甘薯源庫發育及產量品質對氮源和施氮量的響應

王寧 孟亞依 姚劍鋒 王學彧 李玉鵬 鄧寶妮 李永忠 司成成

關鍵詞：甘薯；氮源；施氮量；源庫發育；產量；品質

甘薯[Ipomoeabatatas（L.）Lam.]具有高產穩產、適應性強、營養豐富等特點，除含有豐富的食用纖維、糖、維生素、礦物質、蛋白質等人體必需的重要營養成分外，還含有多酚、多糖、花青素等活性成分，是世界衛生組織推薦的最佳食物[1]。氮素既是作物重要的結構物質，又是酶的主要成分，對作物代謝、生長發育和產量品質形成有重要影響[2]。硝態氮肥、銨態氮肥和酰胺態氮肥（尿素）是生產上應用最廣的3種氮肥[3-4]，其中硝態氮和銨態氮是植物能夠從土壤中直接吸收利用的氮素[5-7]，而酰胺態氮素在土壤中往往需要在脲酶的作用下轉化為銨態氮素后再被植物吸收利用[8]。并且植物對不同形態氮素吸收利用具有偏好性和選擇性特點，部分植物在硝態氮環境下生長較好，如玉米、小麥等[4，9-10]；而部分植物則在銨態氮環境下生長較好，如水稻等[11-12]。合理的施氮量和氮源選擇是提高甘薯氮素養分利用效率[13-15]，促進甘薯生長發育[16-17]，促進光合同化物合成、分配和積累[16]，協調源庫發育[18-19]，增加甘薯產量和改善品質的有效方法[20-21]，契合“減肥增效”的綠色農業發展理念。源和庫是作物形成經濟產量的2個重要方面[22]，對大多數作物而言，如水稻、玉米、小麥和花生等作物的源庫關系都有發展和平衡的過程[23-26]，甘薯具有典型的源庫關系，源庫協調發展是甘薯高產優質的保障[18]。氮素養分是影響作物源庫關系的主要因素之一[27-32]，解析甘薯源庫關系、探明氮肥施用對甘薯源庫關系建立、發展和平衡的影響對合理施用氮素肥料、提高甘薯生產水平具有重要意義[18，33]。

海南省主栽品種單一，70%左右為20世紀50年代初日本育成的鮮食型甘薯品種高系14[34-35]。另外，海南省甘薯種植過程中氮源選擇和施氮量管理較為粗放[34]。針對以上2個問題，本研究選用高系14的改良品種鳴門金時為試驗材料，設置3種氮源和4個施氮量，探究甘薯全生育期源庫發育及產量品質對氮源和施氮量的響應。本研究結果可為海南省引進鮮食型甘薯鳴門金時提供理論基礎和技術支持，有利于海南省甘薯產業健康發展。

1材料與方法

1.1材料

以鮮食型甘薯鳴門金時為試驗材料，引自日本德島縣鳴門市，是海南省主栽鮮食型甘薯高系14的改良品種。供試肥料為尿素（含N，46%）、硫酸銨（含N，21%）、硝酸鉀（含N，13.6%；含K2O，46%）、硫酸鉀（含K2O，52%）、過磷酸鈣（含P2O5，16%），均由中化化肥控股有限公司提供。供試土壤質地為砂壤土，0～20cm土壤含沙量為48.32%，pH7.02，有機質含量為1.17%，堿解氮含量為61.67mg/kg，速效磷含量為14.49mg/kg，速效鉀含量為79.18mg/kg。

1.2方法

1.2.1試驗設計于2021年11月15日至2022年3月15日在海南大學農科基地（20°06’N，110°33’E）開展大田試驗。試驗采用兩因素裂區設計，氮源為主區，分別為銨態氮素（AMN，硫酸銨）、硝態氮素（NN，硝酸鉀）和酰胺態氮素（AN，尿素）；純氮素水平為副區，分別為0、60、120、180kg/hm2，共10個處理，分別為：（1）CK處理（不施氮）；（2）AMN60處理（銨態氮素60kg/hm2）；（3）AMN120處理（銨態氮素120kg/hm2）；（4）AMN180處理（銨態氮素180kg/hm2）；（5）NN60處理（硝態氮素60kg/hm2）；（6）NN120處理（硝態氮素120kg/hm2）；（7）NN180處理（硝態氮素180kg/hm2）；（8）AN60處理（酰胺態氮素60kg/hm2）；（9）AN120處理（酰胺態氮素120kg/hm2）；（10）AN180處理（酰胺態氮素180kg/hm2），3次重復。同時施入磷肥110kg/hm2，施入鉀肥平衡各處理K2O為240kg/hm2。用升華硫粉末平衡各小區硫元素的用量。銨態氮素和酰胺態氮素處理施入硝化抑制劑（3，4-二甲基吡唑磷酸鹽，DMPP）抑制硝化作用，用量為施氮量的7%[36]；酰胺態氮素處理額外施入脲酶抑制劑（N-丁基硫代磷酰三胺，NBPT）減緩尿素分解，用量為施氮量的1%[37]。所有肥料、試劑均基施。壟距0.80m，株距0.20m，小區面積4m×2m=8m2。全生育期田間管理同一般高產大田。

1.2.2指標測定（1）植株農藝性狀調查。于甘薯塊根建成期（栽后30d）、莖葉封壟期（栽后60d）、塊根膨大高峰期（栽后90d）和收獲期（栽后120d）取樣。每次取生長健壯，具有代表性的植株5株。葉面3/4完好作為正常葉片，去除干枯莖段作為正常莖，有明顯的膨大部位且膨大部位直徑大于0.5cm的根作為塊根，人工分樣后用天平稱量各器官鮮重。（2）光合特性測定。根據天氣預報，選擇晴天、少云的天氣的栽后50、70、90、110d前后2d上午9：00—11：00進行，選擇連續5株有代表性的甘薯植株的第5片功能葉，用日本Minolta公司生產的SPAD-502葉綠素含量測定儀測定SPAD值；用美國LI-COR公司生產的LI-6400光合測定系統測定凈光合速率。（3）商品薯品質測定。用蒽酮比色法測定可溶性糖（solublesugars，SS）、蔗糖、淀粉含量[38]。用Folin-Ciocalteus法測定多酚含量[39]；用NaNO2-Al（NO3）3-NaOH顯色法測定類黃酮含量[40]；用二甲苯萃取法測定維生素C（VC）含量，用考馬斯亮藍法測定可溶性蛋白（solubleproteins，SP）含量[41]。（4）商品薯產量測定。以具有明顯膨大部位、直徑大于1cm及重量超過50g的塊根作為商品薯進行測產。

1.3數據處理

利用MicrosoftExcel2019和SPSS19.0軟件對數據進行整理分析，采用鄧肯新復極差法進行差異顯著性分析，利用MicrosoftExcel2019軟件作圖。

2結果與分析

2.1氮源和施氮量對甘薯商品薯產量及其構成因素的影響

由表1可以看出，氮源、施氮量對甘薯商品薯單株結薯數、平均單薯重和產量具有顯著影響，氮源、施氮量二者互作主要顯著影響單株結薯數。施用氮素可以提高單株結薯數、平均單薯重和產量。在相同的氮源下，施氮量120kg/hm2的單株結薯數和產量最大，與對照處理相比差異達到顯著水平（P<0.05）。在施氮量120kg/hm2下，銨態氮素的商品薯增產效果最為顯著，增幅達到35.96%，增產途徑主要是顯著增加了單株結薯數。

2.2氮源和施氮量對甘薯商品薯品質的影響

由表2可知，氮源、施氮量及其二者互作對甘薯商品薯中的SS、蔗糖、淀粉、類黃酮、SP、多酚和VC具有極顯著影響（P<0.01）。施用氮素顯著增加了SS、蔗糖、SP、多酚和VC的含量，顯著降低了淀粉的含量。在高產施氮量120kg/hm2下，銨態氮素處理的SS含量、蔗糖含量、SP含量和VC含量均最高，且與其他處理差異達到顯著水平（P<0.05）；銨態氮素淀粉和多酚含量與酰胺態氮素相似，均顯著低于硝態氮素。

2.3氮源和施氮量對甘薯莖葉發育的影響

圖1和圖2顯示，在栽后30～120d，葉鮮重隨著甘薯發育呈現先增加后降低的趨勢，最高值出現在栽后90d；莖鮮重隨著甘薯發育呈現增加趨勢，其中栽后30～60d增速最快，90～120d增速較慢。表明栽后90d之后莖葉發育進入衰老期。相同氮源下，在栽后30～120d，與對照處理相比，施氮可以顯著提高莖和葉鮮重，莖和葉鮮重隨施氮量增加而呈顯著增加的趨勢。而在高產施氮量120kg/hm2下，在栽后30d，銨態氮素葉和莖鮮重高于酰胺態氮素，酰胺態氮素高于硝態氮素，且差異達到顯著水平（P<0.05）；在栽后60～120d各氮源葉鮮重無顯著差異，在栽后60～90d各氮源莖鮮重無顯著差異，而在栽后120d，銨態氮素莖鮮重低于硝態氮素，硝態氮素低于酰胺態氮素，且差異達到顯著水平（P<0.05）。由此可見，在甘薯發育前期栽后30d時，銨態氮素更有利于莖葉發育，其源端發育強于酰胺態氮素和硝態氮素；在發育后期120d時，銨態氮素處理莖鮮重最低，但與其他處理葉鮮重相似，因此銨態氮素處理在發育后期120d維持了源端光合性能。

2.4氮源和施氮量對塊根發育的影響

圖3、圖4和圖5顯示，在栽后30～120d，平均單株結薯數隨甘薯生長發育呈現先升高后平穩的趨勢，在栽后60d達到最大值，這與前人研究一致[17]。平均單薯重和平均單株薯重隨甘薯生長發育逐漸升高，其中栽后30～60d的增幅最大，栽后90～120d增幅較小。相同氮源下，與對照處理相比，施氮可以顯著提高平均單株結薯數、平均單薯重和平均單株薯重。不同氮源均表現出平均單株結薯數、平均單薯重和平均單株薯重隨施氮量增加呈現先增加后降低的趨勢，在高產施氮量120kg/hm2時達到最大且與對照處理差異顯著（P<0.05）。而在高產施氮量120kg/hm2下，銨態氮素處理的單株結薯數高于酰胺態氮素，酰胺態氮素高于硝態氮素處理；硝態氮素處理的平均單薯重最高，其次為酰胺態氮素處理，銨態氮素處理最低；在栽后30d，銨態氮素處理的單株薯重低于酰胺態氮素，酰胺態氮素低于硝態氮素，在栽后60～120d，銨態氮素單株薯重高于酰胺態氮素，酰胺態氮素高于硝態氮素。

2.5氮源和施氮量對甘薯T/R（Top/Root）的影響

由圖6可知，在栽后30～120d，T/R隨甘薯生長發育逐漸降低，在栽后30～60d降幅最大。相同氮源下，T/R隨施氮量的增加先降低后升高，高產施氮量120kg/hm2處理的T/R最低。在高產施氮量120kg/hm2下，栽后30d，銨態氮T/R高于酰胺態氮，酰胺態氮高于硝態氮；在栽后60d，硝態氮T/R高于銨態氮，銨態氮高于酰胺態氮；在栽后90d，硝態氮T/R高于酰胺態氮，酰胺態氮高于銨態氮；在栽后120d，酰胺態氮T/R高于硝態氮，硝態氮高于銨態氮。

2.6氮源和施氮量對甘薯光合特性的影響

圖7和圖8顯示，在栽后50～110d，功能葉葉綠素含量隨著甘薯生長發育呈現出略有增加后降低的趨勢，在栽后70d時葉綠素含最高；Pn隨著甘薯生長發育呈現出下降趨勢，在栽后70～90d的Pn較為穩定。在栽后70～110d，與對照處理相比，施氮可以提高功能葉Chl含量和甘薯Pn。而在高產施氮量120kg/hm2下，不同氮源的Chl含量和Pn以銨態氮素處理最高，與硝態氮處理的差異達到了顯著水平（P<0.05）。

3討論

3.1施氮量對甘薯源庫發育及產量的影響

氮肥施用對甘薯源庫關系建立、發展和平衡均有顯著影響[18]。本研究結果表明，在栽后70～110d，施氮提高了甘薯功能葉葉綠素含量和凈光合速率，這與DU等[42]的研究結果相似；甘薯莖葉鮮重隨施氮量的增加而升高，但甘薯結薯數、平均單薯和平均單株薯重重隨施氮量增加呈現出先升高后降低的趨勢，在120kg/hm2施氮量時達到最大，且與不施氮對照處理差異顯著（P<0.05）；T/R表現出隨施氮量的增加先降低后升高的趨勢，高產施氮量120kg/hm2處理的T/R最低。這說明施氮量120kg/hm2有利于源庫平衡，低于120kg/hm2施氮量將導致源端發育不良，不利于庫容擴大，高于120kg/hm2施氮量將導致源端發育過剩，不利于光合產物向庫器官分配。

3.2氮源對甘薯源庫發育及產量的影響

植物能夠吸收利用的氮素主要有硝態氮（NO3?-N）、銨態氮（NH4+-N）和酰胺態氮[CO（NH2）2?N]3種形態[43]，但不同植物在不同生長環境、不同發育時期對不同形態氮素選擇和利用分配存在差異性[43]。已有研究表明，相對于硝態氮素和酰胺態氮素，甘薯更喜好銨態氮素[14，16-18，20，44]。本研究結果進一步證實了該結論，在高產施氮量120kg/hm2下，銨態氮素處理在甘薯發育前期30d時葉和莖鮮重高于酰胺態氮素和硝態氮素，且差異達到顯著水平（P<0.05），在60～120d氮源對葉鮮重的影響不顯著，說明銨態氮素更有利于甘薯發育前期莖葉發育；在栽后50～110d，銨態氮素處理的功能葉葉綠素含量和凈光合速率最高，這與唐忠厚等[16]和李成陽等[44]研究結果相似，說明施用銨態氮素有利于甘薯盡早建立較強的源端，并在全生育期維持較強的光合生產能力，這將為庫端發育提供充足的光合產物。本研究結果表明施用銨態氮素比酰胺態氮處理的單株結薯數和產量高，與SI研究結果相似[20]；本研究進一步發現，在全生育期，施用銨態氮素處理的單株結薯數和產量不僅高于酰胺態氮素，還高于硝態氮素；然而銨態氮素處理的平均單薯重低于硝態氮素和酰胺態氮素處理；雖然在栽后30d，銨態氮素處理的單株薯重低于酰胺態氮素和硝態氮素，但在栽后60～12d，銨態氮素單株薯重高于酰胺態氮素和硝態氮素。這說明銨態氮主要在甘薯塊根形成期促進更多塊根形成，奠定了庫的數量基礎，進而在甘薯塊根膨大期形成較大的庫容，進而提高收獲的商品薯產量，并為品質改善奠定了基礎。已有研究表明，相比于酰胺態氮素，銨態氮素可以促進甘薯塊根形成期幼根中蔗糖分解、抑制淀粉合成，同時提高幼根中生長素和玉米素核苷含量、降低幼根中赤霉素含量，進而抑制幼根木質化，從而有利于更多的不定根向塊根分化[20，45-46]。但是，與硝態氮素相比，銨態氮素提高甘薯塊根數量的機制尚不清楚；并且，不同氮素形態對甘薯根際微生態調控的機制以及相關分子機制尚未見報道，有待研究。

3.3氮素對甘薯品質的影響

性糖含量是甘薯塊根食用品質和加工性能的重要指標，是影響甘薯甜度、黏度、質地、薯香味等食味指標的重要因子[48]。因此，鮮食型品種往往追求高可溶性糖含量、低淀粉含量[49]。維生素C是植物體重要的維生素之一，較高的維生素C含量利于提高鮮食甘薯貯藏時間[50]。適量的氮肥可以顯著提高薯塊中可溶性糖、維生素含量和可溶性蛋白含量[51]。本研究結果進一步支持了前人的觀點，施用氮素顯著增加了可溶性糖、蔗糖、可溶性蛋白、多酚和維生素C的含量，顯著降低了淀粉的含量。在高產施氮量120kg/hm2下，銨態氮素處理的可溶性糖含量、蔗糖含量、可溶性蛋白含量和維生素C含量均最高，且與其他處理差異達到顯著水平（P<0.05）；銨態氮素淀粉和多酚含量與酰胺態氮素相似，均顯著低于硝態氮素。這表明，銨態氮素120kg/hm2處理改善了商品薯的品質，保證了食用型甘薯良好的適口性。

4結論

本研究結果表明，在不同氮源及施氮量下，銨態氮素120kg/hm2處理通過協調源庫發育，獲得了最高的商品薯產量，其增產途徑主要是增加了單株結薯數；并且在提高產量的同時，改善了商品薯的品質，保證了食用型甘薯良好的適口性。