大別山五針松人工林不同葉齡針葉光合特性

摘要 為探究珍稀瀕危植物大別山五針松（Pinus dabeshanensis）不同葉齡針葉光合參數的差異性，探究光合參數與植株大小和葉齡等生物因子的關系，本研究以安徽岳西縣大別山腹地人工種植的15年生大別山五針松為試驗材料，測定了1、2和3年生針葉的8個光合參數。結果表明，凈光合速率（Pn）、氣孔導度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）、蒸騰速率（Tr）、氣孔限制值（Ls）、水分利用效率（WUE）、CO2利用效率（CUE）和光利用效率（LUE）在不同葉齡針葉間差異有統計學意義，但各參數變化規律不完全一致；Ls和WUE以2年生針葉最高，Ci以2年生針葉最低，其他5個參數以3年生針葉最低。Pn、Gs、Tr、CUE及LUE與冠幅直徑、葉齡均呈負相關，且針葉含水量也隨葉齡增加呈下降趨勢。

關鍵詞 大別山五針松；葉齡；光合作用；葉含水量；個體大小

中圖分類號 S791.24；Q948 文獻標識碼 A

文章編號 1007-7731（2024）05-0036-09

Photosynthetic characteristics of different-age needles of the

Pinus dabeshanensis plantation forest

LIU Jia" " GE Yuying" " HONG Zhi" " ZHANG Yuanyuan" " ZHAI Wei" " XIANG Xiaoyan" " TAO Ye

（College of Life Sciences， Anqing Normal University/The Belt and Road Model International Science and Technology Cooperation Base for Biodiversity Conservation and Utilization in Basins of Anhui Province/Anhui Province Key Laboratory of the Biodiversity Study and Ecology Conservation in Southwest Anhui， Anqing 246133， China）

Abstract To compare the differences of photosynthetic parameters in different-age needles of a rare and endangered plant， Pinus dabeshanensis， and explore the relationship between photosynthetic parameters and biotic factors including plant size and needle age. Artificially planted 15-year-old Pinus dabeshanensis individuals in the hinterland of the Dabie Mountains， Yuexi County， Anhui Province were chosen as the experimental material， and eight photosynthetic parameters of 1-， 2-， and 3-year-old needles were determined. The results showed that the net photosynthetic rate （Pn）， stomatal conductance （Gs）， intercellular CO2 concentration （Ci）， transpiration rate （Tr）， stomatal limitation （Ls）， water use efficiency （WUE）， CO2 use efficiency （CUE）， and light use efficiency （LUE） were different among needles with different ages， whereas the change trends of these parameters were not completely consistent. Among them， the Ls and WUE of the 2-year-old needles were the highest， whereas the Ci was the lowest. The other five parameters of the 3-year-old needles were the lowest. The Pn， Gs， Tr， CUE， and LUE were negatively correlated with crown diameter and needle age， and the needle water content also showed a decreasing trend with increasing needle age.

Keywords Pinus dabeshanensis; needle age; photosynthesis; needle water content; individual size

光合作用是生物生存進化、生物圈形成和維持的關鍵環節，也是生態系統能量流動、物質循環的基礎，能反映植物與外界環境間的密切關系[1]。植物光合生理生態的研究注重探索植物自身的光合特性與環境因子及自身物質代謝和能量流動的關系。植物光合與水分的生理指標主要有凈光合速率（Pn）、氣孔導度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）和蒸騰速率（Tr）等參數。植物在面對多變的環境時需要不斷進行內部生理調節，使自身能高效地進行光合作用，這便導致光合參數會隨空間、時間的變化而發生改變[2-4]。了解植物的光合生理參數及其影響因素能更好地了解植物的光合作用機制，也可為其保護管理提供參考[5]。

常綠針葉植物具有較長壽命，其葉片對資源的利用和分配會隨葉齡的增加發生改變，從而影響植物的光合作用[6-8]。植物當年生新葉因幼嫩而對環境較為敏感，為滿足自身生長發育需求、提高資源競爭優勢，須加快新陳代謝，提高光合作用效率[9]；而往年生葉片因生活史較長，葉肉細胞密度增加且保衛系統結構加固，從而對環境的響應速度相對遲緩[10]。葉片建成和能量消耗產生差異，葉內養分含量及Pn會隨葉齡增加而降低，進而降低光合速率[11-12]。植物凈光合速率受各種生物因子（如植物類群、形態、生長階段和個體大小等）和非生物因子（如光、溫度和水分等）的共同影響。

大別山五針松為松科松屬常綠喬木，是中國特有種，也是現存的大種子果松之一[13]。目前大別山五針松野生植株不足1 000株，零星分布于安徽岳西、金寨及湖北東部的大別山區。大別山五針松的相關研究集中在種群群落、物種分布和遺傳多樣性結構等方面[14-17]，對其異齡葉光合生理特性差異及其與植株大小等生物因子的關系研究較少，對瀕危機制的解析仍待深入。

本研究以人工林中15年樹齡的大別山五針松種群為研究對象，野外原位測定1、2和3年生針葉凈光合速率（Pn）、氣孔導度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）、蒸騰速率（Tr）、氣孔限制值（Ls）、水分利用率（WUE）、CO2利用效率（CUE）和光利用效率（LUE）共8個光合作用參數，對比分析不同葉齡針葉的光合特征差異，探究光合作用參數與個體大小、針葉生物量、含水量及葉齡的關系，了解大別山五針松的碳同化策略，為大別山五針松群落結構維持機制和瀕危機制研究提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究區基本情況

研究區位于安徽安慶岳西縣五河鎮妙道山村（116.15° E，30.80° N），海拔730～750 m，該區域屬北亞熱帶溫暖濕潤大陸性季風氣候區，四季分明，氣候溫暖濕潤，具有一定的山地氣候特征。年均降水量1 350～1 400 mm，年平均氣溫14.2 ℃，最高氣溫37.1 ℃，極端最低氣溫可達?16.7 ℃。大別山五針松人工栽培種群土質大多為壤土，pH為5.0～5.5，呈酸性。本試驗中的種苗源于大王溝野生種群實生苗[18]。

1.2 野外調查取樣及針葉光合參數測定

該地區人工栽種的大別山五針松樹齡在15年左右，但由于生長速度存在差異，個體大小也存在一定異質性。大別山五針松展葉始于3月末至4月初，6—7月完成展葉。本研究在天氣晴朗、無云且無大風的條件下開展野外原位試驗（在樣地內的遮陰棚下完成）。隨機選取相同坡向和坡位的15株大別山五針松，在每株樹冠的中部向陽一側（南側）標記3個大小一致的枝條，每個枝條各選取1份足量的1、2和3年生針葉，每株植物3個枝條取平均值使用，每葉齡共15個重復。

依據針葉特點，將針葉并排平鋪成致密的一層置于葉室中，利用Li-6400便攜式光合儀測定光合參數：凈光合速率（Pn）、氣孔導度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）、蒸騰速率（Tr）、氣孔限制值（Ls）、水分利用率（WUE）、CO2利用效率（CUE）和光利用效率（LUE）。其中，水分利用效率（WUE）=Pn/Tr；氣孔限制值（Ls）=1?Ci/Ca，Ca為大氣CO2濃度。待參數穩定后，每份樣品測定記錄10次數據，取平均值使用。每次測定時，針葉樣品隨測隨取，并在5 min內完成，以避免針葉失水導致結果出現偏差。

光合作用測定完成后，將所測全部針葉就地稱取鮮重（W1，g；電子天平精度0.01 g）。隨后將針葉放入裝有冰袋的保溫箱帶回實驗室，置于烘箱內75 ℃烘干后稱量得到針葉干重（W2，g）。基于針葉的鮮重和干重，計算不同葉齡針葉相對含水量。

針葉相對含水量（%）=（W1?W2）/W1×100。

同時，測定標準木的株高、冠幅直徑和莖的基部直徑。上述指標與針葉年齡一并稱為生物因子，以分析其與針葉光合參數之間的關系。

1.3 統計分析

首先，對大別山五針松不同葉齡針葉生物量、含水量及光合參數進行描述統計分析，使用Kolmogorov-Smirnov test進行數據正態性檢驗，計算各參數的平均值（Mean）、標準誤（SE）和變異系數（CV）（CV≤0.25為弱變異，0.25lt;CVlt;0.75為中等程度變異，CV≥0.75為強變異）。其次，對不同葉齡針葉各指標進行單因素方差分析，使用Levene’s test檢驗方差齊性，再使用Tukey’s HSD test進行多重比較。最后，將8個光合參數與個體大小、葉齡、各葉齡針葉含水量及生物量等生物因子進行相關性分析，以確定大別山五針松針葉光合作用與自身生物學特性的關系。

為進一步可視化不同葉齡針葉光合特征的差異性，采用非度量多維尺度分析（Non-metric multidimensional scaling，NMDS）對不同葉齡針葉8個光合作用參數組成的矩陣及生物因子矩陣進行排序分析，排序圖能直觀地將不同葉齡針葉在排序軸的坐標平面上進行可視化展示[19]，以進一步揭示不同葉齡針葉光合特征的總體差異，以及分析其主要受哪些生物因子的影響。常規數據分析用Excel 2016完成，方差分析用SPSS 26.0實現，NMDS排序分析用PC-ORD V5完成。

2 結果與分析

2.1 個體大小及不同葉齡針葉生物量與含水量

大別山五針松個體大小參數（株高、冠幅直徑和基徑）的變異系數為0.13～0.18，為弱變異。針葉生物量變異系數（0.22～0.36）隨葉齡增加而降低，其中，1、2年生針葉為中等程度變異，3年生針葉為弱變異。針葉含水量變異系數在各指標中最小（0.04～0.07），為弱變異。所測15年樹齡標準株平均株高為5.06 m，冠幅直徑3.37 m，基徑8.23 cm。1、2和3年生針葉生物量依次為39.00～116.00 mg（平均值74.10 mg）、45.00～92.00 mg（平均值66.80 mg）和45.00～88.00 mg（平均值69.90 mg）。1、2和3年生針葉含水量依次為55.53%～62.54%（平均值58.56%）、47.16%～55.86%（平均值51.29%）及41.13%～52.49%（平均值47.70%），差異存在統計學意義，這表明大別山五針松針葉水分固持能力隨葉齡增大而降低，詳見表1。

2.2 不同葉齡針葉光合參數

如圖1（A）所示，大別山五針松1年生針葉凈光合速率（Pn）最大，為5.34 μmol/（m2·s），1、2年生針葉Pn差異無統計學意義，但均高于3年生針葉。3年生針葉Pn僅為1年生的51%（Plt;0.05）。如圖1（B）所示，1年生針葉氣孔導度（Gs）最高，為0.086 mol/（m2·s），高于2年生針葉，明顯高于3年生針葉。3年生針葉Gs僅為1年生針葉的58%（Plt;0.05）。如圖1（C）所示，胞間CO2濃度Ci受Pn和Gs等多種因素影響，表現為3年生針葉Ci最高，為291.6 μmol/mol，高于1年生針葉，明顯高于2年生針葉。2年生針葉Ci最低，為3年生針葉的85%（Plt;0.05）。

蒸騰速率（Tr）是衡量針葉短時間內水分支出與光合效率的主要參數，1年生針葉新陳代謝旺盛，與對應的Pn、Gs呈正比，其Tr最大，為2.91 mmol/（m2·s），高于2年生針葉，明顯高于3年生針葉。3年生針葉Tr最低，為1年生針葉的62%（Plt;0.05），如圖1（D）所示。氣孔限制值Ls為2年生針葉最高，高于1年生針葉，明顯高于3年生針葉。3年生針葉Ls最低，如圖1（E）所示。

如圖1（F）所示，水分利用效率（WUE）以2年生針葉最高，為2.244 μmol/mmol，高于1、3年生針葉。3年生針葉（WUE）最低，為2年生針葉的65.7%（Plt;0.05）。CO2利用效率（CUE）為2年生最高，1、2年生針葉相近，均高于3年生針葉，3年生針葉CUE僅為2年生針葉的55%（Plt;0.05），如圖1（G）所示。光利用效率（LUE）為1年生針葉最高，高于2年生針葉，明顯高于3年生針葉，3年生針葉的LUE僅為1年生的52.8%（Plt;0.05），如圖1（H）所示。

綜合分析發現，Pn、Gs、Tr和LUE具有相似的變化趨勢（即隨葉齡增大而減小），Ls、CUE和WUE變化特征相似（2年生針葉最高），而Ci與之呈相反趨勢（2年生針葉最低）。可見，大別山五針松不同葉齡針葉8個光合作用參數均存在差異，但變化趨勢不完全一致。

2.3 光合參數與個體大小及葉齡的關系

光合作用參數間的相關性分析表明，除Pn與Ci為極顯著負相關外，Pn與其他6個光合參數間均為極顯著正相關，其中與LUE、CUE、Tr及Gs間的相關系數最高（r = 0.874～1.000）。除Pn外，Gs還與Tr、CUE及LUE呈極顯著正相關，其相關系數在0.768～0.988；Gs與Ci、Ls及WUE間的相關性均無統計學意義。Ci除與Gs和Tr無顯著相關性外，與其他5個光合參數均呈極顯著負相關（r = ?1.000～?0.407），即胞間CO2濃度越高，針葉光合效率越低。Tr與Pn、Gs、CUE及LUE呈極顯著正相關（r = 0.793～0.988），與其他3個參數無顯著相關性。由此可見，主要光合參數間大多具有極顯著關聯性，其共同反映了大別山五針松針葉的光合特性，詳見表2。

針葉光合作用參數與植株大小及不同葉齡針葉生物量、含水量的相關關系分析表明，株高與CUE呈顯著正相關（Plt;0.05），但與其他7個光合參數均無顯著相關性。Pn、Gs、Tr、CUE和LUE與冠幅直徑均呈極顯著負相關（Plt;0.01），這表明個體越大，大別山五針松針葉光合能力越低。上述5個光合參數與葉齡也呈顯著（Plt;0.05）或極顯著（Plt;0.01）負相關，表明葉齡增加會抑制大別山五針松的光合能力。此外，Pn、Gs、Tr和LUE與針葉含水量呈顯著正相關（Plt;0.05），表明針葉水分含量及水分固持能力可以提升大別山五針松的光合能力。除此之外，株高（與CUE除外）、基徑和針葉生物量與針葉光合參數相關性均無統計學意義。由此可知，大別山五針松植株冠幅和葉齡越大，其光合能力越低，但針葉含水量的提升有助于光合能力的提高，詳見表3。

2.4 3種葉齡針葉光合參數與生物因子排序

NMDS排序分析表明，第一軸解釋量為73.1%，第二軸解釋量為13.9%，兩軸合計解釋3種葉齡針葉光合作用87%的變異（圖2）。

8個光合參數與第一軸均具有極顯著相關性（Plt;0.01），除Ci為正相關外，其他7個參數均為負相關（表4）。在第二軸上，除Pn、CUE和LUE外，其他5個參數均為極顯著相關（Plt;0.01）；其中，Ls和WUE與第二軸為負相關，其他參數均為正相關。在圖2中，1年生針葉多位于左側，2年生針葉位于中部偏左；3年生針葉多位于右側，其與1年生針葉重疊范圍較小。2年生針葉與1、3年生針葉均存在一定重疊，體現出其在針葉年齡上的過渡性。6個生物因子中，僅冠幅直徑、針葉含水量和葉齡與3種葉齡針葉光合參數矩陣呈顯著相關，其中，針葉含水量與第一軸呈顯著負相關，即與1年生針葉分布方向一致；而冠幅直徑和葉齡與第一軸呈顯著正相關，即與3年生針葉分布方向一致。由此可見，株齡相同的大別山五針松不同葉齡針葉光合參數受到冠幅直徑、針葉含水量和葉齡的影響較大。

3 結論與討論

凈光合速率是衡量植物葉片光合能力的重要指標。研究表明，壯齡葉對光的利用能力遠高于幼齡葉和老齡葉，且在光合生產中起主要作用[20]。臧潤國等[21]發現天山云杉相同年齡植株不同葉齡的Pn為當年生最高，1、2年生次之。張小全等[22]發現杉木Pmax除生長盛期當年生與1年生接近外，均為當年生gt;1年生gt;2年生。霍宏等[23]發現紅松針葉隨冠層部位的下降和葉齡的增加，Pmax逐漸下降。植物生理方面研究表明，從植物葉片展葉開始到完全的過程中，Pn逐漸上升，之后隨著葉齡增加，Pn呈下降趨勢[12，24]。本研究中大別山五針松1、2年生針葉Pn差異無統計學意義，但均明顯大于3年生針葉，這是因為1、2年生針葉處于生長旺盛期，細胞分裂和內部生理活性都較高，且處于枝條頂端和樹冠外層，從而能獲取更多光照，光合速率相應較高，因此1、2年生針葉（尤其是1年生針葉）具有更大的光合潛力。隨著樹木年齡的增長（包括個體增大），光合作用和生長方面的差異會更加明顯[25]。Pn與相應的光照強度和葉齡呈現出明顯的關聯，在充足的光照條件下，葉片Pn較高，隨著葉齡的增加逐漸達到最大值，然后逐漸下降。而在低光照條件下，葉片Pn較低，且葉齡對光合速率的影響較小，表明光照強度和葉齡是影響葉片光合能力的重要因素。而對于大別山五針松而言，同一個小枝上著生的不同葉齡針葉，其光合能力的差異主要受到葉齡和個體大小（主要為冠幅大小）的影響。

植物光合生理特性參數之間均存在著顯著相關性。現有研究表明，某些植物的氣孔導度與蒸騰速率之間具有極顯著正相關性[26]。因為蒸騰作用主要受制于氣孔行為，氣孔是水蒸氣逸出植物體的通道，因此氣孔的閉合程度直接影響蒸騰作用。而植物的蒸騰作用與光合作用之間也存在著依賴關系，所有影響植物光合作用的因素也對植物的蒸騰作用產生一定的影響。Pn及Gs之間的關系不能單從兩者均降低且具有顯著相關性來加以定性，因為Pn的降低可能是Gs降低的結果，也可能是Gs降低的原因，這主要取決于胞間CO2摩爾分數的變化。在關于植物氣孔開合的機理研究中，研究發現Gs與Pn和Ci有關[27-28]。Farquhar等[29]提出了判斷Pn下降是否為氣孔因素的方法，即在Pn下降的情況下，若Gs和Ci也下降，說明Pn降低主要由氣孔因素引起；反之，若Gs下降而Ci升高，則說明Pn的降低為非氣孔因素引起。在本研究中，相比于大別山五針松1年生針葉，2年生針葉Pn降低，Gs和Ci也下降，表明其Pn降低主要由氣孔因素引起。而相比于2年生針葉，3年生針葉Pn下降，Gs下降而Ci上升，表明3年生針葉Pn下降可能是由于針葉壽命導致的葉肉細胞同化能力降低等非氣孔因素引起，也可能是因為強光、高溫以及環境因子脅迫直接影響了3年生針葉的葉綠體結構或關鍵酶活性，從而引起Pn下降[5]。

水分利用效率（WUE）表示植物消耗單位重量水生產出的干物質量，其與蒸騰速率（Tr）同樣作為衡量植物水分散失的主要參數，受水分蒸發速度及氣孔活動程度的影響[30]。樹木水分散失主要是由葉片蒸騰造成的，葉片光合作用與蒸騰作用是2個同時進行的氣體交換過程[31]。氣孔調節和控制光合與蒸騰，二者的比值決定了植物葉片水平上水分利用效率的大小[32]。在自然條件下，氣孔運動可能受到各種環境因子（如光照、CO2、水分和溫度等）交互作用的影響，使Gs成為調節蒸騰作用的重要生理因素[33]，這與本研究中大別山五針松不同葉齡Gs與Tr變化一致的結果相吻合。在輕度水分脅迫情況下，Pn主要因Gs的降低而下降，二者呈現出良好的協同性。當水分脅迫嚴重時，Gs不再是Pn降低的主導因素，其原因可能是光合系統受損，致使Pn降低。在輕度水分脅迫下，植物經過一段時間的適應，能夠恢復其凈光合速率。1年生針葉Gs、Tr均高于2、3年生，這歸因于新葉新陳代謝較快，呼吸旺盛，氣孔開放程度高，蒸騰速率也較大，而老葉因組織結構成熟和細胞壁較厚等，蒸騰速率比新葉慢[5]。WUE表現為2年生針葉顯著高于1、3年生，3年生針葉最低，但和1年生針葉差異無統計學意義，主要歸因于隨葉片葉齡增加其受到的損傷逐漸增加（如葉表面失水、氣孔控制能力下降以及環境脅迫等），進而使其葉片水分狀況惡化，導致WUE下降[34]。

由于植物葉片具有生長周期短、更新快且數量多，對生境條件變化敏感等特點，其葉功能性狀成為表征植物資源利用、能量分配以及生長對策權衡的重要指標。因此，研究植物在凈光合速率、蒸騰速率和水分利用效率等多維度上的潛力，可以為不同尺度植物的生理生態學研究和樹種生態效益、適應性評價提供參考[32]。研究表明，多個光合作用參數組成的矩陣能更加全面和真實地反映植物光合作用對自身生長節律和外界環境變化的協同響應特征，其中以NMDS為代表的排序方法能較好地綜合表征植物相關功能的總體變化特征[32-35]。排序方法最初主要應用于群落學分析，但當前逐漸被引入功能植物生物學研究，成為直觀表征植物功能分析的有效手段。不同養分處理下植物功能性狀矩陣具有明顯的差異化響應，而且植物性狀會組合成不同的群體，以協同應對外界環境變化[35]。本研究發現，基于光合參數矩陣的NMDS排序（圖2），大別山五針松2年生針葉與1、3年生針葉均存在一定的重疊現象，體現出該物種針葉年齡上的過渡特征。1年生和3年生針葉具有更明顯的分離特性，這從光合參數矩陣角度再次證實二者在光合特征上存在整體差異性。本研究所選擇的大別山五針松為同齡個體，但由于個體生長的差異，針葉光合作用也受到個體大小、針葉含水量及針葉年齡的影響。由于本研究未考慮不同微環境的差異，因此針葉光合作用與外界環境的關系仍待深入探究。本研究的重點是針葉年齡對針葉光合特征的影響，同時探討針葉光合特性與個體大小等自身屬性特征的關系，未來還需要加強外界環境變化對大別山五針松生長和生理的影響研究，以更深入地解析該物種的致瀕機制，為更好地開展種群復壯提供參考。

隨著葉齡的增加，植物葉片會調整自身功能性狀，尤其是生理性狀，這是植物面對多變環境的適應策略之一。本研究對人工栽種的大別山五針松不同葉齡針葉光合參數的分析表明，其光合特征存在差異，并在排序分析中得到證實。1年生針葉的凈光合速率、氣孔導度、蒸騰速率、胞間CO2濃度和光利用效率均高于其他葉齡針葉，是主要的光合器官。光合效率及針葉含水量均隨葉齡和植物個體大小增加而下降，表明植物個體增大和針葉衰老會抑制光合固碳作用。本研究從植物光合作用層面為探究大別山五針松瀕危機制提供了參考。

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（責編：王 菁）

基金項目 皖西南生物多樣性研究與生態保護安徽省重點實驗室開放基金項目（wz202002，wy202204）；安徽省自然科學基金（1908085MC58）；安徽省科研編制計劃項目（2023AH010041）。

作者簡介 劉佳（1997—），女，安徽合肥人，碩士研究生，從事植物生態學研究。

通信作者 陶冶（1983—），男，安徽宿州人，博士，副研究員，從事植物生態學研究。

收稿日期 2023-12-08