不同土地利用類型對土壤纖維素酶活性及肥力因子的影響

曾婷 侯萌 王耀 彭博 湯博宇 趙曉蕊 隋躍宇 焦曉光

摘要：為揭示不同土地利用類型對土壤纖維素酶活性（soil cellulase activity，SCA）和土壤肥力因子的影響，闡明土壤肥力因子與SCA之間的關系及影響，在黑龍江省海倫市，選擇土地利用類型為旱地和有林地的土壤為研究對象，運用通徑分析方法，闡明土壤肥力因子對SCA的正負效應。結果表明，有林地土壤的有機碳、全氮、全磷、含水率、SCA極顯著高于旱地；旱地土壤的pH極顯著高于有林地。相關性分析表明，旱地土壤SCA與有機碳、全氮含量呈顯著負相關；有林地土壤SCA與有機碳含量和土壤含水率呈極顯著正相關性，與全氮含量呈顯著正相關。通徑分析表明，土壤pH、全氮和含水率是直接顯著影響旱地土壤SCA的重要因子， 有機碳和全氮對SCA產生間接負效應；有機碳、全氮是決定有林地土壤SCA的主控因子。土壤肥力因子與SCA在旱地與有林地間存在極顯著差異，旱地土壤肥力水平與SCA劣于有林地，說明該區域旱地存在長期高強度人為利用，導致旱地的養分狀況發生退化，水分減少。

關鍵詞：土壤纖維素酶活性；旱地；有林地；土壤肥力因子

doi：10.13304/j.nykjdb.2022.1046

中圖分類號：S153 文獻標志碼：A 文章編號：10080864（2024）01019308

土壤纖維素酶（soil cellulase， SCL）是土壤中的一種復合酶，在分解含纖維素凋落物的過程中充當生物催化劑[1]，其活性對表征土壤熟化程度具有重要的科學意義[2]。植物纖維如根系、葉片和莖稈等殘留在土壤中，在土壤纖維素酶的作用下轉化為可被土壤微生物利用的含碳營養物質，在土壤碳代謝中占據重要地位[34]，因此土壤纖維素酶活性（soil cellulase activity，SCA）的變化亦指示著土壤碳庫活度與含量的變更狀態[5]。不同土地利用類型的土壤中，土壤酶活性會存在著顯著的空間差異性[6]。土地利用類型改變會引起土壤質量發生變化，使土壤微生物多樣性、土壤酶活性和土壤有機質含量發生改變[78]。土地利用類型的改變以及農業利用等人為干擾過程對土壤質量造成許多不良影響，如土壤退化、破壞土壤結構和影響土壤微生物生存環境等，從而使得土壤酶活性下降[910]。

黑土是我國珍惜的土壤資源，黑土的可持續利用與黑土的健康保護關乎我國糧食安全與生態環境可持續發展[11]。海倫市位于我國東北松嫩平原厚層黑土區域的腹地，作為黑龍江省的農業強縣，海倫市全域約95% 以上為旱地和有林地。海倫地區的旱地農田土壤常種植玉米、大豆等作物，由于持續多年的高強度利用，旱地土壤水氣熱狀況與土壤理化性質均發生了顯著變化，土壤微生物的生存環境受到干擾，土壤酶活性也可能受到土壤理化性質變化的影響[12]。研究表明，由于土地利用類型變化導致的氮沉降在短時間內能促進土壤纖維素酶活性的提高，但隨著時間的推移，酶活性對氮源增加的響應力度降低[13]。旱地土壤水分供應條件相對較差，合理的耕作方式和土壤管理方法是提高水分利用效率的主要途徑，而由于土壤含水率與酶活性呈正相關，因此，土壤水分狀況的改善也有利于土壤酶活性的提升[1415]。天然林地的土壤酶活性通常會隨著枯枝落葉的更新速度形成規律，且隨著土層深入，不同土壤酶的活性變化情況存在差異[16]。土地利用類型的不同會顯著影響土壤微生物生存環境和多樣性、植物根際環境以及土壤養分等產生差異，并最終導致土壤酶活性隨之發生動態變化[17-19]。

闡明土地利用類型與土壤纖維素酶活性、肥力因子間的潛在關系，是理解自然與人為作用下土壤質量演變過程的前提，也是合理利用土壤資源的基礎。就目前來看，針對在不同土地利用類型下土壤纖維素酶活性與土壤肥力因子之間分析的研究仍較缺乏。基于此，本研究擬以黑龍江省海倫市為研究區域，以不同土地利用類型土壤為研究對象，探索海倫市不同利用土地類型下土壤纖維素酶活性、肥力因子的差異以及土壤纖維素酶活性與肥力因子間的關系，為優化區域土壤資源管理、提升海倫地區土壤肥力提供科學的參考依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區位于黑龍江省海倫市（N 46°58′—47°52′，E 126°14′—127°45′），區域總面積為4 667 km2。海倫地處松嫩平原東北端，區域內呈現西南低東北高，最高海拔471 m，最低海拔147 m；氣候類型為溫帶大陸性季風氣候，冬季寒冷干燥，夏季溫熱多雨，年均降水量為500～600 mm，年均氣溫2 ℃，有利于農業發展。

1.2 試驗設計及土壤樣品采集

根據海倫市典型土壤類型及分布特征，本研究采集的土壤主要為黑土、暗棕壤和草甸土，土地利用類型為旱地（dry land，DL）和有林地（forestland，FL）。基于網格采樣法，在黑龍江省海倫市共布置35個采樣點，其中旱地25個樣點，有林地10 個樣點，如圖1 所示。采樣時間為2021 年10月。采樣方式為梅花式五點取樣法，同一土層5個樣點的土樣混合均勻為1個樣品，每個樣點表層覆蓋物的覆蓋程度不一，使用土鉆采集表層（0—20 cm）土壤樣品，將土壤樣品中的枯枝落葉等去除，將樣品分裝為2份，及時送至實驗室。一份于4 ℃冰箱保存，用于土壤酶活性分析；另一份風干后研磨過篩，用于土壤養分含量測定。海倫市土地利用類型數據來源于中科院資源環境科學與數據中心數據平臺（http：//www.resdc.cn）。

1.3 樣品測定與分析

采用3，5-二硝基水楊酸比色法測定土壤纖維素酶活性（SCA）。取5.00 g土樣于離心管中，加入甲苯、緩沖液和1％羧甲基纖維素溶液后，密封好存放在37～38 ℃的恒溫箱中培養72 h，完成培養后，測定土壤生成的葡萄糖（mg）。

采用常規方法[20]測定土壤理化因子。其中采用元素分析儀進行測定土壤有機碳（soil organiccarbon， SOC）、全氮（total nitrogen， TN）含量；采用酸溶- 鉬銻抗比色法測定土壤全磷（totalphosphorus， TP）含量；以2.5：1的水土比采用酸度計測定土壤pH；采用稱重法測定土壤含水率（soilmoisture content， SMC）。

1.4 數據處理與統計分析

采用Microsoft Excel 2010 進行數據整理；利用SPSS軟件進行顯著性分析、描述性統計、線性回歸分析。采用GraphPad Prism 繪制箱線圖，Rstudio 繪制相關性圖，通過SPSS、Excel 和Visio計算并繪制出通徑分析圖，在ArcGis與Photoshop中繪制采樣區域以及樣點分布圖。

2 結果與分析

2.1 海倫市不同土地利用類型纖維素酶活性及肥力因子的差異分析

由圖2和表1可知，旱地土壤pH為6.30，是有林地的1.08倍，存在極顯著差異；旱地土壤有機碳（SOC）含量極其顯著低于有林地，旱地為27.83 g·kg?1，有林地是旱地的1.63倍；有林地土壤全氮（TN）含量高達4.04 g·kg?1，極其顯著高于旱地；土壤全磷（TP）含量在不同土地利用類型表現為有林地>旱地，有林地較旱地極顯著增加35.62％；有林地土壤含水率（SMC）高達51.48％，較旱地極其顯著增加19.31％ ；旱地和林地的土壤纖維素酶活性（SCA）活性分別為9.56 和18.01 mg·g?1·d?1，兩者間差異極其顯著。

在旱地和有林地，SOC、TN、TP、SMC、SCA的變異系數為10％～100％，呈中等變異水平，但旱地和有林地土壤pH的變異系數均低于10％，呈弱變異水平。有林地土壤pH、SOM、TN、TP、SMC、SCA的變異系數均高于旱地。由此表明，人為施加肥料、農田措施和耕作措施等外界因素使海倫地區的土壤纖維素酶活性變異水平在空間分布受到影響。

2.2 海倫市土壤纖維素酶活性與肥力因子的相關性分析

2種土地利用類型下土壤纖維素酶活性與土壤養分因子的相關性如圖3所示。當土地利用類型為旱地時， SCA與SOC、TN呈顯著負相關；TN與pH、SOC 呈顯著或極顯著正相關；TP 與SOC、TN呈極顯著正相關。當土地利用類型為有林地時，SCA與SOC、SMC呈極顯著正相關，與TN呈顯著正相關；SOC與TN、SMC呈極顯著正相關性；TN與SMC呈極顯著正相關。這與陳琳[21]對沈北新區不同土地類型土壤酶活性及其影響因素研究結果相似，由此說明，在海倫區域不同土地利用類型下，土壤纖維素酶活性與TN、SOC、SMC存在著緊密的關系。

2.3 海倫市旱地與有林地土壤肥力因子對土壤纖維素酶活性的影響

由圖4可知，在旱地，養分因子對SCA的直接影響程度表現為pH>TN>SMC>TP>SOC，對SCA的間接影響程度表現為SOC>TN>TP>pH>SMC；在有林地，養分因子對SCA的直接影響程度表現為SOC>TN>TP>SMC>pH，對SCA 的間接影響程度表現為TN>SOC>pH>TP>SMC。由此表明，SCA受SOC 的直接影響作用最大，且SOC 通過影響pH、TN、TP、SMC對SCA產生間接負效應，故SCA與SOC存在極顯著正相關關系；TN對SCA產生較強的直接負效應，但其通過影響pH、SOC、TP、SMC對SCA產生較強的間接正效應，故TN與SCA呈顯著正相關關系； pH對SCA的直接影響作用較弱，因此pH與SCA相關不顯著。

由表2可知，在旱地，TP、SMC與SCA存在著較弱的線性關系，R?分別為0.07、0.02；pH、SOC、TN 與SCA 間存在較好的線性關系，R?分別為0.13、0.16、0.18，即SCA 隨著pH、SOC、TN 的增高而降低。在有林地，SCA 與pH 的線性關系較差（R?=0.09），且SCA 隨著pH 的下降而增高；SOC、TN、TP、SMC 與SCA 有著較好的線性關系，R?分別為0.59、0.42、0.25、0.67，由此表明，SCA在不同土地利用類型的土壤中參與有機物質代謝過程中會受到來自不同養分因子的作用效應，SCA與土壤養分含量存在著密切關系，不同土地利用類型SCA 對土壤養分庫的貢獻率存在一定的差異。

3 討論

在不同土地利用類型下，SCA表現為有林地>旱地，且有林地SCA的變異系數高于旱地，均呈中等變異水平，其中有林地SCA具有強空間相關性，旱地SCA存在弱空間相關性，兩者的變異系數只對海倫地區不同土地利用類型SCA 的總體變化進行了表征。有林地種植喬木、灌木居多，地表常覆蓋凋落物，凋落物中的纖維素可被酶和微生物有效降解為可被利用的碳素、氮素等回歸土壤，從而提高SCA[2223]。旱地多被作為農田，土壤含水率相對于有林地較低，且人們在耕作過程中由于施肥不當、耕作粗放、風蝕等人為與自然因素，易使土壤養分流失、水氣熱狀況變差等[2425]，從而導致SCA降低[2627]。

在本研究中，旱地SCA與SOC、TN呈顯著負相關；有林地SCA與SOC、SMC呈極顯著正相關，與TN呈顯著正相關，與薛萐等[28]研究結果較為一致。土地利用類型的不同引起土壤微生物生存環境、土壤養分等方面發生了不同程度的變化[1819]，土壤纖維素酶在適宜的水、氣、熱、pH等條件下，參與碳、氮等養分的合成和分解過程，起正向響應作用，酶活性變化與土壤環境因子變化相互影響[2930]，因此可將SCA 作為評估土壤肥力的指標之一。

通過相關性和通徑分析可知，SOC、TN、SMC是影響海倫市有林地SCA的主要指標，SOC通過TN等4個因子對SCA產生較大的間接負效應，TN通過影響SOC等4個因子對SCA產生較強的間接正效應。這些因子通過自身及與其它因子的交互效應對SCA產生作用。相比于有林地，旱地土壤養分因子對SCA的影響較弱，可能是旱地作為耕地的一種，土壤養分在耕作時期受到人為干擾，導致其變化較大。為此，海倫市在今后的農業發展中，應對其土壤肥力質量給予高度的重視。

參 考 文 獻

［1］ YANG S， YAO F， YE J， et al .. Latitudinal pattern of soil lignin/cellulose content and the activity of their degrading enzymesacross a temperate forest ecosystem [J]. Ecol. Indicators， 2019，102：557-568.

［2］ XIAO Y， HUANG Z G， LU X G， et al .. Changes of soil labileorganic carbon fractions and their relation to soil microbialcharacteristics in four typical wetlands of Sanjiang plain，northeast China [J]. Ecol. Eng.， 2015， 82：381-389.

［3］ XU M P， LIU H Y， ZHANG Q， et al .. Effect of forest thinningon soil organic carbon stocks from the perspective of carbondegradingenzymes [J/OL]. Catena， 2022， 218：106560 [2022-10-20]. https：//doi.org/10.1016/j.catena.2022.106560.

［4］ LIU L， HUANG W C， LIU Y， et al .. Diversity of cellulolyticmicroorganisms and microbial cellulases [J/OL]. Int. BiodeteriorationBiodegradation， 2021， 163（3）：105277 [2022-10-20]. https：//doi.org/10.1016/j.ibiod.2021.105277.

［5］ 賀美，王立剛，王迎春，等.黑土活性有機碳庫與土壤酶活性對玉米秸稈還田的響應[J].農業環境科學學報，2018，37（9）：1942-1951.

HE M， WANG L G， WANG Y C， et al .. Response of the activecarbon pool and enzymatic activity of soils to maize strawreturning [J]. J. Agro-Environ. Sci.， 2018， 37（9）：1942-1951.

［6］ 李欣，陳小華，顧海蓉，等.典型農田土壤酶活性分布特征及影響因素分析[J].生態環境學報，2021，30（8）：1634-1641.

LI X， CHEN X H， GU H R， et al .. Distribution characteristicsand influencing factors of enzyme activities in typical farmlandsoils [J]. Ecol. Environ.， 2021， 30（8）：1634-1641.

［7］ 周際海，郜茹茹，魏倩，等.旱地紅壤不同土地利用方式對土壤酶活性及微生物多樣性的影響差異[J]. 水土保持學報，2020， 34（1）： 327-332.

ZHOU J H， GAO R R， WEI Q， et al .. Effects of different landuse patterns on enzyme activities and microbial diversityinupland red soil [J]. J. Soil Water Conserv.， 2020， 34（1）：327-332.

［8］ 萬盼，胡艷波，張弓喬，等.2種不同土地利用方式對山麓耕地土壤養分的影響[J]. 中南林業科技大學學報，2019，39（1）：8-14.

WAN P， HU Y B， ZHANG G Q， et al .. Effects of two land usetypes on soil nutrients of piedmont arable land in south-easternpart of Gansu province [J]. J. Central South Univ. For. Tech.，2019， 39（1）：8-14.

［9］ 王玉博，趙光影，臧淑英，等.人為干擾對小興安嶺森林濕地土壤碳組分和酶活性的影響[J].環境科學學報，2017，37（12）：4757-4764.

WANG Y B， ZHAO G Y， ZANG S Y， et al .. Effects of humandisturbance on soil carbon fractions and enzyme activities inforest wetlands of Xiaoxing'an Mountains [J]. Acta Sci.Circumstantiae， 2017， 37（12）：4757-4764.

［10］ YAO Z A， HMA B， YXA B， et al .. Assessment of soil qualityindexes for different land use types in typical steppe in the Loesshilly area， China [J/OL]. Ecol. Indicators， 2020， 118： 106743[2022-10-20]. https：//doi.org/10.1016/j.ecolind.2020.106743.

［11］ 劉文哲，任禾.我國黑土地保護工程對策淺議[J].吉林農業，2019（24）：72.

［12］ 施林林.水稻土與旱地土壤酶活性和有機質FT-IR特征比較研究[D].揚州：揚州大學，2007.

SHI L L. Comparative study on enzyme activity and FT-IRcharacteristics of organic matter in paddy soil and dryland soil [D].Yangzhou： Yangzhou University， 2007.

［13］ QUAN L， SONG X Z， LV J H， et al .. Biochar mitigates theeffect of nitrogen deposition on soil bacterial community compositionand enzyme activities in aTorreya grandis orchard [J/OL].Forest Ecol. Manage.， 2020， 457：117717 [2022-10-20]. https：//doi.org/10.1016/j.foreco.2019.117717.

［14］ 余高，陳芬，謝英荷，等.有機-無機復合保水材料對旱地麥田土壤水分及酶活性的影響[J].節水灌溉，2018（10）：9-13.

YU G， CHEN F， XIE Y H， et al .. Effects of organic-inorganicsuperabsorbent polymer composites on soil water and enzymeactivities in dryland wheat fields [J]. Water Sav. Irrig.，2018（10）：9-13.

［15］ XU M， XU L J， FANG H J， et al .. Alteration in enzymaticstoichiometry controls the response of soil organic carbondynamic to nitrogen and water addition in temperate cultivatedgrassland [J/OL]. Eur. J. Soil Biol.， 2020， 101：103248 [2022-10-20]. https：//doi.org/10.1016/j.ejsobi.2020.103248.

［16］ HEROLD N， SCH?NING I， BERNER D， et al .. Verticalgradients of potential enzyme activities in soil profiles ofEuropean beech， Norway spruce and Scots pine dominatedforest sites [J]. Pedobiologia， 2014， 57（3）：181-189.

［17］ BHATTACHAYYA R， RABBI S M F， ZHANG Y Q， et al .. Soilorganic carbon is significantly associated with the poregeometry， microbial diversity and enzyme activity of the macroaggregatesunder different land uses [J/OL]. Sci. TotalEnviron.， 2021， 778： 146286 [2022-10-20]. https：//doi.org/10.1016/j.scitotenv.2021.146286.

［18］ GUAN P T， YANG J J， YANG Y R， et al .. Land conversionfrom cropland to grassland alleviates climate warming effectson nutrient limitation： evidence from soil enzymatic activityand stoichiometry [J/OL]. Glob. Ecol. Conserv.， 2020， 24：e01328 [2022-10-20]. https：//doi.org/10.1016/j.gecco.2020. e01328.

［19］ MERLOTI L F， PEDRINHO A， MENDES L W， et al .. Longtermland use in Amazon influence the dynamic of microbialcommunities in soil and rhizosphere [J/OL]. Rhizosphere，2022， 21： 100482 [2022-10-20]. https：//doi.org/10.1016/j.rhisph.2022.100482.

［20］ 鮑士旦.土壤農化分析[M].第3版.北京：中國農業出版社，2000：86-115.

［21］ 陳琳.沈北新區不同用地類型土壤酶活性及其影響因素研究[D].沈陽：沈陽大學，2017.

CHEN L. Soil Enzyme activities and their influencing factorsin different land types in Shenbei New district [D]. Shenyang：Shenyang University， 2017.

［22］ WU Z X， JIN L， YUAN C， et al .. Effects of different factors onleaf litter decomposition in rubber plantations in Danzhou，South China [J/OL]. J. Rubber Res.， 2021（5）：24 [2022-10-20].https：//doi.org/10.1007/s42464-021-00134-3.

［23］ 傅慶洲，張文昌，梁棟，等.葉片凋落物不同分解方式對林地土壤纖維素酶活性的影響[J].河北林業科技，2018（3）：9-14.

FU Q Z， ZHANG W C， LIANG D， et al .. Impacts of leaf litterdecomposition patterns on the forest soil cellulose enzymeactivity [J]. Hebei For. Sci. Tech.， 2018（3）：9-14.

［24］ 李勝龍，李和平，林藝，等.東北地區不同耕作方式農田土壤風蝕特征[J].水土保持學報，2019，33（4）：110-118，.

LI S L， LI H P， LIN Y， et al .. Effects of tillage methods on winderosion in farmland of Northeastern China [J]. J. Soil WaterConserv.， 2019， 33（4）：110-118.

［25］ NATHAN O O， MONICAH M M， JAYNE M N， et al .. Nutrientand organic carbon losses by erosion， and their economic andenvironmental implications in the drylands of Kenya [J/OL].Environ. Challenges， 2022， 7（4）：100519 [2022-10-20]. https：//doi.org/10.1016/j.envc.2022.100519.

［26］ 董明哲，陳香碧，馮書珍，等.紅壤丘陵區典型農田土壤秸稈還田后纖維素降解特征及其影響因素[J].生態學雜志，2016，35（7）：1834-1841.

DONG M Z， CHEN X B， FENG S Z， et al .. Characteristics ofcellulose degradation after straw return and its influencefactors in arable lands in red soil hilly region [J]. Chin. J. Ecol.，2016， 35（7）：1834-1841.

［27］ BURNS R G， DEFOREST J L， MARXSEN J， et al .. Soilenzymes in a changing environment： current knowledge andfuture directions [J]. Soil Boil. Biochem.， 2013， 58：216-234.

［28］ 薛萐，李占斌，拳鵬，等.不同土地利用方式對干熱河谷地區土壤酶活性的影響[J]. 中國農業科學，2011，44（18）：3768-3777.

XUE S， LI Z B， QUAN P， et al .. Effect of land use on soilenzyme activity in Dry-Hot Vally [J]. Sci. Agric. Sin.， 2011，44（18）：3768-3777.

［29］ 韓瑋，何明，楊再強.添加外源纖維素酶對水稻秸稈模擬堆肥過程的影響[J].環境工程學報，2014，8（11）：4955-4962.

HAN W， HE M， YANG Z Q. Effects of exogenous cellulase onsimulated composting of rice straw [J]. J. Environ. Eng.， 2014，8（11）：4955-4962.

［30］ 袁穎紅，張文鋒，周際海，等.改良劑對旱地紅壤活性有機碳及土壤酶活性的影響[J].土壤，2017，49（5）：909-918.

YUAN Y H， ZHANG W F， ZHOU J H， et al .. Effects ofamendments on labile organic carbon and soil enzymesactivities in upland red soil [J]. Soils， 2017， 49（5）：909-918.

（責任編輯：張冬玲）