海南熱帶雨林不同林分凋落物儲量及其持水特性

程思源，陳俏艷，喬 棟，戴黎聰

（海南大學 生態與環境學院，海口 570228）

熱帶雨林作為地球表面極重要的森林類型，約占世界森林總面積的40%，其豐富地上凋落物層通過對雨水的截留、入滲、儲存和蒸發等過程，削弱了降雨對土壤的沖擊力與侵蝕力，在很大程度上減少了地表徑流和水土流失的發生（周光益，1997）。凋落物層作為森林對降水截留的最后一層，存在于森林植被和土壤層之間，是森林生態系統垂直結構中十分關鍵的一層（宋小帥 等，2014；肖文賢 等，2023），不僅參與森林生態系統養分和能量的流動，而且枯落物層內部空間結構疏松、具有良好的透水性和保水能力，在水源涵養和水土保持等方面發揮重要作用（朱金兆 等，2002）。過去幾十年由于大規模的商業采伐和少數民族長期的刀耕火種，人為干擾后不同恢復階段的次生林和人工林成為海南熱帶森林的主要森林類型（丁易 等，2011）。然而目前關于熱帶原始林轉化為人工林和次生林其凋落物水源涵養功能是否發生顯著改變仍不清楚（余新曉，2013）。因此，探究熱帶雨林不同林分凋落物儲量及持水特性，對于評估熱帶雨林水源涵養功能具有重要意義。

近年來，國內外關森林水源涵養功能研究已有大量報道，但主要關注不同恢復階段水源涵養功能的影響，如董安濤（2016）通過研究西雙版納不同恢復階段的人工橡膠林水源涵養功能發現，隨著人工橡膠林恢復年限的增加，其水源涵養功能呈先增加后減少趨勢；林燈等（2016）通過研究海南熱帶次生林恢復過程中枯落物及土壤水源涵養功能變化發現，隨著次生林恢復年限的增加，凋落物最大持水率逐漸減小。此外，目前關于森林凋落物持水能力研究也有大量報道，凋落物持水特性不僅受降雨量及降雨持續時間影響，還受林分密度、林冠透雨特性、坡度和土壤孔隙度等因素的影響（賈劍波，2016）。如高迪等（2019）通過研究六盤山華北落葉松林凋落物發現，凋落物持水能力主要受枯落物數量、組成、林齡、分解狀況影響；而楊俊玲（2013）以福建將樂國有林場杉木林研究發現，凋落物的持水能力主要受降雨量的大小和強度影響。總體而言，以往關于凋落物儲量及持水特性主要集中在溫帶和亞熱帶地區，對于海南熱帶地區凋落物儲量及持水特性研究較為薄弱，尤其是關于不同林分凋落物儲量及持水特性變異特征尚不清晰。

基于此，本文選取海南七仙嶺溫泉國家森林公園范圍內的原始林、次生林和橡膠林3種林分，使用浸水法，通過測定凋落物儲量及持水特性，探究熱帶雨林不同林分凋落物儲量及持水特性差異。以期為熱帶雨林生態系統研究以及海南國家熱帶雨林公園建設提供理論依據和數據支持。

1 研究地區與研究方法

1.1 研究區概況

研究區位于海南省保亭黎族苗族自治縣的海南七仙嶺溫泉國家森林公園（18°14′－18°44′ N、109°35′－109°45′ E），東接陵水縣，南鄰三亞市，西連樂東縣，北依五指山市和瓊中縣，縣境內東西寬49 km，南北長54 km。該區屬熱帶季風氣候，具有熱量豐富、雨量豐沛、蒸發量大。平均海拔100～200 m，年均溫23℃左右，年降雨量1 900 mm，但全年降雨不平衡，4—10 月為雨季，雨量占全年雨量的87%，10月至翌年3月份為旱季。該區域擁有十分豐富的生物資源和溫泉資源，多為熱帶雨林植被，具有多層、常綠、混交和多樹種特點。珍貴樹種有坡壘、花梨、綠楠、紅羅和加卜等。研究區內典型林分有原始林、次生林和橡膠林。該區域土壤類型主要以花崗巖、沙巖為母質發育而成的磚紅壤為代表類型，土層比較薄，約80～100 cm，土壤pH約5.5，土壤養分特征見表1所示。

表1 3種林分土壤養分特征Table 1 Soil nutrient information of three vegetational types g/kg

1.2 研究方法

2023年2月，在海南省保亭黎族苗族自治縣的海南七仙嶺溫泉國家森林公園內選取坡形、坡度、坡向等地形因子基本一致的3種林分（原始林、次生林和橡膠林），在每種林分分別設置3個20 m×20 m的標準樣地，調查喬木層胸徑、冠幅和樹高等植被因素；其次，在標準樣地中四角及中心位置選取1 m×1 m 的小樣方各5 個，用于收集凋落物。不同林分的基本情況見表2所示。

表2 3種林分樣地基本情況Table 2 Basic information of three vegetational types

1.3 測定方法

將采集的凋落物帶回實驗室，稱其自然狀態質量及在85℃烘箱中烘至恒量的質量，以干質量推算凋落物的儲量，并計算自然含水率。同時，采用室內浸泡法，稱取50 g重量烘干的凋落物樣品放入尼龍網袋中，再將裝有凋落物的尼龍網袋放入裝有清水的容器中，并使其完全浸沒，分別浸泡0.5、1、2、4、6、9、12、24 h后分別拿出瀝出水分確保無水分滴出后稱量，并計算每個時段的吸水量和吸水速率，每種林分凋落物重復6次。吸水24 h后，將所有樣品在自然條件下風干，并在被風干的0.5、1、2、4、6、9、12、24 h后分別稱量，并計算每個時段的吸水量和吸水速率。每次稱量所得凋落物濕質量與干質量的差值，即為凋落物樣品在不同浸泡時長的持水量，并由此計算各時間段凋落物的持水量、持水率、平均自然含水率、最大失水率、最大失水量、有效攔蓄率和有效攔蓄量等水文參數（簡永旗 等，2021）。計算公式為：

凋落物持水量（t/hm2）=［凋落物濕重（kg/m2）-凋落物干重（kg/m2）］×10 （1）

凋落物持水率（%）=凋落物持水量/凋落物干重×100% （2）

吸水速率［t/（hm-2·h-1）］=凋落物持水量/吸水時間（3）

平均自然含水率（%）=（凋落物鮮重-凋落物干重）/凋落物干重×100% （4）

凋落物最大持水率（%）=（24 h 時的凋落物濕重-凋落物干重）/凋落物干重×100% （5）

最大持水量（t/hm2）=凋落物累積量×凋落物最大持水率 （6）

最大攔蓄率（%）=最大持水率-平均自然含水率（7）

有效攔蓄率（%）=0.85×最大持水率-平均自然含水率 （8）

有效攔蓄量（t/hm2）=凋落物累積量×有效攔蓄率（9）

凋落物失水量t/hm2）=吸水24 h 時的凋落物濕重-凋落物濕重 （10）

凋落物失水率（%）=凋落物失水量/凋落物干重×100% （11）

失水速率（%）=凋落物失水量/失水時間 （12）

1.4 數據處理與分析

采用R軟件進行統計分析，為比較不同植被凋落物儲量和持水特性差異，采用單因方差分析（ANOVA），利用Duncan法進行多重比較和差異顯著性分析（P＜0.05），并使用Origin 2022 進行繪圖。

2 結果與分析

2.1 不同林分凋落物儲量及含水率

3 種林分凋落物的儲量存在顯著差異，其中原始林凋落物的儲量（2.79±0.32 t/hm2）顯著高于次生 林（2.08±0.15 t/hm2） 和 橡 膠 林（1.66±0.11 t/hm2）（P<0.05）。同時，3 種林地（橡膠林、原始林、次生林）的平均自然含水率也存在一定差異，具體表現為： 原始林（57.57%） ＞次生林（48.33%）＞橡膠林（46.44%）。

2.2 不同林分凋落物持水量和持水率

3 種林分（橡膠林、原始林、次生林）的最大持水量、最大攔蓄量和有效攔蓄量存在顯著差異（P<0.05），而最大失水量3種林分無顯著差異（P>0.05，圖1）。總體而言，最大持水量表現為：原始林（8.041 t/hm2）＞次生林（6.251 t/hm2）＞橡膠林（4.896 t/hm2）（圖1-a）；最大攔蓄量表現為：原始林（6.45 t/hm2）＞次生林（5.24 t/hm2）＞橡膠林（4.11t/hm2）（圖1-b）；有效攔蓄量表現為：原始林（5.25 t/hm2） ＞次 生 林（4.30 t/hm2） ＞橡 膠 林（3.38 t/hm2）（圖1-c）；最大失水量表現為：原始林（5.225 t/hm2） ＞次生林（4.626 t/hm2） ＞橡膠林（4.079 t/hm2）（圖1-d）。

圖1 3種林分凋落物最大持水量（a）、最大攔蓄量（b）、有效攔蓄量（c）和最大失水量（d）Fig.1 Maximum water holding capacity(a), maximum blocking capacity(b), effective blocking capacity(c) and maximum water losing capacity(d) of three vegetational types

對于持水率而言，3種林地（橡膠林、原始林、次生林）的最大持水率、最大攔蓄率和有效攔蓄率無顯著差異（P>0.05，圖2），而最大失水率存在顯著差異（P<0.05，圖2）。整體而言，最大攔蓄率表現為：原始林（250.52%）≈橡膠林（248.78%）＞次生林（228.00%）；有效攔蓄率表現為：原始林（205.70%） ≈橡 膠 林 （204.49%） ＞次 生 林（185.18%）；而最大失水率表現為：橡膠林（246.319%） > 次 生 林 （222.649） > 原 始 林（189.748%）。

圖2 3種林分凋落物最大持水率（a）、最大攔蓄率（b）、有效攔蓄率（c）和最大失水率（d）Fig.2 Maximum water holding rate(a), maximum blocking rate (b),effective blocking rate(c), and maximum water losing rate(d) of three vegetational types

2.3 不同林分凋落物持水量、持水率與浸泡時間關系

原始林和次生林的持水量隨著浸水時間的增加均呈先增加后趨于穩定趨勢，而橡膠林隨著浸水時間的增加無明顯變化趨勢（圖3-a）。觀測開始6 h內3 種林地的持水量表現為：橡膠林（3.38 t/hm2）<次生林（4.21 t/hm2）<原始林（4.97 t/hm2）。3 種林分從觀測開始24 h內的持水量基本與12 h內的持水量無太大變化，整體表現為：原始林 > 次生林 >橡膠林（圖3-a）。對于凋落物的持水率，與凋落物的持水量類似，原始林和次生林的持水量均隨著浸水時間的增加均呈先增加后趨于穩定趨勢，而橡膠林隨著浸水時間的增加無明顯趨勢（圖3-b），從觀測開始6 h 內，原始林和次生林持水率從剛開始的218.80%和224.71%增長至298.18%和278.69%，觀測12至24 h持水率達到飽和狀態。原始林變化幅度最大，達到飽和狀態時，原始林持水率最大（301.18%），其次是橡膠林（296.96%）和次生林（296.32%，圖3-b）。

圖3 3種林分凋落物持水量（a）和持水率（b）與浸水時間關系Fig.3 Relationship between water holding capacity(a) and water holding rate(b) of litters and immersed time of three vegetational types

2.4 不同林分凋落物的吸水速率和失水速率

通過對3種林分凋落物吸水速率與浸水時間進行擬合曲線發現，吸水速率和浸水時間二者具有較好的冪函數關系（y＝at-b），其相關系數R2均在0.99以上，表明該函數能模擬凋落物吸水速率與浸水時間關系（圖4-a）。總體而言，原始林的吸水速率略高于橡膠林和次生林，在觀測開始前3 h內，3種林分的吸水速率快速下降，隨著浸水時間的持續增加，吸水速率趨于平穩（圖4-a）。對于失水速率，3 種林分（原始林、橡膠林、次生林）的失水速率均呈先上升后降低趨勢，且橡膠林失水速率變化最大（圖4-b），在風干的第1 小時內失水速率達到最大［3.72 t/（hm2·h）］，隨后一直減小直至第24 小時內達到最小值［1.04 t/（hm2·h）］，而原始林［2.61 t/（hm2·h）］和次生林［2.30 t/（hm2·h）］則都在風干2 h內達到失水最高速率。

圖4 3種林分凋落物吸水速率（a）和失水速率（b）與浸水時間關系Fig.4 Relationship between water absorption rate(a), water loss rate(b) of litters and soaking time across three vegetational types

2.5 不同林分凋落物的失水量和失水率

3 種林地（橡膠林、原始林、次生林）的失水率和失水量變化趨勢基本一致，隨著風干時間的增加，失水率和失水量均呈現逐漸增加趨勢（圖5）。總體而言，失水率表現為：橡膠林＞原始林＞次生林，在觀測開始的24 h 內，橡膠林的失水率（246.319%）是次生林（189.749%）的1.3倍。對于凋落物的失水量，3 種林分無明顯差別。觀測開始9 h內，3種林地（橡膠林、原始林、次生林）的失水量基本相等，橡膠林的失水量略大于次生林和原始林，在觀測9 至24 h 內，3 種林地的失水量表現為：次生林＞原始林＞橡膠林。這表明次生林的短時間保水能力較強，而長時間保水能力相對較弱，橡膠林剛好相反，短期保水能力較弱，長時間保水能力較強。

圖5 3種林分凋落物失水率（a）和失水量（b）與風干時間的關系Fig.5 Relationship between water-losing rate(a), water-losing capacity(b) of litter and air-drying time across three vegetational types

3 討論

3.1 不同林分凋落物儲量差異

森林水源涵養功能表現在對降水的分配和運動作用上，其作用分為3 個部分，即林冠層的截留、枯枝落葉層的吸持以及林地土壤的蓄水作用（彭少麟 等，2002）。其中，凋落物層與土壤層的森林涵養水源能力占85%以上（簡永旗 等，2021），目前凋落物儲量和持水特性已成為森林水文學研究的熱點之一（唐偉 等，2022）。本研究中次生林和原始林凋落物儲量為2.077～2.791 t/hm2，與西雙版納熱帶季節雨林凋落物儲量（2.19 t/hm2）比較接近（熊壯 等，2018），但明顯低于鼎湖山南亞熱帶常綠闊葉林的凋落量儲量（8.45 t/hm2）（官麗莉 等，2004），也低于云南石林地區半濕潤常綠闊葉林凋落物的儲量（7.16～7.26 t/hm2）（吳毅 等，2007）。并且，本研究橡膠林凋落物儲量低于西雙版納橡膠林凋落量儲量（3.79 t/hm2）。凋落物的現存量不僅取決于凋落物輸入量、分解速率及分解年限，還受氣候和環境因素影響（施昀希 等，2018）。已有研究表明，森林凋落量受氣候因子的影響較大，全球森林的凋落量從低緯度/低海拔向高緯度/高海拔逐漸減少，且水熱條件較好的低緯度地區具有高的年凋落量（任泳紅 等，1999）。但本研究發現，海南熱帶雨林具有較低的凋落物儲量，主要是歸因于：1）熱帶雨林氣溫高，濕度大，這種氣候條件促使植物生長迅速，使得植物有限的生物量分配到凋落物的比例較低；2）熱帶雨林的養分循環系統高效，植物和微生物分解有機物的速度很快，大部分凋落物迅速被分解為可被植物吸收利用的養分，而不在地表積累；另外，由于熱帶雨林凋落物質量較高，C∶N 比較低，具有較高的分解速率，導致熱帶雨林現存量較低（Zhang et al., 2014）。3）熱帶雨林地區生物多樣性非常高，植物和動物豐富度高，這些植物和動物相互依賴、互相競爭，形成一個復雜的食物網，大量的生物相互作用和食物鏈的存在，導致養分的快速循環，凋落物很快被分解和利用；4）熱帶雨林的植物之間存在激烈的競爭，由于熱帶雨林光線資源受限，許多植物會向上生長，形成高大的樹木并生成茂密的樹冠層，樹冠層遮擋住大部分陽光，使得地面上的植物生長受到限制。因此，較少的光線和養分限制了地面上植物的生長和凋落物的積累（熊壯 等，2018）。

本研究還發現，熱帶地區不同林分凋落物存在一定差異，天然林凋落物儲量高于人工橡膠林。這與楊玉盛等（2004）通過對比33年生杉木人工林和7 種天然次生林研究凋落物現存量發現，天然林凋落物量顯著高于人工林的結果一致。天然林與人工林凋落物儲量的差異影響因素復雜，不僅受同林分樹種特性、林齡、林分密度影響（Zhang et al.,2014），還與人類經營活動的強弱有關（何斌 等，2009）。大量研究表明，樹種組成是影響一個氣候區內凋落物產量的最重要因素（郭劍芬 等，2006），其植物多樣性、林分密度和樹冠覆蓋決定凋落物的數量和質量（Szanser et al., 2011）。相比原始林和次生林，橡膠林物種單一，物種多樣性和林分密度較低，凋落物的輸入較小，導致其凋落物現存量較少。盡管已有研究表明，單一物種的人工林也具有較高的凋落物儲量（熊壯 等，2018），但橡膠人工林受人為經營活動影響較大，如割膠過程人為活動的踩踏，加速凋落物的分解速率；并且人為活動的除草措施也在一定程度上減少凋落物輸入量。此外，相比次生林，原始林也有較高的凋落物儲量，一方面，由于天然林物種豐富度和生產力更高，其凋落物輸入更高。在天然次生林的恢復過程中，生物多樣性逐漸增加，樹種豐富度也逐漸增加，樹種豐富度的增加會顯著增加凋落物數量和質量，從而影響凋落物的儲量（Wang et al., 2007）。另一方面，可能是由于不同優勢物種凋落物初始化學屬性之間存在顯著差異，如當優勢樹種凋落物含C 越低時，其凋落物分解速率越快（路穎 等，2019）。

3.2 不同林分凋落物持水特性比較

森林凋落物的最大持水能力客觀反映最大截留量和持水能力，該指標常被用于評估其潛在蓄水能力（時忠杰 等，2010）。目前，關于凋落物持水性、凋落物分解特征及其水土保持功能研究已有大量報道，如周志立等（2015）發現，闊葉林樹種凋落物持水能力低于針葉林樹種，表明凋落物持水能力與樹種生物學特性、林分類型和結構密切相關。本研究也發現，不同林分類型凋落物的持水特性存在顯著差異。總體上，凋落物最大持水量和持水率表現為原始林高于次生林。凋落物的持水能力可由持水率和持水量反映，凋落物的持水率可用凋落物吸收的水分與干物質量的比值表示，凋落物的持水率越大，表明其持水能力越強（彭耀強 等，2006）。同時，森林凋落物層的持水量與現存量密切相關，凋落物儲量越大，其持水量也越大（熊壯 等，2018）。本研究發現，原始林和次生林林分凋落物持水量和持水率均隨浸水時間的增加逐漸增大，且前3 h 內增加迅速，之后趨于平緩，而橡膠林持水率無明顯變化。原始林持水量高于次生林，一方面是由于原始林具有較高的生產力，導致其凋落物儲量較高，凋落物積累多、層次厚，分解程度高，因而具有孔隙多、細、小、吸水面大的特點，表面張力亦較大，其蓄水和持水性能較好（趙曉春，2012）。因此，不同的林分類型，其凋落物的組成不同，由此造成凋落物的分解程度不同，進而影響凋落物的水源涵養能力。

同時，森林凋落物的吸水速率與持水能力密切相關，吸水速率越大，林內降水涵蓄的速率越快，可以更好地減少地表徑流的發生。本研究發現原始林吸水速率與浸水時間關系呈冪函數方程變化，在前1 h 內最大，隨時間變化，不同林分吸水速率趨向一致，這與以往研究（劉芝芹 等，2013）基本一致，該研究表明凋落物層可在短時間內迅速吸收降水，減少地表徑流的發生。此外，最大攔蓄量作為調控凋落物持水能力的一個重要指標，反映凋落物對降雨最大限度的攔截能力（劉小娥 等，2020）。本研究發現，原始林最大攔蓄量和有效攔蓄量明顯高于次生林和橡膠林，表明原始林具有較高的攔截降水能力，可顯著減少地表徑流對土壤的侵蝕。另外，原始林具有較低的失水率，而橡膠林具有較高的失水率。一般失水率越大，表明凋落物的持水能力越差（周燁 等，2018），該結果進一步證實原始林凋落物的持水能力較強，而橡膠林凋落物的持水能力較弱。

4 結論

通過分析海南熱帶雨林地區橡膠林、原始林和次生林3 種典型林分凋落物儲量和持水特性發現，原始林的凋落物儲量顯著高于次生林和橡膠林。整體上，各林分凋落物吸水速率與浸水時間之間的關系呈較好的冪函數關系。相比次生林和橡膠林，原始林持水量最大，同時原始林具有較高的最大攔蓄量和有效攔蓄量；而橡膠林的失水率和最大失水率高于原始林和次生林，因此原始林凋落物累積更加有利于森林水源涵養功能的發揮。

總體而言，本文以海南島不同林分為研究對象，通過分析其凋落物儲量和持水特性，厘清了熱帶地區不同林分凋落物持水特性的差異，揭示了熱帶原始林掉落物在森林水源涵養功能的重要性，強調了未來應加強對原始林凋落物的保護；而橡膠林凋落物具有較高失水率，其凋落物水源涵養功能較差，未來應考慮對橡膠林的林下植被的種植，增加橡膠林凋落物水源涵養功能，防止水土流失的發生。本研究對于森林經營管理和水源涵養功能的提升具有指導意義。