不同配置模式護坡植物功能性狀與光合特性研究

邵艷艷 呂盛華 李銘怡 耿啟明 劉文景

關鍵詞：植物配置模式；護坡植物；葉功能性狀；光合特性

前言

光合作用是植物生長的基礎，是影響植物物質循環的重要生理生態機制。在自然條件下，植物與溫度、濕度、光照等這些生態因子關系密切，生態因子的變化又會引起植物生理因子的變化。在植物功能中，葉片的大小、葉厚、比葉面積和葉片干物質含量等直接影響光合作用的效率。有研究表明比葉面積和干物質含量是植物生長速率的重要參數，能夠反映植物適應環境變化所形成的生存對策，增加葉面積有利于提高光合作用的效率，增大比葉面積與葉片厚度，可以提高葉片的生長壽命，有利于增加葉片資源利用率。

生態護坡是邊坡生態修復的重要修復方法，配置合理的建植植物有利于提升邊坡生態修復的速度和效果。文章以多花木藍和狗牙根為研究對象，分別以單播和混播的方式進行種植，通過測定與分析不同配置模式下植物功能性狀和光合特性，以探討護坡植物在當地環境下合理的配置方式，以期人們為邊坡生態防護和坡面植被更新選擇植物種植模式提供理論依據。

1材料與方法

1.1實驗設計

為精準獲取植被混凝土邊坡修復中不同植被模式下護坡植物的功能性狀，研究以植被混凝土生態護坡植物（多花木藍和狗牙根）為研究對象，開展護坡植物葉功能性狀與光合特性研究。分別設置了純草、純灌、草灌結合的3塊邊坡實驗模型，實驗組次見表1。

每塊模型尺寸均為2mx2m，泥質砂巖厚度為20cm．植被混凝土厚度為10cm，植被混凝土分基層（8cm）和面層（2cm）兩層鋪設，基層無植物種子，面層按15g/m2單播或混播植物種子；定時作灑水、遮陽等日常養護，保證土壤濕度一致。待護坡植物長到一定程度后，對植物生理指標進行測定。

1.2實驗材料

本實驗以三峽大學研發的植被混凝土基材為基質，配制植被混凝土。植被混凝土基材內含腐殖質、長效肥等肥料以及水泥、保水劑等添加劑。（見表1）

1.3測定方法

在每個模擬邊坡上隨機選擇生長一致的草本狗牙根和灌木多花木藍進行生理指標測定和葉片功能參數測定，每株植物分別選擇成長健康的葉片，采用Li-6400便攜式光合作用測定系統葉片光合參數，測定時間為9：00-11：30，測定過程中保證葉片的環境因子適宜且相對穩定。光合參數測定完成后及時將所測定的葉片取下及時測定葉面積、FW、干重、葉片含水量、比葉面積、葉干物質含量等葉片功能性狀。采用SPAD-502Plus測定葉片SPAD值。

1.4數據處理與統計分析

數據處理采用SPSS和Excel軟件，表格和繪圖采用Excel和Orign軟件制作完成，并采用SPSS軟件進行顯著性方差分析和Pearson相關性分析。

2結果與分析

2.1不同植物配置模式下護坡植物葉片功能性狀

不同植物配置模式下護坡植物葉片功能性狀特征如表2所示。從表中可以看出，三種植物配置模式FW和DW基本是灌木植物含量高于草本，且草灌結合坡的植物FW、DW含量比純草坡和純灌木坡均明顯降低（P<0.01）。三種植物配置模式下各植物LWC基本呈逐漸增加的趨勢，草灌結合坡的草本植物LWC相對于其灌木植物較高，草灌結合坡草本比純草坡平均增加了3.11%，而草灌結合灌木比純灌坡平均減少了4.06%，且差異性顯著（P<0.01）。不同植物配置模式下草灌結合坡草本植物葉片的SPAD值相比純草坡植物葉片SPAD值顯著降低（P<0.01），平均降低48.2%，而草灌結合坡的灌木植物葉片SPAD值與純灌坡植物葉片SPAD值相比平均增加1.2%，但差異性不顯著（P>0.05）。植物LA、LT含量均是單一植物坡面植物含量高于草灌結合坡植物含量。灌木植物在草灌結合坡面上的LA、LT含量相對于純灌木坡面顯著降低，分別平均降低了39.34%和22.22%，差異性較大（P<0.05）；草本植物在草灌結合坡面比純草坡面平均降低了11.48%和6.25%，差異性較低（P>0.05）。不同植物配置模式的SLA基本是草本植物大于灌木植物，且草灌結合坡面植物SLA相比與單一坡面有所增加，草灌結合坡面的草本植物SLA相比于純草坡面平均增加了24.24%，草灌結合坡的灌木植物SLA比純灌坡增加了6.39%，整體差異性顯著（P<0.05）。

2.2不同植物配置模式下護坡植物光合特性

光合作用是植物必要的生理階段，是植物生長的能量來源之一。不同植物配置模式下植被光合特性測定如圖1所示，不同植物配置模式植物的凈光合速率Pn、蒸騰速率Tr、胞間C02濃度Ci和氣孔導度Gs均存在一定差異。凈光合速率的大小可以直接反映光能通過葉片轉換為有機物質的能力強弱。經差異性分析，不同植物配置模式下，坡面植被凈光合速率差異性顯著（P<0.05）。在三種不同植物配置模式下草灌結合的草本Pn低于純草本，草灌結合的灌木Pn低于純灌木，但從整體來看灌木植物的光合速率高于草本植物的光合速率，且草灌結合的植物Pn顯著高于純草本和純灌木植物。

蒸騰速率對植物水分代謝具有調節作用。不同植物配置模式下坡面植物Tr出現極顯著差異（P<0.01）。純灌木坡面植物的Tr顯著高于其他不同植物配置模式坡面植物，其次是草灌結合坡面的灌木植物，然后是純草本坡面的植物，草灌結合坡面的草本植物Tr最低。對比其他兩種不同植物配置模式，草灌結合的坡面植物Tr都表現為一定程度的降低。

植物胞間C02濃度直接影響植物光合能力的大小，但影響植物胞間C02濃度的因素有外界葉片周圍空氣中的C02濃度和氣孔導度以及葉肉導度和葉肉細胞的光合活性、光合消耗量。如圖2所示，坡面植物中灌木植物Ci高于草本植物；在不同植物配置模式下，草灌結合坡面草本Ci相對于純草本坡面植物顯著提高，草灌結合坡面灌木Ci相對于純灌木坡面表現為一定程度的降低。經差異性分析表明不同植物配置模式下，坡面植物Ci表現為純灌木植物>草灌結合灌木植物>草灌結合草本植物>純草本植物。

氣孔是植物體的調節器官，氣孔導度是植物氣孔的開張程度。不同植物配置模式坡面植物的Gs變化和坡面植物Tr變化趨勢基本相同，灌木植物的Gs高于草本植物，草灌結合的草本植物Gs低于純草本植物，草灌結合的灌木Gs低于純灌木植物。

2.3不同植物配置模式坡面植物葉片功能性狀與光合特性之間的相關性

利用Pearson相關性分析不同植物配置模式坡面植物葉片功能與光合特性之間的關系，結果如表3所示。其中，DW、SPAD、LA、LT、LDWC、Pn、Gr、Tn均與FW存在顯著或極顯著正相關，LWC、SLA、Ci與FW呈顯著負相關，DW和FW有相似的相關關系，說明葉片質量越大，葉片光合色素含量越高，越有利于干物質含量的積累；LWC與SLA、Ci之間存在正相關，與其他葉片指標呈負相關，葉片SPAD與LA、LT、LDWC、Pn、Gr、Tn之間存在顯著正相關，說明葉面積和葉厚有利于葉片葉綠素含量的積累，葉綠素含量越高，越有利于光合色素的合成；LA與LT、LDWC、Pn、Gr、Tn之間存在顯著正相關，SLA與LDWC、Pn、Gr、Tn之間存在負相關，與Ci呈正相關，說明比葉面積越大越有利于胞間CO2呼吸作用．越不利于光合色素的積累；LD-WC與Pn、Gr、Tn呈顯著正相關，說明光合速率越高越有利于干物質含量的積累。分析葉片光合參數之間的相關性得出，Pn與Gs和Tr之間存在顯著正相關，且Gs和Tr之間存在極顯著正相關，三者均與Ci之間存在極顯著負相關，說明葉片氣孔導度越大，葉片的光合速率和蒸騰速率越強，葉片呼吸作用越弱。

3討論

植物可獲得性資源的有限性通常與鄰株植物的物理或幾何上的擁擠效應有關，能夠改變植物可獲得性資源的權衡分配、組合和自我彌補。研究發現葉片鮮重、干重、葉片含水量、葉面積、葉厚均是草灌結合植物低于純灌木和純草本植物，且草灌結合的草本葉片LWC相比純草本明顯增加、草灌結合的灌木葉片LWC相比于純灌木明顯降低；草灌結合植物的FW和DW相比純草本有所下降。這可能是混播植物群落受鄰體干擾植物的影響。

植物葉片功能性狀主要由植物自身的基因調控，但不同環境條件下的葉片功能性狀差異較大。研究表明不同植物配置模式植物葉面積和葉干物質含量均呈S型變化趨勢，葉片LA和LDMC先增后減再增加，這可能與坡面植物葉片發育過程中對外界環境的響應有關。不同植物配置模式葉片發育程度不同，混播草本葉片發育程度較低，葉面積和葉綠素含量均較低（表1）光合能力較弱，LD-MC積累較低。純灌木葉片發育較完整，光合色素含量達到最高值，LDMC積累較多。SPAD值與凈光合速率Pn的變化趨勢相同，說明凈光合速率和葉片葉綠素含量呈顯著正相關，研究發現三種不同植物配置模式FW和干重基本是灌木含量高于草本，主要是因為灌木植物葉片大于草本植物，因此在同一范圍內所測灌木植物的鮮重和干重均高于草本植物。

光合作用是植物葉片的重要功能活動，研究中，統一品種植被在不同植物配置模式下葉片凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導度均呈S型變化趨勢，葉片Pn、Gs、Tr先增后減再增加，植物胞間CO2濃度則表現為先減后增加再減少。同時，可以看出純灌木葉片處于最佳的光合功能效果，這是因為純灌木受鄰株植物的影響較小，葉片光捕獲能力和轉化效率均較高。草灌結合草本受鄰株植物影響較大，一方面是因為草本植物本身生理特性，葉片光合作用較弱，另一方面是由于草灌結合坡草本植物受灌木植物的遮蔽影響，使其接受光照強度和光照時長均比純草坡顯著降低。分析植物葉片光合參數之間相關性得出草灌結合坡Pn與Gs和Tr均較低，原因可能是鄰株植物影響植株的生長空間和能量吸收。Ci與Pn、Gs和Tr呈顯著負相關，主要是CO2是植物光合作用的產物，受葉片葉肉導度和葉片內部光合作用的活性變化的影響。

研究中葉片FW、DW、LA和LT與Pn之間存在顯著正相關，說明通過改善葉片發育情況，提高葉片質量、增大葉片面積和葉厚可以提高葉片捕獲太陽輻射的能力，進而提高葉片凈光合速率，促進葉片LDWC的積累。葉片SLA與LDWC、Pn、Gs及Tr含量等均呈負相關，與胞間C02濃度成正相關。研究表明較低的比葉面積的葉片干物質主要用于保衛細胞，同時降低植物內部水分散失，提高葉片的光合能力。植物SPAD與葉綠素含量具有顯著相關性，因而常用SPAD來表示植物葉綠素含量，葉片SPAD值與Pn、Gs和Tr成顯著正相關，說明增加植物葉綠素含量有利于提高植物葉片的光合能力。蒸騰速率反映植物體內水分的運轉狀況，與植物光合作用密切相關，隨光合能力的提高而提高。

4結論

三種植物配置模式下，坡面植物的葉片功能性狀和光合特性不同，這與鄰株植物的物理或幾何上的擁擠效應有較大的關系。研究發現，在采用草灌結合方式對坡面進行修復時，植物葉片功能性狀和光合特性均出現差異性變化。純灌木坡面植物具有較強的光合能力，LA和LDWC積累較大，草灌結合坡面植物次之，其次是純草本坡面植物。綜合當地環境和邊坡生態修復的效益性，草灌結合的植物配置模式更適合邊坡生態修復的選擇模式。