錫林河流域濱河帶濕地植物功能性狀及差異研究

寇欣, 劉華民, 2, 3, 張景慧, 2, 3, 苑鵬云, 曹曉靄, 溫璐, 2, 3, 于曉雯, 劉東偉, 2, 3, 王立新, 2, 3,*

錫林河流域濱河帶濕地植物功能性狀及差異研究

寇欣1, 劉華民1, 2, 3, 張景慧1, 2, 3, 苑鵬云1, 曹曉靄1, 溫璐1, 2, 3, 于曉雯1, 劉東偉1, 2, 3, 王立新1, 2, 3,*

1. 內蒙古大學生態與環境學院, 呼和浩特 010021 2. 草原生態安全省部共建協同創新中心, 呼和浩特 010021 3. 蒙古高原生態學與資源利用教育部重點實驗室, 呼和浩特 010021

作為河流景觀重要組成部分的濱河帶, 是河流水體系統與相鄰陸地之間的界面或生態過渡區。濕地植物及其群落在維系濕地生態系統穩定性及功能方面具有重要作用。本文通過對比錫林河流域濱河帶上游、中游、下游以及放牧干擾下濕地植物20種功能性狀, 在流域尺度上探究濱河帶濕地植物功能性狀對環境和放牧強度的響應, 研究表明: 錫林河流域濱河帶不同河段濕地植物各功能性狀變異系數波動范圍較大, 其中葉片碳含量()變異系數最小為0.05, 變異系數最大的是光合速率(), 其值為2.64; 濕地植物的結構性狀與生理性狀之間通過互補與替代、在功能上的平衡實現對環境的適應; 濕中生草本、中生草本、旱生草本植株高度在退化樣地顯著低于輕微退化樣地; 植物株高、葉片()()在五種共有植物種蘆葦()、扁穗草()、鵝絨委陵菜()、小糠草()、療齒草()群落之間均存在顯著差異; 錫林河流域濱河帶濕地植物在不同放牧梯度下, 無論是在功能群水平還是植物共有種水平, 對退化程度均表現出不一致的響應。

錫林河流域; 濱河帶; 植物功能性狀; 放牧干擾

0 前言

作為陸地與河流水體系統之間的界面或生態過渡帶的濱河帶濕地, 具有調蓄洪水、截污和凈化、保護生物多樣性、控制沉積和防止侵蝕、提供野生動植物棲息地等重要的生態功能[1]。濱河帶濕地植物群落作為濱河帶濕地重要組成部分, 其空間分布格局影響著濕地生態系統的功能表達, 維系著濱河帶生態系統的穩定性[2]。近年來, 由于全球氣候變化及過度放牧等人為干擾的加劇, 許多濱河帶濕地生態系統處于嚴重退化狀態, 亟待恢復與重建。植物功能性狀是指能夠表征和指示生態系統功能的植物屬性, 包括形態、生理、物候等屬性[3], 是連接植物與外界環境的重要橋梁[4], 其在不同環境梯度表現出的敏感變化展現了對異質環境的適應機制, 能夠承載一定環境變化信息[5], 廣泛應用于植物對環境的適應及生態系統功能的維持機制等研究中[6]。

目前, 關于植物功能性狀的研究大多集中在荒漠[7]、草原[8]、森林[9]等生態系統中, 分析植物功能性狀對土壤水分或肥力、光照、氣候、海拔等環境因子的響應, 或以植物功能性狀為指標, 研究植物群落對土地利用、放牧干擾等外界環境變化的抗逆性和適應性, 進而探尋荒漠、草原、森林等生態系統的恢復策略。然而, 目前關于濕地生態系統植物功能性狀的研究較少, 以河流連續體為對象也鮮有相關研究[10]。本研究在內蒙古草原區錫林河流域開展, 通過選取植物高度(PH)、葉干重(LW)、葉面積(LA)、葉厚度(LT)、比葉重(LMA)、比葉面積(SLA)、比根長(SRL)、葉片碳、氮、磷含量(LCC、LNC、LPC)、植株碳、氮、磷含量(TC、TN、TP)、光合速率(Pn, Photosynthetic Rate)、氣孔導度(Gs, Stomatal conductance)、胞間CO2濃度(Ci, Intercellular CO2concentration)等20種植物功能性狀, 從植物物種和水生生態類型探討濱河帶濕地植物對錫林河流域不同河段及不同放牧干擾的響應和適應機理, 為深入理解濱河帶濕地植物功能性狀與環境和生態系統功能的關系提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

錫林河流域位于內蒙古高原中部, 赤峰市克什克騰旗與錫林郭勒盟錫林浩特市境內, 地理坐標為43°26′—44°39′N、115°32′—117°12′E, 總面積約1.0786×108hm2, 屬大陸性溫帶半干旱氣候, 地勢東南高西北低。流域內土壤呈黑鈣土帶—暗栗鈣土亞帶—淡栗鈣土亞帶地帶性分布, 濱河帶濕地植被分布有柳灌叢、沼澤、濕草甸、鹽地草甸。年平均氣溫–1.3—2.1℃, 年降水量250—400 mm, 降雨多集中在7—8月。本研究分別于2016年7月、2017年7月開展, 采樣地點如圖1所示。分別選取錫林河上游、中游、下游濱河帶濕地進行采樣, 在上游選取輕微退化樣地, 根據群落優勢物種、植株高度以及生物量的變化, 在中游與下游分別確定輕微退化、退化兩個放牧梯度樣地, 共設置5個采樣點。

1.2 研究方法

野外采樣時每種植物分別選取長勢良好且無病蟲害的成熟完整植株15株, 另采集完整葉片20片, 要求處于植株中部且代謝旺盛。應用便攜式光合作用測量系統(LI-6400XT)在光照充足條件下測量植物光合速率、氣孔導度、胞間CO2濃度等指標, 在自然光源下, 每種植物在上午9: 00—11: 00進行測量, 測量時選擇葉片的中部。光合速率的測定是在限制低CO2濃度進行的, 因此在測量中出現負值。結構性狀中植物高度、細根長、葉片厚度在采集后立刻測量, 用游標卡尺(精確到0.01 mm)測量葉厚度, 沿主葉脈方向上、中、下重復測量三次。葉面積的測量是用數碼相機拍攝有網格紙當墊板的葉片照片, Photoshop軟件處理照片后, 用Excel計算出葉面積,測量方法參照Cornelissen等關于植物功能性狀測量的簡易標準手冊[11]。采集的植物樣品在105 ℃殺青1 h后, 65 ℃烘干至恒重, 將植物粉碎后過100目篩制成供試樣品。用元素分析儀(vario MACRO cube)測定葉片和植株的碳、氮含量, 微波消解儀 (Multiwave 3000)消解植物后用全自動間斷化學分析儀(SmartChem 140)測定葉片和植株的磷含量, 文中各植物功能性狀的縮寫、單位和計算公式如表1所示。

Figure 1 Research area profile and sampling point location

1.3 數據處理

使用Excel 2007、SPSS 19對數據進行統計分析; 采用單因素方差(one-way ANOVA)分析優勢種在功能群水平下不同植物功能性狀在不同退化序列下的差異; 采用Pearson相關性檢驗(雙尾檢驗)進行相關性分析; 應用Origin 2017軟件制圖。

表1 植物功能性狀縮寫、單位、計算公式

2 結果與分析

2.1 錫林河濱河帶濕地植物功能性狀在流域尺度上對環境的響應

2.1.1 濕地植物功能群劃分

依據植物水生生態類型功能群將錫林河濱河帶濕地植物物種劃分為水生草本(Aquatic herb)、濕生草本(Hygrophilous herb)、濕中生草本(Mesic herb)、中生草本(Mesophilous herb)、旱生草本(Xerophilous herb)五種功能群。錫林河流域上游輕微退化、中游輕微退化、退化, 下游輕微退化、退化五個樣地不同功能群的調查物種如表2所示。

2.1.2 濕地植物在不同河段的性狀差異特征

在錫林河上游、中游、下游選取輕微退化樣地進行采樣測量, 由表3可知植物各性狀在河流不同河段之間的差異情況。變異系數最小為0.05,變異系數為0.06, 說明兩者作用相對穩定; 其余各性狀值的變異系數均大于0.2;和變異系數最大, 分別為2.64和2, 說明其波動性較大;、、、的變異系數均大于1,、、、、、、、、、、、性狀指標的變異系數在0.24和1之間。各性狀的最大值和最小值之間差異較大。

2.1.3 濕地植物功能性狀在流域尺度上對環境的響應

濕地植物功能性狀是在長期適應環境過程中, 通過調節和改變葉片、細根部、植株的自身結構性狀和營養物質含量形成了一系列適應特定環境的功能性狀組合, 來達到改變資源利用效率的目的。由表4可知,與、、、呈顯著正相關, 與、,、、、、、、呈顯著負相關; 錫林河流域濕地植物葉片厚度增加時, 植物會增加葉片干重、增大葉片面積、提高植株總磷含量, 增強光合速率來適應外界環境的變化。與、、、呈顯著正相關, 與、、呈顯著負相關;與、、、、呈極顯著正相關, 與、、、、、呈極顯著負相關;與呈極顯著負相關;與、呈顯著負相關, 與、、、呈極顯著負相關; 錫林河流域濕地植物比根長增大時, 植物會降低植物高度、減弱光合速率、減小葉面積、葉厚度、葉片干重和葉片磷含量以適應外界環境的變化。

表2 錫林河流域不同河段不同植物功能群調查物種

注: U為錫林河上游輕微退化樣地; Mw為中游輕微退化樣地; Mt為中游退化樣地; Dw為下游輕微退化樣地; Dt為下游退化樣地

表3 錫林河流域不同河段濕地植物功能性狀特征

2.2 錫林河濱河帶濕地植物功能性狀對放牧強度的響應

2.2.1 濱河帶不同生態功能群植物功能性狀對放牧強度的響應

株高因其直觀和便捷在植物功能性狀權衡中對放牧響應具有重要指示意義。如表5所示, 根據植物株高將錫林河流域中游河漫灘劃分為輕微退化樣地和退化樣地。濕中生草本、中生草本、旱生草本植株高度在退化樣地顯著低于輕微退化樣地。

如圖2所示, 不同放牧強度下, 濱河帶中生草本在退化樣地顯著高于輕微退化樣地(<0.05) (圖 2a)。濕生草本和旱生草本、濕中生草本在輕微退化和退化樣地之間具有顯著差異。 (圖 2b, 2d), 四種水生生態功能群、在輕微退化與退化樣地之間存在顯著差異(圖 2c, 2l), 濕生草本和濕中生草本和在輕微退化與退化樣地之間有顯著差異(圖 2e, f)。濕生草本在輕微退化和退化樣地有顯著差異, 且退化樣地大于輕微退化樣地(圖 2g)。濕中生草本在輕微退化和退化樣地有顯著差異, 且輕微退化樣地大于退化樣地(圖 2h)。濕中生草本、中生草本、旱生草本, 均表現為退化樣地顯著低于輕微退化樣地(圖 2i)。濕生草本、中生草本、旱生草本在輕微退化與退化樣地具有顯著差異(圖 2j)。濕中生草本和旱生草本在輕微退化和退化樣地有顯著差異(圖 2k)。

表5 錫林河流域中游河漫灘不同樣地的植株高度(cm)

2.2.2 濱河帶共有物種植物功能性狀對放牧強度的響應

在濱河帶兩個放牧強度樣地選取共有植物種蘆葦、扁穗草、鵝絨委陵菜、小糠草、療齒草。從圖3中可以看出, 蘆葦、鵝絨委陵菜、小糠草群落之間有顯著差異, 且輕微退化樣地葉面積均大于退化樣地(圖3 a); 扁穗草群落在退化樣地顯著高于輕微退化樣地(圖3b); 蘆葦群落、鵝絨委陵菜群落在輕微退化樣地顯著高于退化樣地, 扁穗草群落在退化樣地顯著高于輕微退化樣地(圖3c)。蘆葦群落和鵝絨委陵菜群落有顯著差異, 且均為退化樣地高于輕微退化樣地(圖3d)。蘆葦、扁穗草、小糠草群落在輕微退化樣地顯著高于退化樣地(圖3f), 輕微退化和退化樣地五種共有物種植株高度之間均具有顯著差異, 除療齒草外均為輕微退化樣地植物株高較高(圖3g), 扁穗草、鵝絨委陵菜、小糠草、療齒草群落植物光合速率均具有顯著差異(圖3h)。、在五種共有植物種之間均具有顯著差異(圖3i, j)。

3 討論

3.1 錫林河流域不同河段植物功能性狀的相互作用

錫林河流域不同河段植物各性狀值的變異系數表明, 植物葉片碳含量表現的極為穩定(變異系數0.05),、、、、的變異系數在0—1之間, 這與道日娜[12]在內蒙古呼倫貝爾克氏針茅草原的研究結果一致。通過對錫林河流域不同河段植物各功能性狀相關分析表明, 各功能性狀之間關系密切, 說明植物在適應環境變化的過程中會通過各性狀功能之間的相互作用實現對環境的適應。葉片是植物進行光合作用獲取資源的主要器官, 作為能夠聯系植物生理適應性和環境梯度間橋梁的葉片功能性狀,影響著葉片的水分供應、存儲以及光合作用中物質和能量的交換過程[13]。研究表明, 錫林河流域濱河帶濕地植物、、、與呈極顯著正相關關系,、、、與呈極顯著正相關關系。植物在干旱地區為適應水分脅迫環境形成相對較厚的表皮[14]和降低植物干重[15]防止水分過度流失。植物葉片和呈極顯著正相關。張晶等[16]對科爾沁沙地典型草地植物功能性狀研究也表明植物葉片碳氮含量呈極顯著正相關。比葉面積是與植物生長和生存對策有緊密聯系并且能反映植物對周圍環境適應特征的重要指標[17-19]。馮秋紅等[20]研究表明, 植物為適應多種共存的競爭環境, 在增大比葉面積時會增強光合速率。Bernard-Verdi等研究表明[21], 植物為高效地利用有限的資源, 在減小比葉面積時會增大葉片厚度和降低植物葉片的氮含量。在我們的研究中,與、、、呈顯著負相關, 與、、呈極顯著負相關, 與和呈極顯著正相關, 比葉面積減小時植物通過增大比根長、增加植物葉片碳氮磷和植株碳含量、增強植物光合速率和氣孔導度實現對環境的適應。植物通過根系獲取水分和營養物質, 根系的吸收能力決定了植物的長勢與繁殖。與、、、呈極顯著負相關, 與含量呈極顯著正相關, 與呈顯著正相關; 鐘巧連等對黔中喀斯特木本植物功能性狀的研究表明, 比根長與比葉面積呈顯著負相關[22]; 陳明月對鄱陽湖濕地22種常見植物的研究表明比根長與比葉面積呈顯著正相關[23]。這是由于植物根系的分支較多, 不同級別的根性狀在結構和功能上差異較大[24, 25], 從而導致這兩種結構特征不平行性。植物氮磷比＜14, 植物受到氮的制約; 植物氮磷比＞16, 植物受磷的制約。錫林河流域各河段植物氮磷比最大值為12.07, 說明研究區濱河帶濕地植物受到氮的制約, 環境中可以提供植物直接吸收和利用的活性氮比磷更少。不同的濕地植物功能性狀屬性值所表現出來的差異性以及不同屬性值之間的相關性表明了濕地植物對于環境的適應策略, 通過性狀間的互補與替代使植物更好的適應當前環境, 在有限的資源中合理分配。

Figure 2 Variation in plant functional traits of different aquatic ecological functional groups in slightly degraded and degraded plots

Figure 3 Variations in plant functional traits of common species in slightly degraded and degraded plots

3.2 錫林河流域植物功能性狀對放牧的適應策略

植物功能群是對環境有相同響應和對主要生態系統過程有相似作用的物種組合[26], 能夠反映植被隨環境動態變化[27], 有效的解釋生態系統構建機制[28]。植物通過功能性狀的改變來表達其對環境的耐受度和對生境的需求, 進而決定物種在何處生存、與其他物種產生何種關系以及對生態系統功能的貢獻[29]。植物高度影響植物獲取光源、熱量負荷、濕度和種子擴散。為達到生產力的最大化, 在放牧脅迫下植物會將體內營養物質運輸到地下部分或增加單位根系干物質含量[30], 地上部分因得不到充足的養分供應導致植株變矮; 同時植物為躲避牲畜的采食也會產生個體小型化[31-32]。在放牧影響下, 濱河帶濕地植物在不同功能群濕中生、中生、旱生群落、共有植物種蘆葦、扁穗草、鵝絨委陵菜、小糠草中, 退化樣地植物高度均小于輕微退化樣地。放牧導致植物矮小化過程中, 不同階段葉片具有不同適應對策[33]。放牧干擾下, 作為植物重要功能器官的植物葉片先表現出反應, 進而將干擾效應傳遞給其它器官, 并驅動整個植株的反應。濕生草本和濕中生草本的和在輕微退化和退化樣地之間有顯著差異。濕中生草本的和在輕微退化和退化樣地有顯著差異。濕生、中生、旱生草本的、在輕微退化和退化樣地之間具有顯著差異。通過植物功能性狀分析錫林河流域濕地植物水分生態類型功能群在不同樣地的差異特征, 可以認識環境變化及放牧人為干擾對濱河帶濕地生態系統的影響及變化趨勢。適度的動物采食可以刺激葉片再生生長, 新葉生產能力提高, 葉片衰老時間發生推遲[34], 過度放牧后植物葉片受損, 影響光合作用導致光合產物減少, 使植物資源分配策略改變, 植物功能性狀之間為適應環境變化產生級聯效應[35]。研究樣地五種共有植物的、、在輕微退化和退化樣地之間具有顯著差異, 蘆葦、扁穗草、鵝絨委陵菜群落在輕微退化和退化樣地之間有顯著差異, 蘆葦、鵝絨委陵菜、小糠草群落在輕微退化和退化樣地之間有顯著差異, 蘆葦、扁穗草、鵝絨委陵菜、小糠草群落在輕微退化和退化樣地之間有顯著差異。通過對不同退化樣地植物功能性狀的研究表明, 放牧驅動下植物功能性狀發生了改變, 且在不同的植物種間表現不同, 這也驗證了相關學者基于植物性狀的植物群落構建理論[36-37], 既在特定環境, 與其他群落物種相比, 群落內的物種具有性狀趨同性[38], 構成群落的物種個體之間存在差異。李西良等[39]對草甸草原羊草莖葉功能性狀對長期過度放牧的影響表明, 在放牧干擾下羊草性狀之間表現協同變化機制, 矮化型變是羊草的避牧適應對策, 放牧是羊草表型變異的重要調控因子。相關學者在內蒙古草原生態系統研究站放牧草地研究表明[40], 地上生物量顯著降低后, 在演替早期根系形態特征沒有明顯變化, 根系性狀表現出滯后效應和穩定效應[41]。本研究中只有在中游的濕中生草本群落有顯著差異。

4 結論

本文以內蒙古草原區錫林河流域濱河帶濕地為研究對象, 探討了錫林河流域上游、中游、下游不同河段以及在放牧干擾下濕地植物功能性狀對環境變化的響應, 結果表明錫林河流域葉性狀間均存在相關性, 不同器官間的結構性狀與生理性狀也存在一定相關性, 比葉面積減小時植物通過增大比根長、增強植物光合速率和氣孔導度、增加葉片碳、氮、磷和植株碳含量實現對環境的適應。濕地退化后植物通過增加葉厚度以實現放牧逃避。放牧干擾下濕地植物通過改變自身的養分利用策略實現對放牧的響應, 以最大程度規避放牧的影響。

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Study on the functional traits and differences of wetland plants in Xilin River Basin

KOU Xin1, LIU Huamin1, 2, 3, ZHANG Jinghui1, 2, 3, YUAN Pengyun1, CAO Xiaoai1, WEN Lu1, 2, 3, YU Xiaowen1, LIU Dongwei1, 2, 3, WANG Lixin1, 2, 3,*

1. College of Ecology and Environment, Inner Mongolia University, Hohhot 010021, China 2. Collaborative Innovation Center for Grassland Ecological Security (Jointly Supported by the Ministry of Education of China and Inner Mongolia Autonomous Region), Hohhot 010021, China 3. Ministry of Education Key Laboratory of Ecology and Resource Use of the Mongolian Plateau, Hohhot 010021, China

The riparian zone, as an interface or an ecological transition zone between the river water system and adjacent land, is an important part of the river landscape. Wetland plants and their communities play an important role in maintaining stability and function of wetland ecosystems. In this paper, 20 functional traits of wetland plants in the upper, middle and lower reaches of the Xilin River basin and under grazing disturbance were compared to explore the response of plant functional traits to environment and grazing intensity on the basin scale. The results showed that the variation range of functional traits of wetland plants in different reaches of Xilin River was large, the minimum coefficient of variation in leaf carbon content was 0.05 and the largest coefficient of variation was the photosynthetic rate with a value of 2.64. The structural traits and physiological traits of wetland plants could be adapted to the environment through complementation and substitution, and functional balance changes. The plant height of Mesic herb, Mesophilous herb and Xerophilous herb was significantly lower than that in the slightly degraded plot. The plant height and leaf LCC/LNC (leaf carbon concentration/leaf nitrogen concentration) and LNC/LPC(leaf nitrogen concentration/leaf phosphorus concentration) were significantly different among the five common plant species:,,,,. Under different grazing gradients in the Xilin River basin, the response of plant functional traits to different degradation levels was not consistent, either at the functional group level or at the plant common species level.

Xinlin River basin; riparian; plant functional traits; grazing interference

10.14108/j.cnki.1008-8873.2024.01.016

S812

A

1008-8873(2024)01-134-12

2021-08-24;

2021-11-01基金項目:國家自然科學基金項目(32160279, 32161143025, 31960249); 內蒙古自治區重點研發和成果轉化項目(2022YFHH0017); 內蒙古科技重大專項項目(2021ZD0011)

寇欣(1993—), 女, 博士研究生, 主要從事濕地生態學研究, E-mail: 923575436@qq.com

通信作者:王立新(1975—), 男, 教授、博士生導師, 主要從事濕地科學研究, E-mail: Lxwimu@foxmail.com

寇欣, 劉華民, 張景慧, 等. 錫林河流域濱河帶濕地植物功能性狀及差異研究[J]. 生態科學, 2024, 43(1): 134–145.

KOU Xin, LIU Huamin, ZHANG Jinghui, et al. Study on the functional traits and differences of wetland plants in Xilin River Basin[J]. Ecological Science, 2024, 43(1): 134–145.