小麥條銹病抗性基因定位及分子標記技術研究進展

楊芳萍 曹世勤 郭瑩 杜久元 魯清林 呂迎春 白斌 周剛 張文濤 馬瑞 何瑞

摘要：條銹病流行對小麥生產造成巨大損失，選育和種植持久抗性品種是防治小麥條銹病最經濟有效的策略。為達到多基因聚合培育持久抗病品種的目標，必須不斷發掘抗病種質、解析其抗病遺傳機制并開發分子標記。基于文獻，對條銹病抗性基因發掘涉及的抗病性、分子標記、基因定位方法和定位進展及其在育種中的應用進行了綜述，明確了小麥條銹病基因定位涉及技術的現狀、局限性及優勢，從而為后續的條銹病抗性基因發掘、多基因聚合和持久抗性小麥品種的選育與生產布局提供技術指導，以降低西北麥區和小麥主產區條銹病流行的頻率，進一步促進國家糧食安全。

關鍵詞：小麥；抗條銹基因；分子標記；連鎖和關聯分析；測序技術；育種應用

中圖分類號：S512.1? ? ? ? ? ? ?文獻標志碼：A? ? ? ? ? ? ?文章編號：2097-2172（2024）01-0001-10

doi：10.3969/j.issn.2097-2172.2024.01.001

Research Progresses on Mapping of Wheat Stripe Rust

Resistance Genesand Molecular Markers

YANG Fangping 1， 2， CAO Shiqin 2， GUO Ying 2， DU Jiuyuan 2， LU Qinglin 2， LV Yingchun 3， BAI Bin 2，

ZHOU Gang 2， ZHANG Wentao 2， MA Rui 2， HE Rui 2

（1. Institute of Agricultural Economics and Information， Gansu Academy of Agricultural Sciences， Lanzhou Gansu 730070， China;

2. Wheat Research Institute， Gansu Academy of Agricultural Sciences， Lanzhou Gansu 730070， China;

3. Gansu Academy of Agricultural Sciences， Lanzhou Gansu730070， China）

Abstract： The epidemics of stripe rust cause significant yield losses in wheat production. Breeding and cultivation of durably resistant varieties are the most cost-effective strategy for controlling wheat stripe rust. To achieve the goal of breeding durably resistant varieties through multi-gene pyramiding， it is necessary to continuously explore disease-resistant germplasms， decipher their resistant genetic mechanisms and develop molecular markers. This paper summarized the research progresses of stripe rust resistance， molecular markers， gene mapping methods， and their application in breeding related to the identification of stripe rust resistant genes to further clarify the status， limitations， and advantages of association mapping technologies for mapping of stripe rust resistance genes. This paper aims to provide technical guidance for the subsequent discovery of stripe rust resistance genes， multi-gene pyramiding， and the breeding and production arrangement of durably resistant wheat varieties to reduce the frequency of stripe rust epidemics in the northwestern wheat region and major wheat producing areas to further guarantee national food security.

Key words： Wheat; Resistance gene to stripe rust; Molecular marker; Linkage and association analysis; Sequencing technique; Breeding application

小麥是世界上分布最廣、種植面積最大、總貿易額最多的糧食作物，為人類提供了20%的熱量和25%的蛋白質。在我國，小麥是僅次于水稻和玉米的第三大糧食作物，小麥高產穩產對于保證國家糧食安全和社會穩定意義重大。小麥條銹病由小麥條銹菌（Puccinia striiformis f. sp. tritici）引起，是氣傳病害，低溫高濕是發病的必要條件之一，充足的菌源量和種植感病品種可促進病害的大規模流行。條銹病具流行頻率高、爆發性強、發生范圍廣、危害大的特點，嚴重威脅小麥的高產和穩產。自20世紀50年代以來，我國經歷了15次大規模的條銹病流行，給小麥生產造成了巨大的經濟損失。盡管可利用殺菌劑來控制條銹病的流行，但培育并合理利用抗病品種是控制該病害最經濟有效且環保的重要途徑。抗病種質資源是培育抗病品種的基礎，攜帶單一抗病基因的品種抗性易喪失。培育和種植持久抗性品種可延緩抗性喪失，并提高生產效益。因此，大規模鑒定小麥種質、持續發掘抗病資源、解析其遺傳機制和開發分子標記，對于抗病基因在育種中的精確應用至關重要。這些工作可為基因聚合提供材料和方法，加快多抗和兼抗小麥品種的培育進程，在一定程度上縮短育種時間，提高育種效率。

1? ?小麥條銹病的抗性類型

小麥的抗病性分為全生育期抗性（All-stage resistance， ASR）和成株抗性（Adult-plant resistance， APR）。

1.1? ?ASR

ASR在小麥全生育期都能表達，一般由單個或少數主效基因控制，表現為高抗或免疫。因生理小種的變化，抗性易喪失。在生產上廣泛應用的ASR抗性品種，其抗病性一般只能保持2～3 a。加之條銹菌極復雜、變異快，易導致品種ASR抗性不持久和不穩定，在生產中存在極大的隱患。例如，廣譜、強毒性小種CYR29的出現及其蔓延，攜帶Yr9的品種感病，導致了1990年的條銹病大流行［1 ］；CYR30、CYR31和CYR32等毒性小種的出現，繁6及其衍生系抗性喪失，引發了2002年的條銹病大流行［1 ］；小麥條銹菌新小種CYR34的出現，導致攜帶Yr24/Yr26/YrCH42和Yr10的推廣品種或高代品系的抗性喪失［2 ］，使得2017年和2022年條銹病大流行，引發大量小麥品種的更新換代［3 - 4 ］。

1.2? ?APR

相對于ASR，APR的遺傳研究較晚。在20世紀60年代，Zadoks［5 ］發現一些小麥品種在被新出現的條銹菌克服后仍然表現出一定程度的“殘留抗性”。隨著分子標記的廣泛應用，Singh等［6 ］和B？觟rner等［7 ］分別首次對小麥品系Opata85和Lgst.79-74進行了APR分析，在Opata85品系中檢測到4個位于3BS、3DS、5DS和7DS（Yr18）染色體上的成株抗性QTL，在Lgst.79-74的3BS染色體上發現了1個成株抗性基因Yrns-B1。APR在小麥分蘗期開始表達，在孕穗期或抽穗期達到高峰。APR通常由多個微效基因或微效基因+主效基因的組合所控制。單一小種或混合菌接種時，APR在苗期表現感病，在成株期表現抗病或慢病；APR抗性具有潛育期長、孢子堆小和產孢量少等特點；APR無小種專化性或專化性較弱，抗病譜廣，抗性持久穩定。在生產上廣泛使用的APR品種，在很大程度上延緩了抗性的喪失，其抗性可保持3～5 a。多抗性位點Yr18/Lr34/Sr57/Pm38的抗病性表現穩定，迄今為止還沒有發現其致病小種，1973年引入甘肅的意大利品種Strampelli和Libellula，均攜帶Yr18/Lr34/Sr57/Pm38基因，種植了40 a以上，仍表現出良好的抗病性。此外，還存在一類特殊的抗病性，稱為高溫成株抗性（High temperature adult-plant resistance， HATP），這類抗性在小麥生長后期高溫條件下表達，如Yr36、Yr39和Yr62等基因。因此，在抗病育種中增加APR類抗病基因或聚合ASR和APR抗病基因可增強抗病水平，實現持久抗性的目標。

2? ?分子標記

分子標記包括擴增片段長度多態性（Restriction fragment length polymorphism， RFLP）、隨機擴增片段長度多態性（Random amplified polymorphic DNA，? RAPD）、簡單重復序列（Simple sequence repeat，? SSR）、抗病基因類似多態性（Resistance gene analogs polymorphism， RGAP）、擴增片段長度多態性（Amplified fragment length polymorphism， AFLP）、標記序列標簽（Sequence-tagged site， STS）、表達序列標簽（Expressed sequence tag， EST）、差異性芯片雜交技術（Diversity arrays technology， DArT）和單核苷酸序列多態性（Single nucleotide polymorphisms， SNP）等。根據其核心技術的不同，以上標記分為三類：第一類是以Southern雜交為核心RFLP標記；第二類是基于PCR技術的RAPD、SSR、AFLP、STS、RGAP等標記；第三類是基于DNA序列的標記（EST、DArT和SNP等）。以上標記在不同階段的作物遺傳性狀差異分析、基因標記定位、遺傳圖譜構建、基因克隆以及分子標記輔助選擇育種中發揮了重要作用。

2.1? ?以Southern雜交為核心的RFLP標記

RFLP是第一代分子標記技術，屬于限制性酶切產生的片段長度多態性標記，可通過Southern雜交和電泳觀察到核基因組或葉綠體基因組的多態性。RFLP方法省去了許多DNA序列分析的復雜過程，只對基因組的單拷貝序列進行鑒定。然而，RFLP方法耗時、費力，需要進行酶切、轉膜及探針制備等多個步驟，還需使用放射性同位素等操作。因此，在植物抗性等研究方面RFLP的應用較少，并很快被操作簡便的PCR標記所取代。

2.2? ?PCR為核心的分子標記技術

PCR是一種用于擴增特定DNA片段的分子生物學技術，最大特點是在體外將微量的DNA大幅度擴增。常見的PCR技術包括RAPD、AFLP、STS、RGAP、SSR等標記。其中，因SSR標記具有多態性高、穩定性好、共顯性等優點，多年來被廣泛用于基因定位和遺傳圖譜構建。RAPD、AFLP、RGAP等標記存在一定的缺點，如RAPD的穩定性差，AFLP需要進行連接接頭和特異酶切位點的操作較為繁瑣且成本較高，而RGAP的開發需要將標記轉化為SCAR（Sequence characterized amplified regions， SCAR）標記，故這些標記的應用并不普遍。

2.3? ?以DNA序列為基礎的標記

DArT是用限制性酶切DNA后，與芯片雜交來識別不同基因組的多態性標記。DArT標記具有高通量、低成本和不需要已知序列信息等優點，在農作物分子標記輔助育種等領域應用。因其需要特異性的內切酶切、連接接頭和與芯片進行雜交等復雜步驟，尚未得到廣泛應用。EST標記反映各組織中基因的表達水平，因其來自轉錄區，編碼蛋白質的基因序列具有高度的保守性，對親緣關系較遠物種間的基因組比較非常有用。在小麥領域EST位點定位到小麥各條染色體的物理區間，建立了較完善的小麥EST位點的Bin圖譜，隨后大量的EST被定位到小麥相應的染色體，如位于1B染色體的Yr24/Yr26/YrCH42，與其緊密連鎖的標記WE173成為檢測小麥品種（系）是否攜帶Yr24/Yr26/YrCH42的有效標記。

SNP是單個核苷酸變異引起的DNA序列多態性，是一種二態標記，由單個堿基的轉換或顛換引起，也可以由堿基的插入或缺失引起。SNP既可以出現在基因內，也可以出現在基因外的非編碼序列。作物基因組中已經檢測到了大量的SNP，并成功應用于全基因組的連鎖和關聯分析研究。盡管小麥基因組龐大且包含大量的重復序列，導致SNP標記的開發相對滯后，但近年來已成為解析數量性狀的重要工具，尤其自2012年之后，Wheat 90K iSelect SNP等芯片的發布為小麥抗病、抗旱等數量性狀的解析奠定了基礎。

3? ?數量性狀基因（QTL）定位方法

具備抗病遺傳知識和先進的工具是實現抗源多元化、保持持久抗性的基礎［8 ］。分子標記是進行抗病基因定位的最有效方法。自20世紀80年代以來，分子標記在雙親群體中對抗病基因進行連鎖定位中發揮了重要作用。隨著第三代分子標記技術如SNP芯片的出現和發展，自然群體全基因組關聯分析在成株抗性QTL定位方面得到廣泛應用。基因組和轉錄組測序技術的出現及小麥基因組參考序列的完成，使得基于雙親分離群體的基因組和轉錄組技術（包括BSA-Seq和BSR-Seq）、外顯子測序（WES）、重測序技術（即全基因組測序，WAS）等廣泛應用于不同作物的抗病基因研究。

3.1? ?連鎖和關聯分析技術

雙親群體連鎖定位（Family-based linkage mapping）和自然群體關聯分析（Natural population association analysis）是解析作物數量性狀基因型的主要方法。QTL定位區間的大小與重組率密切相關，雙親群體的重組率有限，僅涉及一個基因座的兩個等位基因，且QTL定位的精度較低。關聯分析利用自然群體，基于基因組范圍內保留的基因（位點）間連鎖不平衡（Linkage disequilibrium， LD），通過全基因組變異位點分析，具有更高的解析率，可進行QTL精細定位或直接定位到基因本身，并能夠同時考察一個基因座的多個等位基因。鑒于關聯分析的優勢，已被廣泛應用于多種重要作物性狀的研究，例如馬鈴薯、水稻、玉米和番茄等［9 - 12 ］。Thornsberry等［13 ］首次利用92個玉米自交系進行關聯分析，探究與Dwarf8相關的等位變異，發現Dwarf8不僅控制株高，而且與開花期相關。Maccaferri等［14 ］對189份優質硬粒小麥進行抗旱性和籽粒產量的關聯分析，發現了以前的QTL映射到的物候期位點和抗旱性相關的QTL位點，驗證了LD技術對于雙親群體連鎖定位的補充作用。關聯分析也在小麥籽粒大小、磨粉品質和早熟性等研究中得到應用［15 - 16 ］。Hao等［17 ］通過42個分子標記對比，對歐洲和亞洲小麥品種的赤霉病抗性表型特征及3B染色體3.1-Mb區段的關聯分析結果顯示，cfb6059與小麥的赤霉病抗性顯著相關，且與廣泛應用于赤霉病抗性選擇的umn10標記非常接近。另外，也有利用SNP標記與表型進行關聯分析來定位小麥條銹病成株抗性基因/QTL的許多報道［18 - 20 ］。

盡管如此，傳統的雙親群體連鎖定位法仍然具有重要意義，對于遺傳多樣性較低的物種，連鎖分析比LD作圖更具優勢［21 ］。此外，對玉米的開花期和抗旱性QTL進行定位表明，同時利用連鎖定位和關聯分析可提高關聯標記的覆蓋密度和解釋表型變異的能力［11， 22 ］，也表明整合LD作圖和傳統QTL作圖對于深入探究數量性狀具有更好的效果，在QTL精細定位中更為有效。

3.2? ?轉錄組測序定位技術

近年來，隨著小麥參考基因組序列的公布和測序成本的降低［23 - 26 ］，BSR-Seq（Bulked segregant RNA sequencing）已成為小麥抗病基因快速定位的常規方法，并為高通量檢測DNA變異和全基因組重測序等技術的應用奠定了基礎。BSR-Seq的發展和應用極大地提高了抗病QTL定位的效率［27 ］。利用BSR-Seq技術從小麥中克隆出影響籽粒蛋白含量的基因Gpc-B1，并開發了多個與Yr15緊密連鎖的分子標記，最終完成對GPC-B1基因的克 隆［28 - 30 ］。康振生院士團隊利用BSR-Seq技術從國內外收集的小麥種質資源中發現了許多成株抗性位點［18 - 20 ］。

3.3? ?基因組測序定位技術

3.3.1? ? 簡化基因組測序（Reduced-representation genome sequencing， RRGS）? ? RRGS是指利用限制性內切酶切斷基因組DNA，對特定片段進行高通量測序，獲得多態性標簽序列來代表目標物種全基因組信息的測序策略。此方法操作簡單、成本低，可不依賴參考基因組，就能獲得全基因組多態性標簽。該方法涉及的覆蓋深度和覆蓋率分別反映分子標記的代表性和準確性，要求分子標記均勻地分布于全基因組，在不同個體間有特異性。Elshrie等［31 ］開發的GBS（Genotyping by sequencing）技術為植物中比較有代表性的簡化基因組測序，需選擇適合不同作物的內切酶，可簡化片段篩選等步驟，適用于大群體。

3.3.2? ? 全外顯子和全基因組測序? ? 全外顯子測序（Whole-exome sequencing， WES）是高頻應用基因組測序方法，外顯子是真核生物基因的一部分，是表達序列，既存在于最初的轉錄產物中，也存在于成熟的RNA分子中。相比于全基因組測序（Whole genome sequencing， WGS），外顯子占比小（約1%），更易檢測到低頻和罕見變異，降低測序費用；外顯子測序，50M的捕獲區域，測序數據量10～12 Gb就可以得到100X的有效測序深度，這個特性決定了WES在遺傳性研究中的重要地位。WGS研究揭示了小麥基因組進化、育種選擇效應及小麥趨異適應性［32 - 34 ］，并對小麥白粉病成株抗性和籽粒性狀重要QTL進行了精細定位［35 - 36 ］。WGS可檢測到大量的單堿基變異和較少量的結構變異；應用WGS和WES技術，發現SNP和Indel在小麥染色體上分布不均勻，編碼區域SNP的分布頻率高于非編碼區域，而Indel的分布頻率則相反［37 ］。WGS是一個非常有效的平臺，但因小麥基因組大（17 Gb）和高度重復序列，WGS的成本依舊昂貴，加之龐大的數據處理流程，在一定程度上限制了其廣泛應用。相比之下WES可極大降低成本，并快速獲得基因編碼序列，故在大基因組作物研究中得到較廣泛應用［38 - 41 ］。

另外，RNA-Seq和WES雖然都是針對基因組轉錄區域，但WES是針對有基因組信息的物種，RNA-Seq對是否需要參考基因組信息未要求；WES只需把測序結果比對到參考基因組，RNA-Seq既可以比對到參考基因組，也可從頭（Denovo）組裝，不僅可獲得已知序列的變異信息和新的轉錄本信息，還可得到基因表達信息。此外，因RNA-Seq對環境的敏感性，會導致SNP的數量和質量下降，影響研究基因的表達水平［42 ］；加之RNA-Seq獲得的短的read長度（1.5 kb）會顯著提高錯誤率（13%）［43 ］，利用短的read構建轉錄本 會導致末端外顯子缺失的錯誤注釋［44 ］。可見，RNA-Seq和WES技術結合可進一步提高所獲信息數據的準確性。

綜上所述，多種技術的融合為作物數量性狀（QTL）精細定位和克隆提供了技術保障。基于連鎖分析和全基因組關聯分析，采用BSR-Seq和WES等多種技術手段是發掘抗病數量性狀基因的有效方法，該方法不受作圖群體和性狀的限制，能夠大大加速普通小麥重要APR基因的發掘進程。

4? ?成株抗性基因研究進展

目前共有86個小麥抗條銹病基因（Yr1-Yr86）被正式命名，分布在21條染色體。其中，58個為全生育期抗病基因，其余28個為成株期抗性基? 因［8， 45 ］；9個基因被克隆（包括Yr5、Yrsp、Yr7、Yr10、Yr15、Yr36、Yr18、YrU1和Yr46）［46 ］；4個基因具備兼抗性，分別是Yr18/Lr34/Pm38/Sr57、Yr29/Lr46/Pm39/Sr58、Yr30/Lr27/Pmx/Sr2、Yr46/Lr67/Pm46/Sr55［47 - 51 ］；僅有Yr5、Yr15、Yr32和Yr76等對V26（CYR34）致病類群有效［52 ］。2017年由于大量CYR34和CYR32等優勢小種的存在，導致條銹病在我國黃淮海小麥主產區大范圍流行，全國發生面積約556萬hm2，是自2002年以來發病最嚴重年份；廣泛種植攜帶Yr26/Yr24/YrCH42的品種是導致該年度條銹病流行的一個重要原? ? 因［3 ］。2022年，條銹病在陜西、鄂和豫南地區再次大規模流行［4 ］。Yr24/Yr26/Yr10等抗性喪失的事實再次說明廣泛應用小種專化抗性基因會對病原菌群體產生很強的選擇壓力，從而導致出現強致病力的新小種（如致病類型V26）。

非小種專化或APR的研究始于20世紀60年代，一般由微效基因控制，具有持久抗性，但其遺傳機制更為復雜，研究難度較大。隨著新一代測序技術的發展，如基因組測序、SNP芯片及BSE- Seq（Bulked segregant exome capture sequencing）或BSR-Seq等方法已廣泛應用于小麥條銹病成株抗性QTL檢測。目前已報道了350個左右抗條銹病QTL［53 - 54 ］，但對于條銹病成株抗性QTL的精細定位和克隆較少，嚴重限制了該類抗性在小麥育種中的應用。

隨著SNP分子標記的廣泛應用，小麥染色體的分子標記密度大大增加，QTL定位的準確性得到提高［55 ］。通過多態性SNP的使用，全基因組關聯分析（GWAS）、簡化基因組測序（GBS）及BSE-Seq結合RNA-Seq等技術的應用，極大地提高了抗病QTL的發現和定位效率［53， 55 - 56 ］。Cristobal Uauy團隊利用BSR-Seq技術在小麥上克隆了籽粒蛋白含量基因Gpc-B1［28 ］；Ramirez-Gonzalez等［29 ］利用BSR-Seq成功開發了多個與抗條銹病基因Yr15緊密連鎖的分子標記，并將該基因定位在0.77 cM的遺傳區間內并最終克隆［30 ］。康振生院士團隊從國內外收集的小麥種質資源中挖掘出許多具有成株抗性的位點，如QYr.nwafu-2BS（YrNP63）、QYr.nwafu-7BL（YrCEN）、QYrto.swust-3AS和QYrto.swust- 3BS等［18 - 20， 57 ］。此外，國內外其他研究團隊也對小麥抗病種質資源進行了成株抗性QTL的定? ? ?位［58 - 60 ］。隨著小麥參考基因組序列的公布以及測序成本的進一步降低，BSR-Seq已成為小麥基因快速定位的常規方法。

近年來，六倍體小麥中國春（AABBDD）、Fielder、Zang1817、矮抗58和野生二粒小麥Zavitan（AABB）的全基因組參考序列已公布［26， 61 - 62 ］，粗山羊草、烏拉爾圖小麥和其他面包小麥等的基因組也已完成深度測序并用于圖譜構建［23 - 26 ］。這些參考基因組的研究成果為高通量的DNA變異檢測技術提供了基礎，進一步促進了SNP標記的開發［63 ］，對作物重要性狀的研究變得更加快捷和準確，使得聚合多個抗病基因進行分子標記輔助選擇成為可能［64 - 66 ］。

5? ?小麥條銹病成株抗性基因應用

目前，對條銹菌小種CYR34和其他優勢小種，僅有少數基因如Yr5和Yr15表現抗性。在對甘肅省的400多份育成品種和抗源進行基因檢測時，并未發現攜帶Yr5和Yr15的材料，有近30%的品種表現出成株抗性，包括蘭天215、蘭天653、蘭天131以及蘭航選151和蘭航選121等（本課題組尚未發表數據）。可見，利用分子標記聚合多個抗病基因培育持久抗性品種非常有必要。分子標記輔助選擇能夠加速持久抗性品種選育進程和提高育種效率［67 - 69 ］。過去幾十年國內已經開始重視成株抗性基因的作用，并在21世紀初取得了重要進展，包括成株抗性QTL定位及在抗病品種培育中的應用，四川省農業科學院和云南省農業科學院培育出了數個慢病性小麥品種［70 ］。甘肅省農業科學院最近幾年利用攜帶Yr30/Lr27/Pmx/Sr2、Yr18/Lr34/Pm38/Sr57、Yr29/Lr46/Pm39/Sr58和周8425B等材料進行基因聚合育種，通過田間病害接種表型鑒定和分子標記輔助選擇等方法，培育出了一批抗性優異的新品系，其抗性遺傳機制正在研究中。國際上，許多國家早已將成株抗性的利用作為小麥抗病育種的主要方向。國際玉米小麥改良中心（CIMMYT）在成株抗性的應用方面取得了重要進展，CIMMYT材料中約60%攜帶成株抗性基因，攜帶Yr18/Lr34/Sr57/Pm38基因的材料在世界各地得到廣泛種植，并聚合了多個成株抗性基因，如Yr18/Lr34/Sr57/Pm38、Yr29/Lr46/Sr58/Pm39和Yr46/Lr67/Sr55/Pm46，獲得了抗幾種病害的持久抗性品種［70 - 74 ］。美國將高溫成株抗性用于育種和生產實踐［75 - 76 ］，澳大利亞和歐洲也采用類似方法［77 - 78 ］。育種和生產實踐證明，成株抗性品種的選育和應用對于延緩抗性喪失、控制條銹病流行和確保國家糧食安全具有重要意義。

6? ?小結與建議

條銹病是我國小麥生產上嚴重影響產量的氣傳病害，培育和種植持久抗病品種是防治該病害最經濟有效的策略。發掘豐產抗病小麥種質、解析其遺傳機制、開發分子標記是以基因聚合培育持久抗病品種的重要基礎。我們對小麥的抗病性、分子標記、抗病基因定位方法、抗條銹基因/QTL定位進展及條銹病成株抗性基因在育種中的應用進行了綜述。小麥抗病性分為ASR和APR，ASR為全生育期抗性、具小種專化性、抗性容易喪失，在生產中一般可保持抗性2～3 a；APR一般表現苗期感病，成株期抗病，在生產中抗性可保持多年，有利于延緩品種抗性喪失。甘肅隴南地區夏季冷涼，是小麥條銹菌的核心越夏區和新小種的發源地，在我國條銹病綜合防控中居戰略性地位，該地區需種植ASR品種，否則，如大量種植APR品種，甘肅隴南等地的苗期發病程度可能會加重，從而為我國小麥主產區提供大量的菌源，導致小麥主產區條銹病大流行。繼續挖掘小麥本身及其近緣種的有效抗病基因，強化抗源的多元化，注重多個抗病基因的累加，制定精確的慢病性鑒定標準，培育持久穩定的抗病品種，合理布局不同抗源類型，降低品種對病原菌生理小種的選擇壓力，對延緩品種抗性的喪失、控制條銹病流行及保障國家糧食安全具有重要意義。

分子標記種類多，根據其核心技術分為三類。第一類以Southern雜交為核心的RFLP技術；第二類是基于PCR的RAPD、SSR、AFLP、STS、RGAP等技術；第三類是基于DNA序列的EST、DArT和SNP等技術。目前抗病基因定位主要依賴于雙親連鎖分析和全基因組關聯分析等，隨著小麥基因組參考序列的釋放，基因組分型（GBS）、外顯子捕獲（WES）、全基因組重測序（WAS）和轉錄組測序（RNA-Seq）等技術廣泛地應用于抗病基因定位及其遺傳機制的解析。到目前為止已正式定位的條銹病基因86個，58個為全生育期抗性基因，28個為成株期抗性基因；另外，還有眾多未正式命名的基因。目前部分抗病基因已應用于國內外小麥育種，為持久抗性小麥新品種培育和條銹病持續控制發揮了重要作用。正式命名和暫時定名的基因可在小麥育種和生產中選擇性應用，基因本身及分子標記的發掘使結合多基因聚合和分子標記輔助選擇培育持久抗病、兼抗性品種成為可能。

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收稿日期：2023 - 10 - 28

基金項目：甘國家自然科學基金（32060481）；甘肅省農業科學院揭榜掛帥項目（2021GAAS03）；甘肅省科技廳重點研發計劃（23YFNA0033）。

作者簡介：楊芳萍（1969 — ），女，甘肅甘谷人，研究員，博士，研究方向為麥類種質資源創新及應用。Email： yfp1023@163.com。