎。本研究通過對甘蔗脫毒原種苗生長的調查、生物量和氮、磷、鉀元素的測定，分析比較甘蔗脫毒原種苗不同生育期生物量累積變化及根、莖、葉各部位養分的吸收累積特征，為推行科學合理配方施肥、降低生產成本、提高甘蔗脫毒原種苗田間繁育效率提供參考依據。

1材料與方法

1.1材料

供試甘蔗脫毒原種苗品種為中糖1號，該品種為中大莖、中晚熟品種，具有產量較高、宿根性較好的特點，由中國熱帶農業科學院熱帶生物技術研究所于2018年育成登記，目前該品種正在廣西扶綏、海南等蔗區推廣種植。

試驗分別于2020年6—12月、2021年6—12月在廣西壯族自治區崇左市扶綏縣昌平鄉廣西久洋禾農業科技有限公司良種繁育基地（22°4234.934N；107°5428.422E）進行。該試驗地土壤類型為赤紅壤土，土壤基礎養分狀況為：土壤pH5.0，有機質為11.38g/kg，全氮為0.71g/kg，堿解氮為121.70mg/kg，有效磷為29.60mg/kg，速效鉀為157.20mg/kg。

本試驗的甘蔗脫毒原種苗分別于2020年6月15日、2021年6月3日移栽至穴盤假植培養25d，分別于2020年7月10日、2021年6月28日苗1心6～8葉、高15～20cm時再移栽至田間種植，最后分別于2020年12月31日、2021年12月19日采收健康種莖，甘蔗脫毒原種苗的田間管理參照楊本鵬[9-10]的方法執行。

1.2方法

1.2.1試驗設計甘蔗脫毒原種苗種植采用大小行距模式，總行距為1.80m，大小行距分別為1.40m和0.40m，株距為0.50m，即每公頃種植22222株。種植管理過程中按照常規施肥管理分2次施用化肥：（1）基肥按46%尿素450kg/hm2、16%普通過磷酸鈣600kg/hm2、60%氯化鉀300kg/hm2混勻后撒施于溝底，同時拌入3%辛硫磷75kg/hm2、殺蟲雙或度銳45kg/hm2（按使用說明用量），拌勻后一起溝施。（2）待主莖拔節1～2節后中耕管理時進行追肥，按尿素450kg/hm2、過磷酸鈣450kg/hm2、氯化鉀450kg/hm2配制，同時拌入3%辛硫磷45kg/hm2、殺蟲雙或度銳30kg/hm2（按使用說明用量），肥藥配制好通過中耕機施用和覆土。甘蔗脫毒原種苗生育期期間根據生長情況進行常規灌溉、病蟲草害防治等。

1.2.2取樣與測定選擇移栽大田后長勢基本一致的甘蔗脫毒原種苗，在其不同生育階段分別調查株高、莖節數，并分別于苗期（2020年7月20日、2021年7月8日）、分蘗期（2020年7月31日、2021年7月19日）、莖伸長生長1期（莖1期，2020年8月31日、2021年8月19日）、莖伸長生長2期（莖2期，2020年9月30日、2021年9月18日）、莖伸長生長3期（莖3期，2020年10月31日、2021年10月19日）、莖伸長生長4期（莖4期，2020年11月30日、2021年11月18日）、莖伸長生長5期（莖5期，2020年12月31日、2021年12月19日）進行采樣，每次采樣設置5個生物學重復。每次取樣后烘干，稱取整株干重，粉碎后用于養分含量測定。植株全氮采用H2SO4-H2O2消煮-蒸餾法，全磷采用H2SO4-H2O2消煮-鉬銻抗比色法，全鉀采用H2SO4-H2O2消煮-火焰光度計法[11]。

1.3數據處理

每株甘蔗養分累積量=單株干物質量×養分含量。采用Excel2010軟件進行數據整理分析，采用IBMSPSSStatistics22軟件進行數據統計。

2結果與分析

2.1甘蔗脫毒原種苗的生長規律

2.1.1甘蔗脫毒原種苗的生長期由表1可知，甘蔗脫毒原種苗全生育期從種苗假植到種莖最佳收獲（莖4～5期）時需6～7個月，各生育階段甘蔗脫毒原種苗生長差異較大。在苗期和分蘗期時，蔗莖還未形成，但至分蘗期甘蔗脫毒原種苗生物量逐漸增大，在2020、2021年內蔗株株高分別增長了28.33、30.34cm，日均增高達2.58、2.76cm；分蘗期后，甘蔗脫毒原種苗進入莖伸長生長階段，蔗莖也逐漸形成，至9月下旬蔗株已有7～8莖節，此階段平均每月增長4莖節，與莖伸長生長期其他階段相比，此階段為莖節形成最快的時期；隨后至種莖最佳采收時，隨著生物量增加而減小，每階段蔗莖僅增加2～3莖節，且株高每月分別僅增高16.77、21.11cm。

2.1.2甘蔗脫毒原種苗生物量累積變化甘蔗脫毒原種苗的干物質量累積整體表現為苗期和分蘗期干物質量累積增長較緩慢，而莖伸長生長期干物質累積增長較快，為干物質量主要累積階段（表2）。當甘蔗脫毒原種苗正處于苗期和分蘗期，蔗株生物累積量相對較少，主要由蔗葉和蔗根累積，2a內此生育期生物量分別僅占全生育期的3.89%和5.58%。隨后甘蔗脫毒原種苗開始拔節進入莖伸長生長期，此生育期干物質量2a內累積分別達446.13、464.30g/株，其中以莖4期干物質量累積增加最快，分別增加了143.49、134.82g/株，相應占比分別增加9.78%、8.56%。

2.2甘蔗脫毒原種苗氮、磷、鉀含量的變化

如表3所示，在甘蔗脫毒原種苗全生育期內，2021年氮、磷、鉀的含量整體較2020年的氮、磷、鉀含量偏高，且2a內氮、磷、鉀含量的高低均依次為：鉀>氮>磷。在2020、2021年甘蔗脫毒原種苗全生育期中，首先對于植株氮含量，除苗期至分蘗期分別顯著增加11.94、18.88g/kg外，氮含量整體隨著生育期的推移而呈現逐漸降低的變化趨勢，分別由分蘗期的41.48、52.33g/kg下降至莖5期的23.74、29.11g/kg。對于甘蔗脫毒原種苗磷含量，2a內同生育期的含量相差不顯著，由苗期至分蘗期達最高值11.15、12.48g/kg，隨后逐漸降低至6.40、7.09g/kg；與氮、鉀含量不同，當莖3、4期時，2021年的磷含量較2020年略低，分別僅低0.70、0.16g/kg。甘蔗脫毒原種苗鉀含量整體與氮、磷含量變化趨勢一致，均呈先增加再降低的變化趨勢，且在分蘗期達最高值，分別為48.19、49.85g/kg，雖至莖1、2期仍保持較高含量，但卻有顯著降低的變化，平均每階段分別以5.42、3.98g/kg的速度降低至莖5期。

在甘蔗脫毒原種苗根莖葉中氮、磷、鉀含量分布各有特點，總體而言，在蔗葉中氮、磷、鉀含量最高（圖1）。氮、磷、鉀含量的分布特點均是蔗葉>蔗莖>蔗根，且在2a內氮、磷、鉀含量的分布以蔗葉和蔗根變化顯著，其特點為蔗葉2020年<2021年，蔗根2020年>2021年，2021年蔗葉中氮、磷、鉀含量較2020年分別增高8.97%、6.53%、11.52%，相對應蔗根則分別降低9.25%、4.78%、6.61%。在蔗莖中氮、磷、鉀含量分布則不一致，蔗莖的氮含量2020年<2021年，較2020年增高0.47%，而磷、鉀含量以2020年占比較高，分別較2021年增高2.38%、4.91%。

2.3甘蔗脫毒原種苗氮、磷、鉀元素的累積特性

2.3.1甘蔗脫毒原種苗根、莖、葉中氮的累積量變化甘蔗脫毒原種苗根、莖、葉不同器官對氮累積不同。如圖2所示，甘蔗植株體內氮累積量隨著植株的生長表現出增加的趨勢，特別是在分蘗期后，且到生育期后期氮累積量并沒有減少，主要是由于氮累積量隨著分蘗期后生物量的增大而進一步增加。在不同年份中，2021年的氮累積量明顯高于2020年，尤其以蔗莖中氮累積量表現最為突出，在莖5期時較2020年氮累積量增高808.17mg/株。除相同器官不同年份氮累積量存在差異外，不同器官中氮累積量也各不相同。在苗期和分蘗期時，氮累積主要分布在蔗葉中，2a內平均各階段累積量分別為307.23、718.31mg/株，隨后蔗葉中氮累積量仍呈持續增加的趨勢，但自分蘗期后至莖5期，隨著蔗莖的加速生長，氮累積量主要集中于蔗莖中，2a內平均各階段累積量分別為2038.68、2583.34mg/株，而根系由于其生物量相對較小，因此在蔗根中氮累積始終較少，2a內平均每階段分別為93.26和78.17mg/株。

2.3.2甘蔗脫毒原種苗根、莖、葉中磷的累積量變化由圖3可知，甘蔗脫毒原種苗磷累積量隨著生育期的推遲而增加。在不同年份內磷累積量變化相差不大，2021年磷累積量總體略高于2020年。在甘蔗脫毒原種苗根莖葉各器官中，苗期和分蘗期磷累積量集中于蔗葉中，而莖1期后隨著蔗莖的生長，蔗株生物量逐漸增加，蔗莖開始成為磷素主要累積器官，且其累積量顯著增加；至莖4期時2020年蔗莖中的磷累積增長較為顯著，平均每階段累積量為492.12mg/株，而2021年此階段的磷累積量增加較緩，平均每階段累積量為443.00mg/株；隨后至莖5期，2020年累積量增加減緩，僅增加了22.31mg/株，而2021年累積量顯著增加了207.59mg/株。蔗根中磷累積量變化較平穩，2a全生育期內分別維持在1.97～22.58mg/株和0.84～30.95mg/株。

2.3.3甘蔗脫毒原種苗根、莖、葉及整株中鉀的累積量變化如圖4所示，在甘蔗脫毒原種苗生育期內鉀累積量變化趨勢與氮、磷累積量變化基本一致。在各器官中，蔗莖為鉀素主要累積器官，全生育期表現為持續上升，在分蘗期至莖2期時鉀累積量增加最為顯著，第一年從249.83mg/株迅速增加至1697.67mg/株，第二年從383.18mg/株迅速增加至1944.24mg/株，平均累積量分別高達920.35、1092.96mg/株；隨后至莖5期鉀素持續累積增加，但累積量增加減緩，2a內平均每階段累積量分別增加371.08、291.40mg/株。相對于2020年蔗葉的鉀累積量，2021年蔗葉中鉀累積量變化顯著，在苗期至分蘗期，由于生物量的增大鉀累積量也迅速增加，此階段鉀累積迅速增加了1159.12mg/株；至莖5期蔗葉中鉀累積量增長減緩，平均每階段累積量增加了192.29mg/株。

整個生育階段蔗根中生物量較小，鉀累積量也相對較小，2a內累積量分別維持在10.12～55.87、7.40～107.29mg/株，保持較低水平。

2.4甘蔗脫毒原種苗氮、磷、鉀元素的階段吸收量和日吸收速率的動態變化

甘蔗脫毒原種苗在不同生育期內的氮、磷、鉀階段吸收量與日吸收速率的變化趨勢相似。由表4可知，氮、磷、鉀在甘蔗脫毒原種苗整個生育期內的階段吸收量整體呈現先上升后下降的變化趨勢，且在甘蔗脫毒原種苗全生育期各階段中對氮和鉀的階段吸收量較大。在甘蔗脫毒原種苗苗期，氮、磷、鉀在總氮、總磷、總鉀的分配比例中占比相差不大，且在整個生育階段內占比最低，2a內氮、磷、鉀吸收量分別僅為2.78%、2.08%、2.56%及3.56%、3.81%、3.07%。進入分蘗期，蔗莖逐漸形成，蔗株生物量逐漸增大，氮、磷、鉀階段吸收量也逐漸增加，其中此階段內2021年的氮、磷、鉀素吸收量均最顯著，達當年吸收量的峰值，分別高達1531.31、374.09、1571.52mg/kg，分別占當年總吸收量的27.58%、29.13%、30.23%，日吸收效率分別為139.21、34.01、142.87[mg/（plantd）]。隨著蔗株拔節進入莖伸長生長期，此階段是甘蔗脫毒健康種苗快速生長、生物量大量累積的階段，其氮、磷、鉀的階段吸收量隨著蔗株的生長逐漸增加，從莖1期至莖2期，2020年內氮、磷、鉀階段吸收量增長最為顯著，均于莖2期時達到最高峰，分別為1187.88、317.59、1117.94mg/株，此階段的階段吸收量分別占總吸收量的28.86%、27.07%、27.36%。此后隨著蔗株生物量的減小，對氮、磷、鉀的吸收總量有所下降，至莖5期時，2a內對氮、磷、鉀的階段吸收量分別僅占總量的8.15%、1.85%、1.73%及7.46%、2.40%、1.19%，日吸收效率也分別僅為10.82、0.69、2.28[mg/（plantd）]和13.36、3.27、2.00[mg/（plantd）]。

3討論

本研究中，甘蔗脫毒原種苗在分蘗期后進入莖伸長生長期7、8月至9月下旬（莖1、2期）蔗莖生長速度最快，生物量保持快速增長，以每月4莖節左右的增長速度生長，2a內均以莖4期干物質量累積增加最快，分別占當年生物量累積的27.20%及25.64%；11月后隨著溫度的降低，甘蔗脫毒原種苗的生物量累積減緩，其莖節生長速度減緩為每月僅2莖節左右；至12月下旬脫毒健康種莖收獲時其全生長周期為6～7個月、株高約為170～175cm、莖節數可達15莖節。

本研究發現，在甘蔗脫毒原種苗田間生長進程中，甘蔗植株氮、磷、鉀含量整體表現為隨生育進程逐漸下降的變化趨勢，且在相同生長發育階段中蔗葉、蔗莖始終為氮磷鉀含量相對較高的器官，蔗根的氮、磷、鉀含量則始終較低。在甘蔗脫毒原種苗全生長期中甘蔗植株氮、磷、鉀的累積量由高到低依次為：鉀>氮>磷，在莖5期時2a內氮、磷、鉀累積量分別為4116.24、1173.40、4086.61mg/株及5553.17、1284.29、5198.64mg/株。據報道，成熟期甘蔗氮、磷、鉀的累積量分別介于1952.06～5442.70、474.10～1410.15、2301.72～11105.00mg/株，具體因甘蔗品種、土壤肥力及施肥水平等氮、磷、鉀的吸收累積而存在差異，且所有參試基因型甘蔗體內養分累積量表現為：鉀>氮>磷[12-15]，本研究結果與此相似。

有研究表明，在甘蔗拔節前氮、磷、鉀主要累積在蔗葉中，以供蔗株的生長和分蘗；進入拔節后蔗葉中的養分快速轉移至蔗莖中，以促進蔗莖的快速生長[16-18]。本研究結果表明，甘蔗脫毒原種苗在不同器官中的氮、磷、鉀素累積存在明顯差異，且其根莖葉器官中氮、磷、鉀累積量高低依次為：蔗莖>蔗葉>蔗根。莖中氮、磷、鉀素的累積從拔節開始不斷上升，但葉片中氮、磷、鉀素的累積表現出分蘗期前累積增長迅速、分蘗期后累積增長減緩。由此可見，蔗葉是甘蔗脫毒原種苗莖伸長生長1期前最主要的氮、磷、鉀貯存器官，平均2a內分別約有59.11%、65.40%、61.50%的氮、磷、鉀素分配到蔗葉中，而后生物量逐漸增大，蔗葉中的氮、磷、鉀素逐漸轉移至蔗莖中，平均兩年內蔗莖中的氮、磷、鉀素分別逐漸上升至約66.77%、60.78%、59.69%，則蔗莖成為新的最主要的氮、磷、鉀貯存器官。

不同生長時期甘蔗脫毒原種苗對氮、磷、鉀的吸收量有所差異，苗期和莖5期2個階段對氮、磷、鉀的吸收量較少，平均每年2個階段內的氮、磷、鉀吸收量分別僅為10.98%、5.06%、4.28%；蘗期至莖2期時吸收量增大，分別占總氮、總磷、總鉀吸收量的63.66%、64.55%、69.16%，并且伸長期是吸收養分量最多、對產量的形成和影響最大的時期，總體呈現“兩頭小、中間大”的特點，與以往對原料蔗報道的研究結果相似[3，7]。在各生長期中，分蘗期的氮、磷、鉀素日吸收速率最高，平均每年分別為99.10、26.25、107.87mg/（plantd），為養分吸收最大效率期，需保證充足的養分供應，為有效莖的形成奠定基礎。因此，在甘蔗脫毒健康種苗實際生產中，應根據甘蔗脫毒健康種苗養分的需求及累積分配特點，適時合理施肥，以達到養分資源高效利用、獲得甘蔗脫毒健康種莖的目的。然而，本研究僅針對甘蔗脫毒原種苗中糖1號單個品種的初步分析，甘蔗品種、土壤肥力狀況、施肥方式及施肥量等方面的差異對甘蔗脫毒原種苗氮、磷、鉀元素的吸收利用過程的影響仍有待于進一步研究。

4結論

本研究結果表明，甘蔗脫毒原種苗從種苗假植到種莖最佳收獲時需6～7個月可達15莖節，在7、8月至9月下旬（莖1期、2期）蔗莖生長速度最快，以莖4期干物質量累積增加最快，此階段為生物量累積的關鍵階段。在甘蔗脫毒原種苗全生長期中3元素含量及累積量從高到低依次為：鉀＞氮＞磷，在根莖葉各器官中，蔗葉、蔗莖始終為氮、磷、鉀含量相對較高的器官，氮、磷、鉀累積量在莖1期前主要貯存于蔗葉中，而后以蔗莖為新的主要貯存器官。氮、磷、鉀各元素的養分吸收比例，在苗期和分蘗期分別為24.84%、26.18%、27.74%，莖1～3期（7月下旬至10月下旬）分別為55.54%、58.61%、52.30%，莖4、5期（10月下旬至12月下旬）分別為19.62%、15.20%、19.96%，可根據各元素的階段吸收量進行合理施肥，進而提高甘蔗脫毒健康種苗的品質和經濟效益。