水生蔬菜答農民問（65-2）：荸薺主要病蟲害有哪些？如何防治？

劉義滿 魏玉翔 王蕓 張聚敏

2 荸薺枯萎病

2.1 為害癥狀

荸薺枯萎病 （Chinese Water Chestnut Wilt，Fusarium Wilt of Chinese Water Chestnut，Fusarium Wilt ofEleocharis dulcis），又稱基腐病。 浙江農業大學（現屬浙江大學）蔣冬花等[36，37]最早描述該病癥狀。此病從催芽至成株期均可發生。出土前受害，芽變褐腐爛、枯死；苗期與成株期受害，初期基部變褐色、植株矮化、變黃，以后少數分蘗開始枯萎，最后遍及全株，維管束變成褐色，進而根及莖基部變成黑褐色、軟腐，植株枯死倒伏且極易拔起。枯死植株莖基部布滿粉紅色黏狀物，為病菌分生孢子座及分生孢子。 為害重者不能形成球莖，為害輕者球莖變小，導致減產。

浙江賴小芳[38]對該病癥狀亦有描述。 病菌主要侵染葉狀莖基部引起發黑腐爛，地上部枯死。 發病株叢先是少數分蘗發黃、枯萎（俗稱“半邊枯”），繼而整叢枯死（俗稱“死蔸”“整棵死”）。 病害嚴重時，近根處的維管束和根狀莖維管束變褐， 根狀莖細小，葉狀莖失水干枯發黃，易拔起，并有水稻蔸漚爛的氣味。后期進入發病盛期，地下莖腐爛加速，葉狀莖失水青枯，俗稱“青枯死”（圖2）。

圖2 荸薺枯萎病

2.2 病原菌

①蔣冬花等的病原菌鑒定結果 1984-1986年，蔣冬花等[36，37]從浙江省11 個縣市采集的荸薺樣本中，共分離出7 種鐮刀菌屬（Fusarium）菌（表3）。表3 中，從240 個荸薺枯萎株標樣中鑒定出鐮刀菌4 種，其中尖孢鐮刀菌（F.oxysporum）分離率高達80.83%，為優勢種，認為是荸薺枯萎病的主要病原菌，是一種之前未見報道的荸薺新記錄病害。 1986年浙江部分產區發病率在40%～50%。 寄主范圍試驗表明，分離出的尖孢鐮刀菌（F.oxysporum）僅能侵害荸薺，為一新的專化型，因而將其定名為尖孢鐮刀菌荸薺專化型（F.oxysporumf.sp.eleocharidis）。 表3中的銳頂鐮刀菌（F.acuminatum）雖分離率低，但人工接種致病性強，存在潛在危險性；層出鐮刀菌（F.proliferatum）和茄病鐮刀菌（F.solani）為引起貯藏期球莖腐爛的主要病原； 半裸鐮刀菌（F.semitectum）、禾谷鐮刀菌（F.gramincarum）及木賊鐮刀菌（F.equiseti）等僅具微弱致病性或無致病性。福建李本金等[39]、華南農業大學劉愛媛[40]、安徽農業科學院王文相等[41]及長江大學魯紅學等[42，43]報道的鑒定結果，與蔣冬花等的鑒定結果一致。

表3 蔣冬花等[37]的荸薺枯萎病病原菌鑒定結果

②朱志賢等的病原菌鑒定結果 2011年，華中農業大學朱志賢等[44]曾經報道鑒定結果，湖北團風縣和沙洋縣荸薺枯萎病的病原為尖孢鐮刀菌（F.oxysporum）。 但在朱志賢[45]后來的博士論文和相關論文[46]中，對2009-2012年間采自湖北、安徽、湖南、福建、浙江和江蘇等6 省荸薺主產區的227 株發病植株的鑒定結果表明， 在變褐的葉狀莖基部，鐮刀菌分離率達100%。 采用形態學及分子生物學特征鑒定方法， 對獲得的69 株單孢分離菌株鑒定發現，有64 個菌株鑒定為F.commune（尖孢鐮孢[47]）（占92.8%），廣泛分布在這6 個省，是引起荸薺枯萎病的主要病原菌；4 個菌株來自湖北孝感和浙江金華，鑒定為藤倉赤霉復合種（Gibberella Fujikuroi Species Complex，GFSC）的新種（占5.8%），同時在湖北發現了一種未知的鐮刀菌F. sp.（占1.4%）。 這是首次發現F.commune、 藤倉赤霉復合種（GFSC）的新種和1 個未鑒定種（F. sp.）能引起荸薺枯萎病。其中，F.commune是最主要的荸薺枯萎病病原菌。朱志賢等的病原菌鑒定結果與前述蔣冬花等的鑒定結果出現差異，朱志賢認為可能原因包括：a.菌株的來源不同；b.由于鐮刀菌的形態學差異小，形態學鑒定可能會出錯， 之前的DNA 鑒定技術缺乏或沒有進行DNA 鑒定，因而將F.commune錯誤鑒定為尖孢鐮刀菌（F.oxysporum）。

2.3 侵染循環

荸薺枯萎病屬于土壤傳播病害， 主要以在種球、病殘體或土壤中越冬的菌絲體、分生孢子或厚垣孢子為初侵染源， 病菌可隨植株病殘體及球莖、灌水、地下害蟲活動等傳播。 病原菌多從根部直接侵入或從傷口侵入，經由根狀莖向分蘗株及周圍健康植株蔓延。第1年種植荸薺的田塊一般不發病或發病較輕，連作田病害逐年加重，至第3年往往病重。 老病田多年輪作其他作物后，再種荸薺仍會發病。 發病田的水串灌至相鄰新種植荸薺田，可致病害發生[38，48]。

2.4 發病條件及其為害

劉愛媛[40]研究發現，荸薺枯萎病病原菌分生孢子萌發的溫度范圍為8～36℃， 最適溫度28～30℃。菌絲生長溫度為8～34℃，最適溫度26～28℃。 分生孢子萌發的pH 值為3～10，最適pH 值為5～7。菌絲生長的pH 值為3～10，最適pH 值為6。 浙江賴小芳[38]、福建李本金等[49，50]亦有類似生物學研究報道。 朱志賢等[45，46]研究結果表明，荸薺枯萎病植株葉狀莖中主要病原菌的DNA 含量與發病嚴重度呈顯著正相關，不同發病級別植株下土壤中的主要病原菌的含量與發病嚴重度無顯著相關性。病情指數均與溫度呈負相關，但各年份的病情指數與相對濕度和降雨量無顯著相關性。有人認為，氮肥施用過量（致植株綠嫩，抵抗力低；分蘗過多，植株密閉，通風不良）、長期保持深水（致根系發育不良，抗性降低）及過度烤田（土壤開裂通氣，有利于病菌生長，因該病原菌為好氣性菌）亦皆有利于發病[41]。

荸薺枯萎病是一種毀滅性病害，在許多地方造成嚴重為害。 賴小芳[38]調查顯示，荸薺枯萎病在浙江4月初至5月上旬催芽期較少發生，秧田期的6月初始見病株，7月上中旬至8月初移栽大田的帶病植株死亡或緩慢生長。 7～8月氣溫高，田間零星發生病株。 9月下旬至10月中旬為發病高峰期，10月中旬以后病害停止發展。劉愛媛[40]1994年調查發現，廣東南海區重病地塊發病率30%～40%，嚴重時成片枯死。9月中旬至10月中旬為盛病期。李本金等[49，50]調查結果顯示，福建龍海8月上旬大田定植后，9月上旬零星發病，9月下旬至10月下旬為發生盛期，病害可持續至11月中旬。 朱志賢等[45，46]2010-2012年在湖北調查結果顯示，病害8月中旬零星發生，8 下旬9月上旬緩慢增長，9月下旬至10月中旬為發病高峰期，之后呈不斷增長趨勢至最后1 次調查（10月底）。 安徽農業科學院王文相等[41]介紹，無為縣荸薺產區育苗秧田一般6月中下旬始見病株，7月中旬零星發生。7月上中旬定植大田后的帶菌植株死亡，或生長緩慢，后期死亡。 大田植株7～9月零星發生。 9月發展迅速，表現為暴發性，數日內即出現成片“青枯死”，重者死亡率達70%。 9月下旬10月上旬為發病高峰期，10月中旬后隨氣溫下降，逐漸停止發展。

2.5 防治方法

①農業防治 荸薺枯萎病病菌在土壤中存活時期長，化學藥劑防治效果大多不理想，應重點采用農業綜合防治方法。 實行3年以上輪作（尤其水旱輪作）、進行土壤消毒（如結合整地，每667 m2先施新鮮生石灰100 kg，5～7 天后結合施基肥撒施敵磺鈉2.5 kg[38]）、做好田園清潔（及時清除并銷毀植株殘茬，減少病原）、選用抗病品種、培育無病種苗（組培苗）、選用未種植過荸薺的田塊育苗、冬季采收后及時排水耕翻凍垡、 夏季定植前盡量耕翻曬垡、合理施肥、防止引入病田水灌溉、及時拔除病株、從無病田塊選留種球、種球貯藏期間避免使用病田土壤覆蓋。

②化學防治 a. 種球消毒。 催芽前用25%或50%多菌靈可濕性粉劑500 倍液，或40%氟硅唑乳油8 000 倍液浸泡球莖12 h，晾干后催芽[38，45，46]。 種球催芽后，于移栽秧田前再用藥劑浸根1 天[50]。

b.催芽期和秧田期藥劑防治。 用50%多菌靈可濕性粉劑500 倍液在催芽期噴施1 次；秧田期及時清除病株的同時噴霧2～3 次防治，其中最后1 次于移栽前5～7 天噴霧。

c.大田期藥劑防治。 一般宜于發病盛期前的8月下旬9月上旬開始噴藥， 每7～10 天噴1 次，共3～4 次。 可選用50%多菌靈可濕性粉劑800 倍液、30%丙環唑乳油2 000 倍液、40%托福靈（甲基硫菌靈）可濕性粉劑800 倍液、5%菌毒清水劑250 倍液、25%施保克（咪鮮胺）乳油1 000 倍液及36%粉霉靈懸浮劑（由多菌靈、三唑酮，加植物生長調節劑和高效助劑復配而成）500 倍液等（表2，見上期）交替噴霧，施藥期間保持3～4 cm 淺水層[38]。

3 荸薺莖點霉稈枯病

荸薺莖點霉稈枯病是一種新病害，首先發現于湖北團風縣荸薺產區。 至今，查閱到的荸薺莖點霉稈枯病研究文獻均出自華中農業大學。

3.1 主要癥狀

在我國，華中農業大學呂茹婧等[51～53]最早對荸薺莖點霉稈枯病癥狀進行描述報道。荸薺莖點霉稈枯病主要為害莖稈， 初期產生較小的紅褐色病斑，而后逐漸擴大， 后期嚴重時造成莖上部全部枯死（圖3）。

圖3 荸薺莖點霉稈枯病田間癥狀[53]

3.2 病原菌

2010年，呂茹婧等[51～53]在湖北團風縣采集荸薺莖點霉稈枯病病稈標本，經鑒定，首次證實荸薺莖點霉稈枯病的病原菌為莖點霉屬的Phoma bellidisNeerg.。

3.3 侵染循環

華中農業大學趙玳琳等[54，55]報道，荸薺莖點霉稈枯病病殘體越冬菌絲體可在土壤中越冬，但存活率很低，且埋土越深，存活率越低。 在室外土表越冬，110 天后菌絲體的存活率為2.8%；在土表下10 cm 越冬，病原菌存活期為110 天；在土表下20 cm越冬，病原菌的存活期為94 天。病原菌分生孢子最初在葉狀莖上萌發，產生的芽管可直接侵染寄主細胞或通過形成墊狀附著胞侵染寄主，同時也可經打開的氣孔侵染，病原菌侵入后逐漸造成寄主細胞的潰解。

3.4 發病條件及其為害

呂茹婧等[51，52]報道，荸薺莖點霉稈枯病菌在5～35℃均可生長， 適宜溫度20～25℃； 在pH 值4～10時均能生長，最適pH 值6；在供試碳、氮源中，病菌分別對淀粉和蛋白胨的利用效果最好；菌絲的最低致死溫度為50℃、10 min。 趙玳琳等[54，55]研究發現，荸薺莖點霉稈枯病的病情指數與日均溫度呈顯著負相關（P＜0.05），與當年累積降雨量呈正相關（P＜0.05），病情指數與相對濕度無顯著相關性。 不同品種，對荸薺莖點霉稈枯病的抗性存在較大差異。 荸薺莖點霉稈枯病病菌分生孢子接種荸薺抗病品種、感病品種后， 在葉狀莖上孢子萌發率無顯著差異，但萌發芽管長度和侵入能力方面存在顯著差異。在抗病品種上分生孢子萌發產生芽管，許多芽管會沿寄主表皮細胞繼續生長，形成較長芽管而不侵染寄主細胞；而在感病品種上萌發產生芽管后很快開始侵入寄主，并在侵入點迅速分支，分支菌絲又重復侵染寄主。

呂茹婧等[51，52]調查發現，2010年以來荸薺莖點霉稈枯病在湖北團風荸薺產區大量發生。該病8月中旬開始零星發生，9月中旬至10月下旬為發生高峰期，發病植株顯著增多，至11月病害發展趨于平穩。 夏秋季節，溫度下降時，若出現連續降雨，則發病加重。 2009年8月至2010年12月，湖北團風縣受荸薺莖點霉稈枯病影響的荸薺面積估計每年超過1 300 hm2，荸薺球莖產量平均減產20%，重者減產60%。2014-2015年，華中農業大學陳威[56]在團風縣的調查結果顯示，8月上旬至9月上旬為發病初期，9月下旬病害快速增長，10月中下旬為病害高峰期。

3.5 藥劑防治

呂茹婧[51]進行的室內抑菌試驗結果顯示，己唑醇乳油的抑菌效果最好，EC50僅為0.217 1 μg/mL；其次為10%苯醚甲環唑乳油、25%丙環唑乳油、12.5%腈菌唑乳油、12.5%戊唑醇乳油及80%多菌靈可濕性粉劑，EC50分別為1.512 0、3.335 5、4.167 3、5.208 3 及8.717 8 μg/mL；70%甲基托布津（甲基硫菌靈）可濕性粉劑、70%代森鋅可濕性粉劑及75%百菌清可濕性粉劑的抑菌效果相對較差。 趙玳琳[54]室內抑菌試驗結果顯示，206.7 g/L 萬興（噁酮·氟硅唑）乳油、25%多菌靈可濕性粉劑、400 g/L 福星（氟硅唑）乳油、10%世高（苯醚甲環唑）水分散粒劑和70%代森錳鋅可濕性粉劑均對荸薺莖點霉稈枯病菌有較好抑菌效果。 田間防治試驗結果顯示，206.7 g/L 萬興（噁酮·氟硅唑）乳油的防效最好，防效為90.84%，顯著高于25%多菌靈可濕性粉劑、400 g/L 福星（氟硅唑）乳油、10%世高（苯醚甲環唑）水分散粒劑和70%代森錳鋅可濕性粉劑等4 種農藥的防效（63.01%～73.25%）。 陳威[56]進行的田間防治試驗中，10%苯醚甲環唑水分散粒劑的防效明顯高于70%代森錳鋅可濕性粉劑700 倍液和25%多菌靈可濕性粉劑500 倍液（后二者的防效僅為40.3%～57.2%）。10%苯醚甲環唑水分散粒劑1 500 倍液噴施2 次（9月7日和9月17日），在最后1 次施藥后10 天和20 天的防效分別為98.72%、94.79%，持效期長，可有效防治荸薺莖點霉稈枯病。

4 荸薺線蟲病

據美國文獻報道，為害荸薺的線蟲有異頭錐線蟲 （Awl Nematodes，Dolichodorus eterocephalusCobb.）。 異頭錐線蟲最早由美國學者Cobb[57]于1914年描述并命名。該線蟲可為害多種植物[58]，包括水生淡水植物，分布較廣。 其寄生方式為外寄生，且為移動型寄生。 取食時， 不進入植物體內，用口針穿刺抽吸植物營養，僅為害寄主細根表皮細胞，喜在根冠上部附近集中取食，并沿表皮擴展為害， 使根尖活力下降，引起寄主發育不良[59]。

美國Tarjan[60]進行的溫室盆栽接種試驗中，每盆栽植3株荸薺，分別接種0（對照，未接種）、750、1 500 頭異頭錐線蟲，3.5 個月后的調查結果表明，未接種（對照）和接種植株間的癥狀差異在根系中表現明顯，其中，未接種植株的白色、肉質營養吸收根數量多，根系較大，而接種植株的根系出現變色、病癥，且數量少。 就植株總質量、根質量而言，未接種植株均極顯著高于接種植株，但接種750 頭和1 500 頭異頭錐線蟲的處理間幾乎沒有差異。 球莖數量和質量，處理間亦無顯著差異。 在球莖抽生的葉狀莖周圍檢測到異頭錐線蟲，但在根組織內未檢測到，亦未見取食根組織。一旦根系受到干擾，可能會從進食部位脫落。一些荸薺植株表現出的衰退癥狀， 可能并不完全是由于異頭錐線蟲的寄生所致，但如果植株根部周圍的異頭錐線蟲種群數量過大，則很可能會造成嚴重的傷害。

Fisher 等[61]在美國尚普蘭湖（Lake Champlain）采集植株根系和土壤樣品調查發現，異頭錐線蟲均伴隨荸薺屬植物（Eleocharisspp.）的存在而存在；7月中旬以前采集的樣品中沒有發現，9月中旬以后采集的樣品中僅偶爾發現，主要在7月中旬至9月中旬采集的樣品中發現。

此外，美國Hodge 等[7]在美國佛羅里達州不僅發現異頭錐線蟲為害荸薺， 還發現莖線蟲（Stem Nematodes，Ditylenchussp.）為害荸薺。 不過，有關莖線蟲為害荸薺的文獻報道較少見。我國對包括荸薺在內的水生蔬菜線蟲為害問題的研究均較少開展，今后需加強這方面的工作。