溫度和降水對寧夏六盤山自然保護區蒙古櫟年內木質部生長的影響

李乾林 郭明鋼 李佳音 郭霞麗* 黃建國 陳 林 李學斌

（1.廣西大學林學院，廣西森林生態與保育重點實驗室，南寧 530004； 2.廣西大學林學院，亞熱帶農業生物資源保護與利用國家重點實驗室，南寧 530004； 3.浙江大學生命科學學院，杭州 310058； 4.寧夏大學生態與環境學院，銀川 750021）

根據聯合國政府間氣候變化專門委員會（IPCC）第六次評估報告指出，預計21 世紀末全球平均溫度將上升1.5 ℃［1］。隨之引發的干旱等極端事件將對樹木生長造成嚴重干擾，進一步改變森林生態系統的結構和功能［2］。因此，揭示樹木生長對氣候變化的響應及適應機制，對預測未來的森林生長和制定科學管理政策具有重要意義。

木質部不僅發揮著關鍵的支撐作用［3］，同時是重要的碳儲存器官，其細胞壁大量儲存著由樹冠進行光合作用的產物［4］。因此，了解木質部生長動態有助于預測樹木的生長模式和森林的固碳潛力。利用微樹芯采樣技術對木質部進行高頻率的周期性采樣，通過生物切片技術，可以監測形成層活動的關鍵物候期以及木質部生長［5］。目前，相關研究取得了一系列進展［6-7］，且主要集中在溫帶和北寒帶地區［8］，在熱帶和亞熱帶地區以及干旱區研究相對較少。研究表明，形成層活動的物候以及木質部年內生長動態受到氣候因子的控制［9-10］。在寒冷的濕潤地區，溫度主要決定了針葉樹木質部生長的開始時間［11］。在干旱地區，木質部的生長則主要受水分限制［12］。相比于針葉樹種，對闊葉樹木質部生長動態及其與氣候因子之間關系的研究較為不足。

寧夏回族自治區位于我國西北部，是保護黃河上中游及華北、西北地區的重要生態屏障。六盤山是寧夏回族自治區最重要的山脈之一，處于半濕潤向半干旱過渡帶上，該地區的樹木生長對于氣候變化尤為敏感。長久以來，中國西北部都是一個干旱少雨的地區，而自1980年以后，該地區逐漸趨于溫暖濕潤［13］。蒙古櫟（Quercus mongolica）天然次生林是該區域主要地帶性植被與頂級群落［14］。但是目前對蒙古櫟木質部生長與氣候因子之間關系的研究較少，這極大限制了對蒙古櫟天然林木質部生長趨勢的了解和固碳潛力的評估。

本研究通過在六盤山自然保護區設置監測點，使用微樹芯采樣技術對蒙古櫟木質部進行為期2 a 的連續采樣，定量（1）年內木質部動態關鍵物候期，包括開始、結束生長的日期和生長季長度；（2）年內木質部生長動態與氣候因子（溫度和降水）之間的關系。本研究結果為預測未來氣候變化下蒙古櫟木質部的生長提供了依據，為實現我國干旱半干旱區生態保護的可持續發展政策提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區位于寧夏六盤山自然保護區（35°15′～35°41′N，106°9′～106°30′E），海拔1 700～2 931 m。該區處于暖溫帶半濕潤區向半干旱區過渡帶上，屬于大陸性季風氣候［14］。根據靠近研究站點的靖遠氣象站1970—2010 年的記錄，該地區年均溫為6.0 ℃，年總降水量為632 mm［15］。蒙古櫟林為主要的天然次生林，主要分布于海拔2 200～2 900 m的區域。2019—2020 年在六盤山秋千架林場設置樣地，選擇4 株樹齡相近、健康、直立、長勢一致的蒙古櫟標準木進行年內木質部生長動態的監測。

1.2 氣象因子

為了評估該地區2019 和2020 年的氣候條件，從Copernicus氣候變化服務網（C3S：https：//cds.climate.copernicus.eu/）獲取當地每小時氣象數據，通過整理和計算得到每日最高溫、最低溫（℃）和總降水量（mm）。結果顯示，該地區2 a 的平均溫和最高溫較為接近，然而2020 年最低溫度比2019 年低6.68 ℃（見表1）。該地區總降水量2020 年高于2019 年，其中，2020 年集中在6—9 月的降水占年總降水量的70.74%（見圖1），而2019 年同期降水量占全年總降水量的56.30%。

圖1 研究區2019年（A）和2020年（B）每日最高溫、平均溫、最低溫及總降水量Fig.1 Daily maximum，mean，minimum temperature and total precipitation in the study area in 2019（A） and 2020（B）

表1 研究區氣候特征Table 1 Climatic characteristics of the study area

1.3 微樹芯試驗

為了更精確地觀察到蒙古櫟木質部生長的起始日期，采樣頻率在不同季節有所變化。在生長季前期（3—5月），每3 d使用微生長錐（Trephor，意大利）［16］在樣樹胸徑處（1.3 m）采集1～2 個微樹芯，6—11 月每7 d 取1 次樣。為了避免相互影響，采集時以“Z”字形從上往下依次進行，相鄰2 次采樣相隔3～5 cm。所有樣品立即放入裝有50%乙醇溶液的離心管中固定，帶回實驗室后放置于冰箱中4 ℃保存［17］。

在實驗室內，使用軟化劑（V（甘油）∶V（無水乙醇）=1∶2）軟化微樹芯，軟化時間為一個月，然后分別使用不同體積分數的乙醇溶液逐級脫水。之后將樣品置于低、中和高濃度的檸檬烯中分別透明，再經過熔點為58～60 ℃的低、中、高濃度石蠟溶液中浸蠟后進行包埋，包埋后的石蠟塊修正后用滾動切片機（Leica RM 2235，德國）制備厚度為8 μm 的木質部切片。切片用烤片機烤干后經檸檬烯和無水乙醇溶液按順序分別脫蠟2 次。切片制備成功后，經0.06%的焦油紫染色1 min 后使用Leica 顯微鏡（DM500 LED，德國）觀察木質部的細胞生長［17-18］，并分別置于4 倍和10 倍物鏡下拍照觀察。利用LAS v4.12 軟件測量每棵樹當年生的木質部總長度，每個切片沿木質部徑向生長方向隨機選擇3 列木質部生長長度作為重復測量求取平均值，并同時監測導管出現以及木質化的日期。日期格式采用年積日（Day of the year，DOY）來表示。

1.4 數據分析

1.4.1 木質部生長動態模擬

采用Gompertz 函數［19-20］進行擬合。Gompertz函數公式如下：

式中：y為木質部長度，A為上漸近線，β為x軸位置參數，κ為變化率參數，t為時間。

通過Gompertz 函數分析蒙古櫟的相關參數：生長起始日期，生長結束日期，生長季長度，年總生長量和生長季內木質部日生長速率的擬合值。當達到年總生長量的5%和95%時，確定木質部生長開始和停止的日期[21]。運用方差分析（ANOVA）對比2年間木質部生長開始、結束和生長季長度的差異是否存在顯著差異。

1.4.2 木質部生長與氣候因子的關系

運用混合線性模型分析影響蒙古櫟年內木質部生長的主要氣候因子。以每株樹采樣日當天的擬合生長速率為因變量，分別以溫度或者降水為固定效應因子，嵌套年份和不同樹木個體為隨機效應因子，探究溫度、降水與木質部生長速率之間的相關性。為了更精確評估溫度和降水對樹木生長的影響，計算采樣日前7、10、15 天內的最高、平均、最低溫度和總降水量與采樣日當天擬合生長速率的相關關系［22］。采用“lubridate”包分別計算采樣日前7、10、15 天內的最高、平均、最低溫的平均值和總降水量。

所有數據分析均使用R 統計軟件［23］，圖表采用R統計軟件中的“ggplot2”包。

2 結果與分析

2.1 木質部分化階段的開始和結束

顯微鏡下分別觀察第1 個導管出現以及成熟的日期（如表2 所示）。2019 年觀測導管出現的日期為4 月9 日（DOY 99），成熟日期為4 月28 日（DOY 118）；2020 年 導 管 出 現 日 期 為4 月6 日（DOY 97），成熟日期為4月29日（DOY 120）。

表2 2019和2020年蒙古櫟年內木質部生長動態的擬合參數Table 2 Gompertz fitting parameters of intra-annual xylem growth dynamics of Q. mongolica in 2019 and 2020

使用Gompertz 函數對蒙古櫟年內木質部生長動態進行擬合發現（見表2），在總體趨勢上，2019年木質部開始生長的日期為4月2日（DOY 92），結束日期為9 月27 日（DOY 270）；2020 年木質部開始生長日期為4月7日（DOY 98），結束生長日期為9月17日（DOY 260）。結果表明，2019年木質部生長開始日期比2020年早6 d，生長結束日期晚10 d，所以2019 年比2020 年生長季持續時間長16 d。對于樹木個體而言，開始生長的時間幾乎一致，但結束的日期卻有較大差異，所以導致個體之間生長季長度也存在較大差異，尤其是2 號樹，相比之下，在2019 年生長季最短，但在2020 年最長。最后，2 年間導管出現、成熟的日期及木質部生長開始、結束和生長季長度差異都不顯著。

2.2 木質部生長動態及其發育模式

六盤山地區蒙古櫟木質部的生長在2 a 中表現出相似的生長模式（見圖2）。在2019 年，幾乎每棵樹的生長趨勢都呈“S”形，生長速率曲線基本符合“倒鐘”形，使用Gompertz 模型擬合解釋量達84%～98%（見表3）。經過連續2 a 的監測發現木質部細胞均在4—7 月生長迅速，2019 年該階段生長量達總生長量的76.05%，2020 同期生長量占總生長量的68.19%。而在8—10 月生長速率減小，2020 年4 棵樹木質部總擬合生長量小于2019 年。2 a最大擬合生長速率分別出現在5月31日（D0Y=152）和6月9日（DOY=161），2019年平均生長速率為8.74 μm·d-1，2020年為9.26 μm·d-1。

圖2 2019年和2020年蒙古櫟年內木質部生長動態及生長速率Fig.2 The intra-annual xylem growth dynamics and growth rate of Q. mongolica in 2019 and 2020

表3 2019與2020年蒙古櫟木質部生長參數Table 3 Parameters of xylem growth of Q. mongolica.in 2019 and 2020

2.3 氣象因子與木質部發育的關系

混合線性模型結果表明，溫度和降水共同調節蒙古櫟木質部生長速率（見表4）。前7、10、15日的最高、最低、平均溫及總降水量與生長速率呈極顯著相關關系（P＜0.01），與最高溫和平均溫相比，最低溫在影響木質部的生長方面發揮了更重要的作用；與采樣日前7、10 日的最低溫和降水量相比，前15 日的最低氣溫與總降水量對木質部生長的影響更顯著。

表4 氣候因子對蒙古櫟木質部生長速率的影響Table 4 Effects of climatic factors on xylem growth rate of Q. mongolica

3 討論

3.1 年內木質部生長動態

通過對六盤山地區蒙古櫟進行連續2 a 的監測，觀察到木質部細胞生長從4 月初開始逐步加快，分別在DOY 152 和DOY 161 左右達到頂峰，之后于DOY 270 和DOY 260 停止生長。該木質部年內生長動態模式與溫帶和北寒帶地區的研究結果［24-26］類似。對于溫帶和北寒帶針葉樹而言，溫度的季節性差異性導致規律的生長模式，即木質部生長速率呈“倒鐘”形，即在春季和初夏表現出快速的生長速率，最大生長速率出現在夏至日前后［27］。本研究中最大木質部生長速率的時間在5月底6 月初，比夏至日提前20 d 左右。夏至日過后，日照時間慢慢變短，蒙古櫟生長速率逐步降低，確保進入休眠之前完成當年的木質部生長。此外，本研究發現2 號樹在2019 年生長季最短且生長量最低，但在隨后的1 年中生長季最長，生長量達到最大。黃土高原中部蒙古櫟年輪寬度每年的波動差異也較大［28］，這可能與氣候變化和個體差異有關，需進一步研究。

3.2 溫度對木質部生長的影響

本研究發現六盤山蒙古櫟木質部生長速率與溫度呈極顯著正相關關系（P＜0.01），在溫帶和北寒帶森林研究中也觀察到了類似的結果。樹木在春季生長發育之前，需要經歷生理休眠期和生態休眠期2個階段［29］。當樹木處于生理休眠期，無論外界環境條件如何變化，樹木均不會打破休眠。而當樹木進入生態休眠時，在外界環境適宜的情況下，樹木就會打破休眠開始生長。具體來說，樹木需要足夠的冷激打破生理休眠期，也需要一定的積溫結束生態休眠期［30-31］，兩者均與溫度密切相關。研究表明，春季溫度是引發北半球中高緯度地區針葉樹種木材形成開始時間的主要因素［11，32］。相較于高緯度和高海拔寒冷地區，處于較溫暖地區的木質部生長開始時間比較早［24］，這是由于較高溫度促使樹木積累了足夠的有效積溫，從而誘發生長。另外，生長季內較高的溫度可以促進光合作用，從而積累更多的碳水化合物用于樹木的生長。Huang 等［33］對我國亞熱帶地區馬尾松（Pinus massoniana）木質部的研究表明，溫度升高促進形成層細胞加速分裂，進而有利于樹木木質部生長。同時，對干旱和半干旱地區的阿爾泰山脈南部西伯利亞落葉松的研究中［34］也得到類似的結果。李明明等［35］在賀蘭山地區通過VS 模型模擬樹木木質部形成的動態，并發現溫度是生長季結束時的主要限制因子。與前人的研究結果一致，處于暖溫帶半濕潤區向半干旱區過渡帶上六盤山地區蒙古櫟木質部的生長也受到溫度的調控。

3.3 降水對木質部生長的調控作用

本研究中，蒙古櫟木質部生長與總降水量相關性極顯著（P＜0.01），這與阿爾泰山南部的西伯利亞落葉松木質部生長受到降水量調節的規律［34］一致。研究表明，在我國半干旱、干旱甚至半濕潤地區，水分是限制生長季節內木質部生長速率的主要因素［15］。在賀蘭山中部地區，6 月降水量顯著影響油松（P.tabuliformis）木質部生長，各海拔高度日徑向增量與降水量呈顯著正相關［36］。對于生長在青藏高原地區的祁連圓柏（Juniperus przewalskii），春季降水是其木質部開始發育的主要啟動因子［37］。在高山生態系統中，研究發現瑞士五針松（Pinus cembra）的日徑向生長量與降水以及相對濕度呈正相關［38］。在西北半濕潤氣候下，土壤有效含水量同樣也會影響樹木木質部生長［8］。

形成層細胞分裂、細胞增大、細胞壁增厚以及細胞成熟，是樹木徑向生長的主要過程［39］。在干旱半干旱地區，樹木的徑向生長開始時間、結束時間和生長速率主要取決于水分可利用性，這和降水、土壤含水量及相對濕度密切相關［40］。例如，對我國北方干旱地區側柏（Platycladus orientalis）的研究表明，其木質部生長受到水分可利用性的限制［41］。水分可利用性一般通過2 個途徑影響木材產量，一種是通過調節光合速率和碳水化合物儲存庫來間接影響形成層細胞分裂和木質部發育［42］。作為植物新陳代謝活動過程中不可缺少的介質，水分通過驅動光合作用和同化物的運輸，間接影響木質部以及葉片等植物器官的生長［43］。另一種方式是通過維持細胞膨壓，從而促進形成層細胞的分裂活動和木質部細胞的增大過程。細胞膨壓需要保持足夠的水分，這可以進一步促進形成層細胞的分裂活動和細胞的擴張和生長［44-45］。研究表明，生長季早期水分虧缺可能會降低青藏高原地區的祁連圓柏木質部細胞分裂速率［26］。降水量會直接影響土壤含水率和相對濕度，也在一定程度上影響水分可利用率。因此，降水會直接或者間接影響細胞的生長，從而影響蒙古櫟木質部的生長量。

4 結論

本研究通過對寧夏六盤山地區天然次生林蒙古櫟連續2 a 的年內木質部生長動態監測，發現蒙古櫟木質部生長開始于4 月初，結束于9 月中旬，生長季長度為162～177 d。與以往的研究結果不同，本地區蒙古櫟木質部的生長受溫度和降水的共同調控。隨著氣溫的持續上升和降水模式的改變，蒙古櫟木質部的生長可能會受到顯著影響。然而溫度和降雨之間的交互作用對樹木生長的影響，需要進一步研究，從而精準預測樹木對全球變化因子的響應。