混交對杉木和山杜英混交林生長、結構和生產力的影響

周浩然 孫洪剛 張 鵬 韓媛媛 李文華，3

（1.東北林業大學林學院，森林生態系統可持續經營教育部重點實驗室，哈爾濱 150040； 2.中國林業科學研究院亞熱帶林業研究所，杭州 311400； 3.北華大學林學院，吉林 132013）

森林的成分和結構多樣化不僅能提升森林生態系統穩定性，同時可持續提供木材和不同類型的生態系統產品［1］。近年來，人工混交林的研究表明：混交林因其成分和結構多樣化程度遠高于人工純林，有利于人工林的高產和穩產［2］，所以混交林培育為實現木材可持續生產提供了一種可能。較純林而言，混交林的生態過程相對復雜，目前仍不確定混交林產量是否一定高于純林。混交林內如果出現種間促進或競爭減緩等正向混交效應，將利于降低樹種間的生境資源競爭強度，增加資源利用效率，從而提高混交林生產力［3］。例如，在歐洲山毛櫸（Fagus sylvatica）-花旗松（Pseudotsuga menziesii）混交林中，歐洲山毛櫸通過根系二次生長增強水分獲取能力，降低與花旗松間的水分競爭強度，并可在長期干旱時將土壤深層水分提升至土壤表層，緩解花旗松根系層的土壤水分虧缺，混交林整體生產力遠高于歐洲山毛櫸和花旗松各自純林的生產力［4］。相反，具有相似生物學特性或生境需求趨近的樹種間混交，可能會加劇混交林內樹種間的生境資源競爭強度，進而導致混交林生產力下降。例如，因對光照需求較為接近，導致杉木（Cunninghamia lanceolata）-檫木（Sassafras tsumu）混交林的蓄積量遠低于杉木純林［5］。此外，樹種間相互作用會隨生境條件變化而發生改變，導致樹種混交對林分生產力的影響出現空間動態變化［6］。在巨桉（Eucalyptus grandis）-馬占相思（Acacia mangium）混交林中，二者間的養分互補性會隨土壤總氮濃度增加而降低，導致混交林增產程度隨土壤氮素含量增加逐漸降低，甚至增產變成減產［7］。而且，樹種的生物學特性和培育措施對混交林分產量具有耦合效應［8］。例如，在亮果桉（Eucalyptus nitens）+銀荊樹（Acacia dealbata）的幼齡混交林中，銀荊樹的固氮作用會促進亮果桉生長，使混交林蓄積表現增產，但混交林冠郁閉程度隨林分生長發育逐漸增加后，種間的光競爭強度會超過種間促進作用（固氮作用），導致混交林蓄積低于亮果桉純林［9］?？梢?，混交林能否增產，主要受混交樹種的內在生物學特性、外在生境資源條件和人工培育措施等因素的綜合影響。

杉木純林廣泛分布于我國南方18 個?。ㄗ灾螀^），因其生長快、產量高的特性，在緩解木材供給壓力、增加林業生產經營收益等方面發揮了重要作用［10］。但長期多代連栽導致杉木人工純林地力衰退，林分生產力逐代下降［11］。以往造林試驗發現，在幼齡杉木-山杜英（Elaeocarpus sylvestris）混交林中，由于山杜英不僅滿足杉木幼苗側方庇蔭需求，還因其凋落物量大且易于分解而培肥土壤，導致混交林內杉木生長量遠高于杉木純林的生長量［12］。但對于完整培育周期內，杉木-山杜英混交林內種間關系對生長、林分結構和生產力的影響及其機制還鮮見報道，這限制了杉木-山杜英混交模式在生產中的推廣利用。本研究以20年生杉木-山杜英混交林及純林為研究對象，從內在樹種生物學特性和外界生境資源角度，探究杉木-山杜英混交林在生長、林分結構和生產力形成等方面的表現，從而豐富樹種混交理論，并指導杉闊混交林的生產實踐。

1 研究區概況

試驗樣地位于江西省景德鎮市楓樹山林場（29°32′～29°33′ N，117°36′～117°36′ E）。該區域屬中亞熱帶季風氣候，年日照時間1 800～2 000 h，年降水量1 650～1 850 mm，年平均相對濕度79%，年均溫17.8 ℃。試驗樣地海拔150 m，地貌類型為低山丘陵。土壤類型是板巖和花崗巖風化形成的紅壤，土層深度可達60 cm。天然植被類型以常綠闊葉林為主，物種種類主要有杉木、山杜英、楓香（Liquidambar formosana）、擬赤楊（Alniphyllum fortunei）、青岡（Cyclobalanopsis chungii）、茅栗（Castanea seguinii）、白櫟（Quercus fabri）、烏飯樹（Vaccinium bracteatum）、杜鵑（Rhododendron simsii）、胡枝子（Lespedeza bicolor）、芭茅（Miscanthus floridulus）、芒箕（Gleichenia linearis）等。

2 研究方法

2.1 樣地設置和調查

2002 年冬季，在坡度20°～25°、坡長230 m 左右的杉木皆伐跡地采用1年生容器苗造林，營造杉木純林（Pure C）、山杜英純林（Pure E）以及杉木-山杜英混交林（Mix C-mix E）3種林分，造林株行距均為2 m×2 m，混交林混交比例為1∶1，混交方式為行狀混交。造林后的3 年內，每年進行2 次幼林撫育，主要伐除對造林幼樹有競爭的雜灌和高大草本。2021年12月，分別在3種林分的上坡、中坡和下坡位設置樣地，共計27塊樣地，每塊樣地大小為600 m2（30 m×20 m），對上述27 塊樣地進行每木調查，測量并記錄樹種種類、胸徑、樹高、枝下高和冠幅等指標。在晴朗無云時，用照度計（DLY 1802，中國）在每塊混交林樣地內測定林下光照強度。

2.2 樣品采集和處理

2022 年2～3 月，依據生長調查數據，分別在杉木和山杜英純林樣地內各選取3株標準木，每個混交林樣地內選取杉木和山杜英各3株標準木，在標準木胸徑處分別沿東西和南北方向，用生長錐各取木芯1根，保證鉆頭穿過髓心且盡量完整保留樹皮，將木芯裝入PVC 管并標記，共計獲取36 根木芯。同時，將標準木樹根部分全部挖出，為減少粗根年輪變異現象，選取2 個最粗的地下粗根，沿地面水平方向，在距離樹干基部30 cm處截取每一選中粗根2 cm 厚的根盤［13］，分別標記后裝入帶標簽的密封袋，共獲取72 個根盤。將木芯和根盤帶回實驗室，常溫下干燥、打磨后，用年輪分析系統Win-DENDRO（STD4800，加拿大）測量年輪寬度［14］。

在混交林樣地內按梅花點法選擇5個采樣點，去除地表凋落物后，用土鉆（內徑5 cm）分別鉆取0～5 cm 的土壤樣品，分別裝入帶標簽的密封袋，用便攜式土壤水分/溫度/電導率測定儀（TDR 150，中國）同步測量各樣點土壤體積含水率和溫度。將樣品裝入干冰密封箱保存帶回實驗室，挑出樹根和雜質后，土壤樣品過篩風干，并測定土壤酸堿度、土壤有機碳、土壤水解性氮和土壤有效磷含量［15-16］。

2.3 林分蓄積量和地位指數計算

采用二元材積經驗式測算杉木單株材積［17］，采用平均實驗形數法測算山杜英單株材積［18］，林分蓄積量是樣地內所有活立木材積的加和。計算公式如下：

式中：VC為杉木單株材積；D為胸徑；H為樹高；VE為山杜英單株材積；g1.3為胸高斷面積；f為山杜英平均形數是0.40。

由于杉木-山杜英混交林中，杉木處于優勢地位，為評價混交林分立地質量，在9 塊杉木純林樣地內選取5 株優勢木，計算其樹高平均值，并依據《全國杉木地位指數表》進行地位指數（SI）劃分［19］。

2.4 混交效應評估

混交效應采用混交林相對生產力和混交林絕對生產力進行評估［20］。相對生產力計算公式如下：

式中：PR（C，E）為混交林的相對生產力；PC，E為混交林生產力的觀測值；PC，E為混交林生產力的預期值，根據兩樹種純林生產力加權平均所得（PC，E=PC×mC+PE×mE），PC為純林中杉木生產力，mC為杉木的混交比例，PE為純林中山杜英生產力，mE為山杜英的混交比例；PR［C，（E）］為混交林中的杉木相對生產力；PC，（E）為混交林中的杉木生產力；PR［（C），E］為混交林中的山杜英相對生產力；PC，（E）為混交林中山杜英生產力。若相對生產力＞1，為混交林或混交林中某一樹種產量增加；若相對生產力＜1，為混交林或混交林中某一樹種產量減少；若相對生產力=1，為混交林或混交林中某一樹種產量不變［20］。當相對生產力與1 不同時，表示存在混交效應，采用單樣本t檢驗，確定相對生產力與1 是否存在顯著差異（P＜0.05）［21］。

絕對生產力計算公式如下：

式中：PA（C，E）為混交林的絕對生產力、PA［C，（E）］為混交林中的杉木絕對生產力、PA［（C），E］為混交林中的山杜英絕對生產力。

2.5 林分直徑分布分析

對樣地內所有活立木，以2 cm 徑階距劃分徑階，并統計各徑階株數。用2 參數Weibull 模型擬合杉木-山杜英混交林、杉木和山杜英純林的直徑分布情況，并計算偏度（SK）和峰度（K）來描述混交林及其純林的直徑分布特征［18］，計算公式如下：

式中：n為林分內活立木株數；xi為林分活立木直徑；-x為林分算術平均直徑；σ為標準差。

2.6 異速生長分析

利用高徑比、冠長率和冠徑比分析林分地上生長分配特征。其中，高徑比是樹高與胸徑的比值，冠長率是冠長與樹高的比值，冠徑比是冠幅與胸徑的比值。

使用胸徑和粗根直徑指標，描述林分地上和地下生長分配特征，并用冪指數方程的對數形式進行擬合：

式中：y為粗根直徑；β為常數項；x為胸徑；α為異速生長指數；所有數據經對數轉換為線性關系：

2.7 混交林混交效應與立地條件相關分析

為分析混交效應與立地條件之間的因果關系，本研究以相對生產力作為因變量，以杉木-山杜英混交林、混交林中杉木和混交林中山杜英的地位指數（SI）作為自變量進行線性回歸，用擬合優度檢驗回歸模型精度。

2.8 數據處理與分析

利用單因素方差分析（One-way ANOVA）和多重比較（Duncan 檢驗），比較不同林型和不同樹種的生長差異及生長分配差異和不同坡位混交林的生境因子差異（P＜0.05）。用單樣本t檢驗分析樹種混交對林分產量和結構的影響。用標準化主軸法完成異速生長分析［22］。排序軸長度為0.1 而采用冗余分析解析混交林生長狀況與環境因子的耦合關系，用前向選擇的逐步回歸選取顯著影響混交林生長狀況的環境因子，并采用蒙特卡洛檢驗對環境因子進行排序。

單因素方差分析、單樣本t檢驗以及林分直徑分布擬合均在IBM SPSS Statistics 19 軟件中完成，標準化主軸分析在R 4.2.0 軟件中完成（R 包：smatr），冗余分析在Canoco 5 軟件中完成。用Microsoft Excel 2019和Canoco 5作圖。

3 結果與分析

3.1 杉木-山杜英混交林及其純林的生長分析

杉木和山杜英的生長對混交的響應不同。除冠長外，混交林中杉木的胸徑、樹高、枝下高和冠幅均大于杉木純林，尤其是胸徑比純林高出1.84 cm（P＜0.05）。而混交林中山杜英的胸徑、樹高、枝下高、冠長和冠幅均小于山杜英純林，其中胸徑和樹高分別比山杜英純林低2.63 cm、1.81 m（P＜0.05）（見表1）。

表1 杉木-山杜英混交林及其純林生長情況Table 1 Growth characteristics of C. lanceolata and E. sylvestris in the pure and mixed stands

比較混交林內杉木和山杜英的生長指標發現，杉木的胸徑、樹高、枝下高和冠高均顯著大于山杜英（見表1），其中，杉木的胸徑和樹高分別比山杜英大5.84 cm、3.62 m（P＜0.05）。但山杜英冠幅比杉木大0.74 m，且差異顯著（P＜0.05）。

杉木-山杜英混交林蓄積觀測值（165.64 m3·hm-2）比混交林蓄積預期值（158.94 m3·hm-2）高6.7 m3·hm-2，混交林蓄積觀測值高于山杜英純林蓄積量（137.88 m3·hm-2），但低于杉木純林蓄積量（179.99 m3·hm-2），且杉木-山杜英混交林蓄積相對生產力為1.05，無顯著差異（P＞0.05）（見表2，圖1），這表明杉木-山杜英混交林蓄積量只是相對增產，無顯著增產表現?；旖涣种猩寄镜膯沃瓴姆e相對生產力和蓄積相對生產力分別是1.13 和1.15，均顯著增產（P＜0.05）。而混交林中山杜英的單株材積相對生產力和蓄積相對生產力分別是0.91 和0.87，沒有增產（P＜0.05）。由此表明，主要是混交林中杉木蓄積量顯著高于純林，導致混交林增產。此外，在混交林內，杉木的單株材積和蓄積量分別比山杜英高0.051 m3和48.80 m3·hm-2（見圖1）。

圖1 杉木-山杜英混交林及其純林蓄積量和單株材積Fig.1 The standing volume and individual volume of C.lanceolata and E. sylvestris in the pure and mixed stands

表2 杉木-山杜英混交林單株材積和蓄積的混交效應Table 2 Mixed effect of stem volume and stand volume in mixed stands of C. lanceolata and E. sylvestris

3.2 杉木-山杜英混交林結構特征

混交林中兩樹種結構均與純林存在明顯差異（見圖2）。無論混交林還是純林，杉木的直徑分布均呈單峰分布。與杉木純林相比較，混交林中杉木直徑分布曲線的峰值呈現向高階移動趨勢，曲線峰值比純林高0.013。相對于山杜英純林，混交林中山杜英直徑分布曲線的峰值呈現向低階移動趨勢，且混交林曲線峰值比純林低0.012。

圖2 杉木（a）、山杜英（b）在不同林型的直徑徑階分布差異Fig.2 The difference distribution of C. lanceolata（a） and E. sylvestris（b） diameter class under different stand type

采用偏度和峰度指標分析林分的直徑分布特征（見表3）。杉木在混交林和純林中的直徑分布偏度分別為-0.58 和0.08，峰度分別為0.13 和-0.87，其中峰度的差異達到顯著水平（P＜0.05）?？梢?，混交林直徑分布曲線左偏，而純林直徑呈正態分布，且混交林中杉木的直徑分化程度顯著小于純林。與山杜英純林相比，混交林中山杜英直徑分布的偏度和峰度均存在顯著差異（P＜0.05）。山杜英在純林中直徑分布偏度和峰度分別為-2.64 和5.29，在混交林中直徑分布偏度和峰度分別為0.54 和-0.28，這表明混交林直徑分布曲線右偏，純林直徑分布曲線左偏，混交林中山杜英的直徑分化程度顯著大于純林。

表3 杉木-山杜英混交林及其純林胸徑徑階分布特征值Table 3 Characters distribution of C. lanceolata and E. sylvestris diameter class in the pure and mixed stands

3.3 杉木-山杜英混交林異速生長分析

采用高徑比、冠長率和冠徑比描述林分的地上生長分配特征（見表4）。山杜英純林的高徑比、冠長率和冠徑比均低于其混交林，分別低0.11、0.06 和0.04，其中高徑比差異達到顯著水平（P＜0.05）?；旖涣种猩寄镜母邚奖群凸陂L率分別比杉木純林低0.08 和0.03，其中高徑比差異顯著（P＜0.05），冠徑比雖然比純林高0.01，但差異并不顯著。比較混交林中杉木與山杜英生長發現，山杜英的高徑比、冠長率和冠徑比均大于杉木，且差異皆達到顯著水平（P＜0.05）。

表4 杉木-山杜英混交林及其純林的形態特性Table 4 Morphological traits of C. lanceolata and E. sylvestris in the pure and mixed stand

杉木-山杜英混交會改變兩樹種的地上（樹干）和地下（粗根）生長分配特征（見表5）。純林中杉木的粗根直徑-胸徑的主軸回歸（SMA）斜率為1.166，顯著高于混交林中杉木的0.770（P＜0.05）。純林中山杜英的粗根直徑-胸徑的SMA斜率為1.305，顯著低于混交林中山杜英的1.689（P＜0.05）。就兩樹種而言，純林中山杜英的粗根直徑-胸徑的SMA 斜率顯著高于純林中杉木（P＜0.05），這表明杉木和山杜英混交進一步加劇林木異速生長分配的種間差異（見表5）。

表5 杉木-山杜英混交林及相應純林林木的粗根直徑-胸徑標準化主軸回歸參數Table 5 Standardized major axis（SMA） regression parameters of root-stem of trees of C. lanceolata and E. sylvestris in the pure and mixed stands

坡位對杉木和山杜英粗根直徑-胸徑異速生長關系具有顯著影響（見表6）。無論林型，杉木和山杜英的粗根直徑-胸徑的SMA 斜率在不同坡位間均存在顯著差異（P＜0.05），且表現出斜率隨坡位由上到下而減少的趨勢?；旖涣种猩寄镜腟MA斜率在各坡位為0.275～0.795，其中上坡位（0.795）和中坡位（0.617）都顯著高于下坡位（0.275），上坡位的SMA 斜率比下坡位高0.520。純林中杉木的SMA 斜率在各坡位為0.465～1.453，其中上坡位（1.453）、中坡位（0.911）以及下坡位（0.465）由上到下依次顯著降低，上坡位的SMA 斜率比下坡位高0.988?；旖涣种猩蕉庞⒌腟MA 斜率在各坡位為1.205～1.855，其各坡位的斜率差異趨勢與混交林中杉木一致，但上坡位和下坡位的SMA 斜率差值（0.650）比混交林中杉木高。純林中山杜英的SMA 斜率在各坡位為0.987～1.445，其各坡位的斜率差異趨勢與混交林中兩樹種一致，而上坡位到下坡位的SMA 斜率差值（0.458）比混交林中兩樹種都低（見表6）。

表6 不同坡位的杉木-山杜英混交林及相應純林林木的粗根直徑-胸徑標準化主軸回歸參數Table 6 Standardized major axis（SMA） regression parameters of root-stem of trees of C. lanceolata and E. sylvestris in the pure and mixed stands in different slope position

3.4 杉木-山杜英混交林生產力與立地條件的關系

采用相對生產力和絕對生產力評估杉木-山杜英混交林分蓄積的混交效應（見圖3～4）。以混交林預期蓄積量為參照，有6塊混交林的相對生產力＞1，3 塊混交林的相對生產力＜1，混交林的絕對生產力為-19.31～28.56 m3·hm-2。這表明絕大多數杉木-山杜英混交林表現增產。與相應純林蓄積量相比較，所有混交林中杉木的相對生產力＞1，其絕對生產力為8.02～56.86 m3·hm-2，杉木表現混交受益。除2 塊混交林中山杜英的相對生產力＞1外，其余混交林中山杜英的相對生產力＜1，其絕對生產力為-54.39～-7.26 m3·hm-2。由此表明，絕大多數混交林中山杜英表現生長受限，僅在上坡位的混交林和混交林中存在正效應。

立地條件降低會增加杉木-山杜英的混交效應（見圖5）。以20 年生杉木純林的優勢木平均高指示混交林立地條件，混交林在上坡位的地位指數為12，在中坡位的地位指數為14，在下坡位的地位指數為16。此外，在地位指數與相對生產力的相關關系中，除混交林中杉木的相對生產力與地位指數無顯著關系外，混交林和混交林中山杜英均與地位指數呈顯著負相關（P＜0.05）。由此表明，主要因地位指數對混交效應的負效應，導致上坡位混交林和混交林中存在正效應。

圖5 混交林相對生產力與地位指數的關系Fig.5 Relationship between relative productivity and site index in C. lanceolata and E. sylvestris mixed stands

坡位顯著影響土壤理化因子，對光照強度卻無顯著影響（見表7）。土壤含水率、土壤有機質、土壤水解性氮和土壤有效磷的測定值均隨坡位由上到下增加，其中土壤有機質、土壤水解性氮和土壤有效磷的測定值，在上、中、下3 個坡位間均存在顯著差異（P＜0.05），而土壤含水率表現為下坡位顯著大于中坡位和上坡位，上坡位和中坡位間差異不顯著。此外，土壤酸堿度和土壤溫度的測定值隨坡位由上到下減少，其中土壤酸堿度在上、中、下3 個坡位間均存在顯著差異，而土壤溫度僅表現為上坡位和下坡位間存在顯著差異。

表7 不同坡位杉木-山杜英混交林的生境因子Table 7 Habitat factors of C. lanceolata and E. sylvestris mixed stands under different slope positions

為定量分析杉木-山杜英混交效應的直接影響因子，以混交林生長狀況作為響應變量，光照強度和土壤理化因子作為環境解釋變量進行冗余分析。前向選擇逐步回歸結果表明，土壤有效磷、光照強度和土壤酸堿度3 個環境因子與混交林生長狀況呈顯著相關關系（P＜0.05）（見表8）。

表8 杉木-山杜英混交林生長狀況與環境因子的前向選擇結果Table 8 Results of forward selection on growth characters and environmental factors of C. lanceolata and E. sylvestris mixed stands

根據前向選擇結果進行冗余分析，結果表明第一軸和第二軸分別解釋混交林生長狀況變異程度的46.31%和12.50%，即前兩軸累積解釋混交林生長狀況的58.81%（見圖6）。其中，土壤有效磷與相對生產力呈負相關關系，與混交林的其余生長狀況指標呈正相關關系。而光照強度與冠長率和高徑比呈負相關關系，與相對生產力、蓄積量、冠徑比和胸徑呈正相關關系，但與樹高的相關性不明顯。土壤酸堿度僅與相對生產力呈正相關關系，與混交林其他生長狀況指標呈負相關關系。此外，通過對環境因子進行蒙特卡洛檢驗排序，發現對混交林生長狀況影響最大的因子是土壤有效磷，解釋量達到45.8%，是第二個關鍵環境因子光照強度的3.9倍，最后是土壤酸堿度（3.9%）。

圖6 杉木-山杜英混交林生長狀況與環境因子的冗余分析Fig.6 Redundancy analysis on growth characters and environmental factors in C. lanceolata and E.sylvestris mixed stands

4 討論

4.1 混交對林分生長的影響

生物學特性的種間差異可改變生境資源可利用性，進而影響林分生長［23］。有研究表明，杉木成熟林樹高可達15～20 m，大于山杜英成熟林樹高（9～12 m）［24］。這與本研究杉木純林樹高顯著大于山杜英純林的研究結果相似，即高生長存在種間差異，并且發現混交進一步加劇了高生長的種間差異，即混交促進杉木高生長，但顯著降低山杜英高生長?；旖患觿》N間生長差異可能是耐蔭性和高生長的生物學特性差異導致林冠垂直分層所致［4，25］。喜光杉木樹冠位居較耐蔭山杜英之上，相對于純林中杉木，混交林中杉木可截獲更多有效光并減緩光的個體間競爭而促進杉木生長，且混交成熟林中可能發生非對稱競爭［26］，大樹獲取大部分可利用資源，導致混交林中山杜英生長低于純林。此外，不同林型下直徑分布和高徑比的種內差異，也解釋了本研究中混交加劇種間生長差異的結果。已有研究表明，隨林分密度降低杉木直徑分布向高階移動［27］。這與本研究中相對于純林，混交杉木直徑分布峰值向高階移動的結果相似，表明混交林中杉木競爭減緩。其次，本研究發現混交林中山杜英高徑比顯著大于純林。林木地上競爭激烈時，為獲取有效光，林木會調整自身資源分配，以徑向生長為代價促進高生長，導致高徑比增加［28］，這意味混交加劇了山杜英個體競爭狀況。然而，以往研究發現，與杉木混交可減緩山杜英地上競爭而促進其生長［29］。這可能與混交效應存在時間動態變化有關［6］，以往研究調查的幼齡混交林雖無明顯林冠分層，但樹冠構型的差異可能使山杜英占據更多生長空間而促進其生長，但隨林分生長發育，林中非對稱競爭程度可能逐漸增加，會抵消甚至超過對山杜英的互補作用，導致混交減緩山杜英生長。Harper［30］將混交林顯著增產定義為混交林生產力超過最高產純林。本研究在林分小尺度上發現杉木-山杜英混交林整體略微增產，并無顯著增產?；旖涣之a量較純林無顯著差異，并不代表混交樹種的產量較該樹種純林無顯著增產，可能因混交促進一樹種生長但抑制另一樹種生長，相互影響導致混交林產量無顯著增產［31］。本研究中，對于純林產量，混交林中杉木產量顯著提升，而混交林中山杜英產量顯著降低，即杉木-山杜英混交林增產主要因杉木增產導致。這表明杉木與山杜英混交改善了杉木的生境資源狀況。

4.2 混交對林木異速生長的影響

異速生長關系反映林木不同器官間資源分配格局，為適應樹種混交對生境條件的改變，林木會逐漸調整自身資源分配導致形態可塑性變化，進而影響林分結構和林分生長［32］。已有研究表明，樹種混交因提升林木資源可利用性而增加林木擁擠程度［33］。這與本研究中混交林株數密度大于純林的研究結果類似，且本研究發現混交僅增加杉木樹干資源分配。這表明杉木-山杜英混交林分擁擠度增加，可能是樹種混交增加杉木資源可利用性進而改變其自身資源分配造成的。然而，通常密度增加會導致植株根冠比增加，即密度加劇生長空間限制使植株以減少地上資源分配為代價，傾向把資源分配于根系［34］。這與本研究中混交山杜英根系部分資源分配更多的研究結果相似，表明混交加劇了山杜英生長空間限制。本研究中，純林的粗根直徑-胸徑異速生長關系表明，當林木胸徑一定時，山杜英根系資源投入顯著大于杉木，這可能與兩樹種根型不同有關［24，35］。杉木屬淺根系樹種［35］，而山杜英主根或斜生根較長，具有將細根位移至深層土壤的潛力［24］。已有研究表明，根系成層性會減緩種間地下競爭且增加地下資源可利用性［36］。這表示除了林冠成層性，杉木-山杜英混交林的根系成層性也可增加杉木生境資源可利用性。但林木根系傾向生長于養分富集的土壤表層［37］，根系成層性更可能發生在養分貧瘠的林地。

植株資源分配格局反映植株適應生境的生長策略。最優分配理論認為植株優先向獲取生長限制因子的器官分配資源［38］。本研究發現無論林型和樹種，隨坡位由上到下，林木個體傾向樹干分配更多資源，以此保證地上部分生長和光合作用進行，即兩樹種采取最優分配策略適應生境變化。這與Nikolova 等［13］和Thurm 等［39］的研究結論相似，適宜生境中的林木生長側重于樹干生長，貧瘠林地中的林木生長側重于根系生長。這表明適宜生境下杉木-山杜英混交林木的地上生長空間限制程度較大。

4.3 立地對混交效應的影響

混交效應取決于不同類型種間相互作用（如林冠成層性和根系成層性）對林分生產的綜合影響，若既定生境資源可利用性在空間梯度上存在由高到低的變化，當樹種間相互作用可增加既定生境資源時，混交效應會出現從負到正的空間動態變化［6］。脅迫梯度假說認為，惡劣生境條件下種間促進作用顯著發生，而種間競爭作用不顯著［40］。本研究發現隨地位指數減少，混交林增產程度增加，這與Pretzsch 等［41］的研究結果類似，在一定程度上支持脅迫梯度的假說。地位指數反映生境因子對林分生長的綜合影響［18］。本研究中，各坡位林地的土壤有效磷含量屬低水平范圍［42］，且土壤有效磷含量隨坡位由上到下呈遞增趨勢。進一步分析發現，土壤有效磷是解釋混交林木生長的主要環境因子。這可能是因為亞熱帶酸性紅壤磷素的固定吸附作用強，林木主要通過根系接觸土壤面積獲取土壤磷素，常使土壤磷素成為林木主要生長限制因子［43］。已有研究表明，隨磷脅迫程度增加會影響植物根系資源分配進而使根系產生形態可塑性變化，以此保障植物磷素吸收［44］。這與本研究中兩樹種隨坡位由下到上逐漸增加根系資源分配的研究結果相似。這表明杉木-山杜英混交效應出現空間動態變化可能與根系成層性有關，根系成層性提升土壤磷素可利用性會顯著促進上坡位的杉木-山杜英混交林分生產，但下坡位林地表層土壤養分充足，杉木-山杜英混交林根系成層性不易發生，且本研究發現兩樹種隨坡位由上到下更傾向于樹干分配資源，也表明下坡位根系成層性不易發生。盡管下坡位的混交林冠成層性可增加光的可利用性，但林木的主要生長限制因子是土壤磷素，林冠成層性不能顯著影響混交效應，且下坡位的混交林木的地上生長空間限制程度較大，所以下坡位的杉木-山杜英混交林表現減產。此外，本研究發現地位指數對混交林中杉木的混交效應無顯著影響，這可能與杉木根系采取主動覓養策略獲取土壤磷素有關［45］，具體影響原因還需進一步深入研究。

5 結論

杉木與山杜英混交可改變生境資源可利用性進而影響林木資源分配、林分直徑分布和林分生長。由于兩樹種存在耐蔭性和根型等方面的差異，混交改變地上和地下的生境資源可利用性，相對于純林，使混交林中杉木傾向地上部分分配資源，使山杜英傾向地下部分分配資源，導致混交林中杉木直徑分布向高階移動，混交林中山杜英高徑比顯著增加，即混交減緩杉木地上競爭但增加山杜英地上競爭，進而促進混交杉木生長15%，減少混交山杜英生長13%，混交林蓄積整體表現略微增產。土壤有效磷是影響杉木-山杜英混交林木生長的主要生境因子，杉木-山杜英混交效應隨地位指數增加而減少，可能與根系成層性提升土壤磷素可利用性有關。研究結果為培育高產杉木-山杜英混交林的造林地選擇奠定理論基礎。