史銀魁 俞立雄 周 雪 高 雷 朱峰躍 楊錦毅 陳大慶 王 珂 段辛斌
(1. 中國水產科學研究院長江水產研究所, 國家農業科學重慶觀測實驗站/農業農村部長江中上游漁業資源環境科學觀測實驗站, 武漢 430223; 2. 上海海洋大學水產科學國家級實驗教學示范中心, 上海 201306)
長江是我國最重要的淡水漁業資源產區[1—3],長江中游從湖北省宜昌市至江西省湖口縣, 河道曲折, 水流緩滯, 湖泊河網廣布, 并連通有長江故道,良好的水文和餌料條件為魚類等水生生物提供了優良的繁育場所, 魚類資源豐富[4], 歷史上宜昌-城陵磯江段內分布有11個漂流性卵產卵場, 是四大家魚等經濟魚類的主要繁殖棲息場所[5]。而近幾十年來, 伴隨著長江經濟帶的蓬勃發展, 人類高強度活動下暴露出的水生生物多樣性指數持續下降, 珍稀魚類瀕危程度加劇, 捕撈量持續降低, 魚類資源小型化等資源衰退問題日益突顯[1,6—9]。為扭轉這一困境, 長江流域于2020年1月1日起實施為期十年的全面禁漁, 以期恢復長江水系水生生物資源, 遏止魚類資源衰減, 提高水生生物多樣性。
科學有效的漁業資源評估對漁業資源管理和政策措施的適應性調整具有指導意義[10]。傳統漁業資源評估方法中的網具捕撈存在魚類種類、大小的選擇差異, 采樣覆蓋面局限, 獲取魚類資源信息的效率低等問題; 而水聲學方法具備實時高效、調查覆蓋廣、對魚類資源無差別探測、無損傷等優勢, 目前已被廣泛應用于海洋、湖泊水庫、內陸江河的漁業資源監測評估中[11—16]。孫銘帥等[17]以水聲學方法研究了長江中游非底部魚類的分布特征, 指出產卵場分布、魚類洄游、增殖放流都是造成不同江段魚類水平密度差異的原因; 季節性的泄洪、生態調度與自然界魚類產卵時期一致, 造成在季節時期尺度上魚類密度存在顯著性差異。為了解洪湖至宜昌江段魚類時空分布變化, 段辛斌等[18]采用水聲學方法調查結果顯示不同季節魚類TS存在極顯著差異, 魚類資源水平分布不均, 垂直方向上魚類密度均表現為表層最大。禁漁以來關于長江中游魚類資源分布特征的研究較少, 為了解禁漁后長江中游漁業資源的空間分布特征和密度情況,于2022年7月(豐水期)和2023年1月(枯水期)依托水聲學方法, 同時對長江中游宜昌至城陵磯江段輔以魚類資源調查, 分析禁漁后不同時期魚類資源的變化特征, 旨在為禁漁效果評估和長江中游漁業資源管理保護提供數據支撐。
本研究選擇宜昌(111°20′21″E, 30°38′15″N)至城陵磯(112°59′53″E, 29°30′47″N), 總航程近390 km的江段作為研究區域(圖1), 分別于豐水期(2022年7月)、枯水期(2023年1月)對該區域進行了2次水聲學調查。

圖1 宜昌-城陵磯江段水聲學調查示意圖Fig. 1 Schematic diagram of hydroacoustic survey in Yichang to Chenglingji reach
本研究使用的水聲學探測設備為SIMRAD公司生產的EY60分裂波束回聲探測儀, 攜帶分裂波束式換能器(ES700-7C), 工作頻率為200 kHz, 半功率角(3 dB Beam width)為7°, 調查時換能器發射功率為150 W, 脈沖寬度(Pulse duration)為64μs。調查船總長28.5 m, 寬5.38 m, 發動機功率44 kW, 根據風浪情況航速在6—15 km/h內調整; 鑒于航道管理要求, 探測航線為平行于岸線的主航道, 具體航行信息見表1。探測時將換能器通過鋼構件固定在船的左舷中部, 并遠離機艙, 距船首約15 m, 消減船舶自身噪聲對回聲探測效果的影響; 換能器垂直置入距水面約0.5 m深的位置。GPS地理坐標信息通過Garmin60CSx型導航儀記載。參照Aglen[19]覆蓋率公式計算水聲學調查的覆蓋率:

表1 各江段水聲學調查期間航行信息Tab. 1 Navigation information during hydroacoustic survey in each river section
式中,L為水聲學調查航線航程(m),S為探測水域水面面積(m2),D為水聲學調查覆蓋率。
計算得豐水期和枯水期的D值分別為14.22和13.82, 均在6以上。為消除不同介質條件對換能器的影響, 探測前已參照Duncan和Foote的操作方法使用直徑13.7 mm的鎢銅金屬球對探測儀進行校準[20,21]。為采集到更準確的水聲學原始數據, 選擇風浪干擾較低的天氣, 于上午7時至下午6時期間進行連續探測。
為了解調查江段的魚類組成及群落結構, 經湖北省農業農村廳批準后, 在水聲學調查的同期, 于2022年7月和12月在宜昌-城陵磯江段設置3個采樣斷面(枝江、公安和監利)開展固定站點魚類資源調查。使用三層流刺網(長200 m×寬2 m, 內網網目規格分別為2a=1、3、5 cm各1張)與垂直于水流的方向置于河道中間, 于下午放網, 早上收網, 單次放網時間約16h。魚類資源調查按照淡水漁業資源調查規范進行抽樣統計[22], 魚類種類參照《中國淡水魚類檢索》[23]《中國動物志-硬骨魚綱鯉形目》[24,25]《湖北魚類志》[26]《四川魚類志》[27], 鑒定記錄魚類種類、尾數, 并測量體長、體重等數據。
水聲學數據處理使用 Sonar5_Pro分析軟件 (Lindem Data Acquisition, Oslo, Norway) 對水聲學數據進行轉換和分析, 轉換模式為時變增益 (Timevaried gain, TVG) TVG = 40lgR。對轉換后的數據設置自動識別水底, 并人工校對, 對部分江段的河床進行手動畫底以消除水底雜質造成的干擾。設置信號目標強度(Target strength, TS, 單位: dB)背景噪聲閾值為<-70 dB, 采用交叉過濾法(Cross Filter Detector)對圖像進行處理, 消除噪聲干擾以準確提取信噪比較低的信號, 手動去除明顯的噪聲信號。同時采用單回聲檢測與跟蹤分析(Single echo detection and tracking methods, STM)和圖像分析法分析回聲映像。表層線設置為探頭下0.8 m, 消除0.75 m的探測盲區; 底層線設置為底部0.2 m以上, 消除河床底質的影響。將軟件自動追蹤判別的魚類信號結果導出存儲為Excel文件格式用于統計分析。軟件參數設置如表2所示。

表2 Sonar5_Pro主要參數設置Tab. 2 Main parameters of Sonar5_Pro
采用回聲計數法[28]計算魚體密度, 計算公式參考淡水漁業資源調查規范[22]。TS和魚體體長之間的換算采用Foote[21]提出的喉鰾魚類TS值與魚類體長的經驗公式對魚類體長進行估算:
式中, TS為魚類的目標強度(dB);L為目標魚體的體長(cm)。
魚類群落結構分析在分析魚類空間分布特征時, 對不同江段、不同時期的魚類目標強度進行非參數檢驗, 魚類密度進行單因素方差分析(Oneway ANOVA)。針對水平方向的魚類密度分布特征, 將兩次水聲學調查數據劃分為2—3 km的小單元, 參照Balk和Lindem[29]的方法單獨計算各單元的魚類密度。再將各單元魚類密度和坐標信息導入到ArcGIS10.8 (Environmental Systems Research Institute, USA)軟件, 采用反距離加權法(Inverse Distance Weighting, IDW)進行柵格插值運算, 繪制魚類密度水平分布圖。為探究魚類在垂直方向上的分布規律, 在提取分析數據時先根據水深將水體3等分為表層、中層和底層, 分別計算各水層的魚類密度和平均TS, 計算各水層魚類密度的變異系數, 依照孫儒泳等[30]對種群的劃分標準(s2/m=0, 均勻分布; s2/m=1, 隨機分布; s2/m>1, 集群分布)判別魚類種群分布類型。通過Pearson相關性分析魚類單體TS與水深的相關性。在分析漁獲物重量百分比及其數量百分比的基礎上, 采用相對重要性指數(IRI)計算魚類優勢度, 并將IRI≥500的魚類劃分為優勢種。
式中,PN代表某種魚類的數量百分比;PW代表某種魚類的質量百分比;F是某種魚類在調查期間出現的頻率。
運用SPSS26.0、Excel 2019、Origin2022軟件對數據進行統計分析。2次水聲學數據的采集方法一致, 數據后處理分析方法相同。
水平分布統計分析顯示, 2次水聲學調查長江中游宜昌-城陵磯江段魚類回聲TS值均呈現非正態分布(圖2), 豐水期和枯水期的TS值分別為-69.99— -29.74 dB(體 長L: 1.25—128.23 cm)和-69.98— -28.13 dB (體長L: 1.25—154.35 cm)。兩次調查的TS值介于-70— -46 dB的個體占比均超過99%。TS值介于-70— -64 dB (體長L: 1.24—2.48 cm)的個體占比為枯水期(57.63%)高于豐水期(49.81%); 豐水期-64— -43 dB的個體占比(49.72%)高于枯水期(41.83%)。

圖2 豐水期和枯水期魚類TS分布Fig. 2 Distribution of fish TS in wet season and dry season
對整個調查江段兩時期探測的魚類目標強度進行單因素方差分析, 結果顯示兩時期調查到的魚類目標強度之間差異極顯著(F=1052.98,P<0.01)。豐水期和枯水期的平均TS分別為(-57.54±6.4)和(-60.18±5.49) dB, 相應體長分別為5.22 cm (2.49—10.94 cm)和3.85 cm (2.05—7.25 cm)。豐水期A江段的平均TS (-53.07 dB)最大, B江段平均TS (-58.63 dB)最小; 枯水期平均TS值D江段(-57.65 dB)最大,C江段 (-64.39 dB)最小。利用非參數檢驗分析7個不同調查江段魚類TS的差異性(表3), 豐水期B與G、D與E、D與F、E與F江段之間不存在顯著性差異(P>0.05), 其余江段之間均存在極顯著差異(P<0.01); 枯水期A與C江段之間存在顯著性差異(P<0.05), D與G之間不存在顯著性差異(P>0.05), 其余江段之間均存在極顯著差異(P<0.01)。

表3 水平方向魚類TS分布差異Tab. 3 Difference distribution of fish TS in horizontal direction
垂直分布在垂直水層分布上, 豐水期和枯水期的結果均顯示TS值介于-64— -28 dB的個體占比底層>中層>表層(圖3)。對比分析整個宜昌-城陵磯江段不同水層的魚類目標強度(表4), 兩個時期調查的結果均顯示底層平均TS最大, 表層最小;單體魚的TS最大值同樣都出現在水體底層。通過非參數檢驗分析, 結果顯示, 除豐水期的水體表層與中層之間差異不顯著(P>0.05)之外, 其余各個水層之間的魚類TS差異極顯著(P<0.01)。Pearson相關性分析表明, 豐水期魚類TS大小與水深存在較強的正相關性(P<0.01), 而枯水期TS與水深不存在相關性(P>0.05)。

表4 宜昌-城陵磯江段垂直水層魚類TS分布差異Tab. 4 Difference in TS distribution of fish in vertical aquifers of the Yichang to Chenglingji River sections

圖3 垂直水層魚類TS分布Fig. 3 TS distribution of fish in vertical water layers
水平分布及變化兩次調查中宜昌-城陵磯江段的魚類密度均呈不均勻分布(圖4), 魚類密度較高的區域多出現在河道蜿蜒曲折處, 且枯水期更加明顯。豐水期和枯水期的魚類平均密度分別為(128.69±171.93)和(38.43±101.32) ind./1000 m3; 豐水期E江段的平均密度最大[(223.61±188.36) ind./1000 m3], B江段最小[(66.83±209.64) ind./1000 m3];枯水期C江段平均密度最大[(46.26±123.65) ind./1000 m3], B江 段 最 小[(21.21±62.51) ind./1000 m3](圖5)。豐水期和枯水期的分析單元中魚類密度最大值分別出現在A江段(757.91 ind./1000 m3)和F江段(822.55 ind./1000 m3); 兩時期的魚類單元密度最小值均出現在B江段, 分別為0.154和0.031 ind./1000 m3。

圖4 魚類密度水平分布Fig. 4 Horizontal distribution of fish density

圖5 水平方向魚類平均密度對比Fig. 5 Comparison of fish mean density in horizontal direction
單因素方差分析顯示整個江段豐水期和枯水期的魚類密度差異極顯著(F=54.91,P<0.01), 分析不同時期各江段魚類平均密度之間的差異(圖6),結果顯示, 豐水期A與E、B與F、C與F、E與G江段之間存在顯著差異(P<0.05), B與E、C與E江段枝江存在極顯著性差異(P<0.01), 其余江段之間差異不顯著。枯水期各個江段之間均無顯著差異(P>0.05)。

圖6 各江段之間魚類密度差異Fig. 6 Difference of fish density among river sections in wet season
垂直分布及變化在垂直方向上, 豐水期C江段魚類密度分布表現為底層>表層>中層, 其余各江段呈現為底層>中層>表層; 枯水期B江段魚類密度分布特征為底層>表層>中層, 其余各江段同樣呈現為底層>中層> 表層(圖7)。豐水期和枯水期各水層之間魚類密度均存在極顯著性差異(F=64.51,df=680,P<0.01;F=8.17,df=746,P<0.01)。各水層t檢驗分析結果顯示, 豐水期3個水層兩兩之間均存在極其顯著性差異(P<0.01); 枯水期表層和中層之間差異不顯著(P=0.10>0.05), 表層和底層之間差異極顯著(P<0.01), 中層和底層之間差異顯著(P=0.02<0.05; 表5)。在時間上, 豐水期和枯水期表層魚類密度無顯著的時期差異(F=0.27,P=0.60>0.05), 而中層、底層魚類密度存在極顯著的時期差異(F=14.51,P<0.01;F=60.35,P<0.01)。兩時期各水層魚類均呈明顯的集群分布特征(s2/m>1)。

表5 宜昌-城陵磯江段魚類密度垂直分布t檢驗分析Tab. 5 t-test analysis of vertical distribution of fish density in the section from Yichang to Chenglingji River

圖7 魚類垂直水層分布百分比Fig. 7 Percentage of vertical water layer distribution of fish
豐水期(2022年7月)共采集到魚類42種, 1647尾, 總重555.37 kg, 隸屬于5目9科30屬; 平均體長為31.40 cm, 體長分布在5.1—81.0 cm, 平均體重為337.40 g。棲息生態位在水體底層和中、下層的魚類占大部分, 數量占比分別為45.14%和31.48%。鯉科魚類多達28種, 數占比為52.13%,平均體長為35.59 cm, 平均體重為480.59 g; 鲿科魚類為7種, 數量占比為44.90%。優勢魚類為瓦氏黃顙魚(Pelteobagrus vachelli) 37.73% (9.6—42.8 cm)、鳊(Parabramis pekinensis) 8.63% (14.6—56.2 cm)、銀鲴(Xenocypris argentea) 11.85% (16.2—33.7 cm)、魴(Megalobrama skolkovii) 7.41% (8.9—59.1 cm)、鰱(Hypophthalmichthys molitrix) 2.79% (20.8—68.6 cm); 優勢魚類體長為8.9—68.6 cm), 平均為25.15 cm。
枯水期(2022年12月)共采集到魚類40種,1343尾; 總重441.14 kg; 隸屬于5目7科29屬; 平均體長為19.58 cm, 體長分布在6.8—80.0 cm, 平均體重為328.47g。棲息在水體中、下層的魚類占大部分,數量占比為64.79%。枯水期同樣為鯉科和鲿科魚類最多, 分別為28種和6種, 數量占比分別為88.38%和8.34%, 其中鯉科魚類平均體長為18.88 cm, 平均體重為340.47 g。優勢魚類主要為銀鲴(Xenocypris argentea) 36.71% (10.5—12.7 cm)、鳊(Parabramis pekinensis) 14.15% (28.1—37.2 cm)、鰱(Hypophthalmichthys molitrix) 1.34% (8.2—77.5 cm)、瓦氏黃顙魚(Pelteobagrus vachelli) 4.84% (12.3—38.8 cm)、魴(Megalobrama skolkovii) 6.55% (8.2—47.9 cm);優勢魚類體長為8.2—77.5 cm, 平均為19.16 cm。
本研究顯示, 宜昌-城陵磯江段豐水期和枯水期的魚類水聲學平均密度分別為128.69和38.43 ind./1000 m3, 平均TS值分別為-57.54和-60.18 dB, 表明豐水期魚類的平均密度和個體大小均大于枯水期,與宋聃等[31]、李祥艷等[32]的研究結果一致。其原因在于豐水期處于三峽樞紐調度泄水集中的6—9月[33], 江水漲落等因素的刺激會影響親魚排卵受精[34], 同時4—7月為魚類普遍繁殖產卵期[35], 在此期間魚類因繁殖集群行為, 魚類資源密度進而上升。以四大家魚為例, 歷史上長江中游宜昌-城陵磯江段分布有四大家魚產卵場11處[5]。在水溫回升、流量增大刺激下, 繁殖親魚由支流、通江湖泊洄游至干流產卵場聚集, 導致水體魚類密度增加,大個體數量也隨之增加。而枯水期水位下降, 溫度降低, 魚類前往支流、通江湖泊等深水區越冬, 活動減弱、密度降低, 魚類被探測到的概率減小[31]。其他研究也表明, 流域水文、水溫、pH、溶氧、餌料生物量會隨季節變化而增減, 從而影響魚類棲息和遷移行為, 進而造成魚類密度和TS在時間尺度上的差異[16,36—41]。
與禁捕前后研究江段的數據對比顯示, 本研究較2020年豐水期(177.32 ind./1000 m3)和2021年枯水期(105.88 ind./1000 m3)的魚類密度[42]有所降低;但高于長江禁漁之前2014—2015年的調查結果(秋季4.63 ind./1000 m3、春季12.54 ind./1000 m3、37.09 ind./1000 m3)[18]。有研究模擬顯示在全面禁捕情勢下魚類資源將快速上升, 但不同區域資源恢復時間會存在差異[43,44], 因此長江魚類資源的恢復程度需要長久監測來研判。長江流域增殖放流規模自2016年《農業部關于做好“十三五”水生生物增殖放流工作的指導意見》發布后不斷擴大, 并取得了良好的生態效果[1]。而2022年恰逢復合高溫干旱事件的發生, 長江流域夏季降雨量較常年同期減少了32.5%, 為1961年以來歷史同期最少[45], 調查期間探測區域的平均水深低于禁漁前后的近年水位,這可能造成魚類活動區域改變, 部分江段魚類密度降低[46]。本研究中水聲學調查缺乏春、秋季節數據, 網具采樣位點不足, 缺乏連年數據, 后續應加強流域全面系統的調查, 結合多角度連年數據綜合分析魚類資源變化的動因來全面解釋禁漁以來長江中游漁業資源變化狀況[47]。
2次調查結果顯示豐水期和枯水期魚類平均密度差異顯著, 枯水期各江段魚類密度差異不顯著,豐水期各江段之間魚類密度普遍差異顯著。豐水期公安-石首江段的魚類平均密度值最高, 其次是石首-監利、荊州-公安、監利-城陵磯江段的平均密度較大; 且從密度分布圖中可知河道蜿蜒曲折處的魚類密度更高, 且枯水期現象更加明顯, 這與三峽庫區過渡帶中的研究結果相似, 河道形態控制生境質量, 關聯食物豐度, 蜿蜒的深水河道增加了生境異質性, 提高了魚類的豐度[48]。洞庭湖是長江中游的大型通江湖泊, 其接納荊江三口分流及湘、資、沅、澧四方來水, 在城陵磯處匯流長江[49], 以四大家魚為代表的江湖洄游型魚類有在湖泊中生長育肥, 在江河流水中繁殖的習性[50]; 荊州-城陵磯江段位于通江湖泊洞庭湖的上游, 處于荊江首段的石首, 江段進、出口順直, 中部分汊蜿蜒, 生境異質性高, 是水生生物良好的棲息地[51], 適合魚類洄游至此繁殖和仔稚魚的索餌生長, 因此魚類密度高于其他江段。
本研究中2次調查的魚類密度均為底層>中層>表層, 這與胡飛飛等[11]研究向家壩水庫魚類垂直密度分布格局一致, 并與任玉芹等[37]在三峽庫區澎溪河的不同季節魚類垂直密度分布相似; 而區別于連玉喜等[38]的研究中香溪河魚類資源密度由表層至深層表現為降低的趨勢; 本研究中網捕調查到中下層、底層魚類占比最多, 與水聲學結果一致。本研究中底層魚類密度大于中上層的情況與2020年豐水期和2021年枯水期的調查結果不同[42], 可能與本研究中兩時期探測區域的水深均明顯小于2020年7月和2021年12月有關。2022年水位遠低于往年,低水位時期的底層相對于高水位時期屬于水體的中上層, 魚類所適應的水層條件不變, 水位的降低可能導致魚類趨向于向水體深層遷移。有研究表明在水體表層的仔魚密度高于中層和底層[52], 產卵高峰期后的7月, 大量仔稚魚因索餌行為分布于水體中上層[11], 與本研究結果的中上層小體長個體占比更高相吻合。枯水期水溫降低, 深水區環境可為魚類越冬提供更多生存環境和容納空間[39]; 同時,在枯水期水位降低的情況下, 調查船的擾動及航運對魚類的影響更大, 魚類躲避行為驅使下將更傾向于游向深水區[53], 在擾動誤差影響下探測到的魚類多分布于底層。魚類垂直分布情況與魚類行為習性、水環境指標、餌料食物豐富度等均存在密切聯系[36,40,41], 需要進一步掌握生境、水文、餌料信息, 才能對不同水域魚類垂直分布差異做出論證。
豐水期和枯水期大于-46 dB的信號占比均不到目標總數的1%, 表明以小個體魚類分布為主, 豐水期與枯水期TS值換算所得魚類最大體長分別為128.23和154.35 cm, 遠超網具方法捕獲到的魚類體長大小, 此類信號是否為大型魚類信號需要嚴格的驗證, 但少量的此類信號對魚類整體TS和密度分析結果影響極小。豐水期和枯水期網具調查的魚類體長為5.1—81.0和6.8—80.0 cm, 平均體長為31.4和19.6 cm; 豐水期和枯水期水聲學換算的魚類平均體長為5.22和3.85 cm, 低于網具調查結果。在魚類資源調查中網具捕獲魚類具有被動性, 傾向于捕獲大體長魚類個體, 得到的數據無法全面代表魚類資源真實現狀。本研究中魚類資源網具調查結果顯示以鯉科和鲿科為主。水聲學無差別探測到的魚類更為豐富, 且小個體魚類信息獲取更多, 這是造成本研究中水聲學換算平均體長小于網具調查的原因之一。在豐水期和枯水期魚類資源網捕調查中,主要科屬魚類棲息于中下層、底層的魚類占比之和分別為76.62%和75.74%, 這與水聲學調查的中層和底層魚類占大部分的情況一致, 兩種方法的結果互為補充印證。
在長江生態大保護的背景下, 因水聲學方法具有便捷高效、對環境生物無損害等特點而優于傳統魚類資源網具調查方法, 近年來已作為主流技術方法被推廣應用于江河湖泊的水生生物監測研究中[54,55]。但聲學技術自身易受環境因子及噪聲影響, 識別魚類的準確性仍有待提高[56], 且方法本身僅能識別魚類目標信號大小, 無法鑒定魚類種類,所以無法評估魚類資源多樣性; 因此, 本研究中2次水聲學調查的同期均開展了魚類資源網具調查, 以補充魚類生物信息, 從群落結構上評估魚類資源狀況及分布特征。因調查中探測航線區域的底質波動、洲灘深淺變化等都會影響數據質量, 今后常態化系統性的探測調查中應在掌握水文情勢的前提下, 考慮實際水深垂直與傾斜探測相結合, 選擇適當航線最大限度獲取高質量數據。目前國內研究中尚未有針對長江中游統一適配的TS與體長換算公式, 故采用較為通用的喉鰾型魚類的經驗公式估算魚類體長[26], 而不同魚類物種組成結構的水域中,TS與體長轉換關系式存在差異, 難以統一適配[57],這也可能是造成本研究中水聲學換算體長偏低的原因。未來針對長江流域加快建立系統的水聲學識別特定水域中目標魚類的TS與體長轉換的模型公式, 是科學準確地利用水聲學方法評估魚類資源的基石。

附表1 宜昌-城陵磯江段魚類種類組成Appendix 1 Composition of fish species in Yichang to Chenglingji River section