遠去的犀牛

反芻動物是哺乳動物演化史上非常成功的類群——憑借著復雜的消化系統和強大的吸收能力，它們成功逆襲，最終代替了新生代早期風光無限的奇蹄動物。這種此消彼長的背后，是氣候環境變化這只看不見的推手，它改變了地表的植被類型，悄然決定了這兩類動物的命運。而經歷了從熱帶低地到高寒冰緣的青藏高原，這種演替顯得更加徹底。

在青藏高原的現代哺乳動物區系中，偶蹄類種類繁多，包括野豬、林麝、黑麝、高山麝、喜馬拉雅麝、毛冠鹿、林麂、赤麂、水鹿、梅花鹿、白唇鹿、馬鹿、狍、印度野牛、野牦牛、野水牛、藏原羚、普氏原羚、鵝喉羚、藏羚羊、羚牛、斑羚、赤斑羚、鬣羚、喜馬拉雅塔爾羊、巖羊和盤羊，共27種，其中絕大部分是反芻動物，而奇蹄類卻僅有藏野驢（馬科）1種。但在數千萬年前，這里的奇蹄類動物卻強勢得多。

在5600萬～3400萬年前的始新世，奇蹄類（現生成員包括馬科、貘科和犀科）是地球上主要的有蹄類動物，那時候的奇蹄動物還有已滅絕的雷獸和爪獸。從已有的證據看，除了貘科，馬科和犀科都曾在青藏地區生存過。其中犀科動物的種類最多樣，存在的時間也最長。從地質時代由新到老，分別有披毛犀、獨角犀、大唇犀和近無角犀。

實際上，除了上述幾種犀牛，在高原面上我們還在等待另外一類犀牛的出現，那就是地球歷史上存在過的最大的陸生哺乳動物——巨犀（Paraceratheriidae）。它們站立時肩高可達5米，頭頸伸直可至7米高，體重可達24噸，相當于4頭最大的非洲象的體重總和。這種龐然大物在始新世中期（距今約4200萬年）起源于蒙古，到中新世早期（距今約2100萬年）滅絕。在2000萬年的歷史里，巨犀縱橫歐亞，特別是在漸新世時期，它們穿過尚未整體抬升的青藏地區，往來于亞洲腹地和南亞次大陸之間。從化石記錄來看，青藏高原南北兩側的巨犀近親已經就位，就等高原這最后一塊巨犀“拼圖”了。

在青藏高原已有的犀類化石記錄中，西藏披毛犀是披毛犀家族最早、最原始的成員，它們的后代在冰期來臨時走出西藏，成為冰期大型哺乳動物中的代表物種。

大唇犀（Chilotherium）和今天的犀牛不同，雌雄個體都不長角，下頜前端向側面強烈擴展，這個位置還長有兩枚鋒利的巨大獠牙，而上頜前部沒有門齒，從解剖結構判斷可能存在膨大的“上唇”。大唇犀類的祖先可能在中中新世生活于南亞的西瓦立克，隨后遷徙到中國、中東和歐洲。晚中新世早期，無角犀族的大唇犀開始出現，隨后個體數量快速增加，成為當時動物群中的優勢類群。在中國不僅廣泛分布于西北地區，也曾來到青藏高原。晚中新世晚期是中國地質歷史上犀科動物的全盛時期，大唇犀廣布于整個歐亞大陸。隨著中新世的結束，中國的犀科動物由盛而衰，高原之上大唇犀最終也被后起之秀披毛犀所取代。

在青藏高原已有的犀類化石記錄中，西藏披毛犀是披毛犀家族最早、最原始的成員，它們的后代在冰期來臨時走出西藏，成為冰期大型哺乳動物中的代表物種。

大唇犀的化石在西藏兩個地點有過發現，一個在藏北那曲地區比如縣的布隆盆地，另一個在藏南日喀則的吉隆盆地。最早出現大唇犀化石的比如縣布隆現今海拔為4560米，化石時代為晚中新世早期，距今約1000萬年。這里的大唇犀為唐古拉大唇犀（Chilotherium tanggulaense），與它伴生的動物有西藏三趾馬（Hipparion xizangense）、竹鼠、巨鬣狗、后貓、野貓、薩摩麟（一種原始的長頸鹿） 和羚羊等。這些動物中有不少偏好濕熱條件的物種，特別是低冠竹鼠，主要棲息在落葉闊葉林中。除了動物化石，植物的孢粉化石和沉積環境分析結果也顯示，當時這里森林密布（孢粉化石說明可能長有棕櫚），河湖發育，雨量充沛，土壤處于濕熱的氧化環境中。這樣的環境與今天這里的高山草甸和高寒干燥的氣候環境迥然不同。

西藏南部吉隆縣沃馬地點的現代海拔為4384米，一種年代更晚的大唇犀就來自這里，它的時代為晚中新世晚期，年齡經古地磁測定為距今700萬年。吉隆的大唇犀名為西藏大唇犀（Chilotherium tibetanensis），它生活在一個多樣性也很高的群落里，其他動物有福氏三趾馬（Hipparion forstenae）、倉鼠、跳鼠、鼠兔、鬣狗、后麂、古麟（一種原始的長頸鹿）和羚羊等。這些動物的生存環境為森林和草原各占一定比例的疏林地帶，古海拔不超過3000米。

另一例犀牛化石來自高原腹地色林錯東側的倫坡拉盆地，那是一塊犀牛的肢骨殘塊。盡管殘缺，這塊犀牛化石保存的卻是一個相當關鍵的部位，提供了足夠的鑒定信息。這是一塊前肢的肱骨標本，遠端滑車內髁自內向外逐漸收縮，內髁內側邊緣不突起，內上髁發達，向后強烈地伸展，與內髁關節面之間以溝相隔，這些完全符合犀科動物的特點。再與犀科其他屬種進行詳細對比，根據內髁的形狀、內側副韌帶窩和結節的發育程度等特點，可以確定這是近無角犀（Plesiaceratherium）的殘骸。

近無角犀是中型到大型的原始無角犀，肢骨細長。在中國，近無角犀此前僅見于兩個地點，即山東省臨朐縣山旺和河北省磁縣九龍口。近無角犀的另一個分布地區在歐洲，化石地點有5個。中國產近無角犀的山旺和九龍口動物群的時代是早中新世的山旺期（1800萬～1600萬年前），而歐洲的化石地點時代也處于早中新世晚期（Orleanian期），與中國化石的時代相當。

當時這件化石對確定倫坡拉盆地這套地層的年代提供了有力的證據。近無角犀化石顯示這套地層（丁青組）的上部已經進入中新世。這和化石點附近層段的無脊椎動物化石（介形蟲）組合所指示的年代一致。后來，地質學同行在這個剖面上比犀牛化石更低（老）的層位采集了火山灰，測得絕對地質年齡為距今2400萬～2300萬年，與通過犀牛化石推測的年齡一致（犀牛化石的層位更高，指示的年代更年輕）。

近無角犀的存在對復原當時倫坡拉盆地的古環境也很有意義。近無角犀化石大量出現在山東臨朐的山旺動物群中，與三角原古鹿（Palaeomeryx tricornis）和柯氏柄杯鹿（Lagomeryx colberti）都是這個動物群中的優勢物種。除了豐富的哺乳動物化石，山旺化石群還含有魚類、兩棲類、爬行類、鳥類、昆蟲、大植物、孢粉和藻類等化石，因此可以比較準確地恢復近無角犀的生活環境。

山旺的哺乳動物化石主要為棲息于森林邊緣和沼澤地區的類型，尤其是原古鹿、柄杯鹿和各種松鼠等，而在草原生活的類型十分稀少，這說明當時的生態環境是亞熱帶或暖溫帶森林。從山旺的植物群來看，其中不少是亞熱帶常綠或落葉闊葉植物，也顯示溫暖而濕潤的氣候。臨朐山旺所在的山東半島中部海拔不超過 1000米，山旺動物群的生態環境表明早中新世時期的海拔應與現代相差不大。近無角犀在歐洲也分布在低海拔地區（海拔低于1000米），享受著早中新世時期（距今1800萬～1650萬年前）溫暖濕潤的氣候。由此可以看出，近無角犀是一種生活于亞熱帶或暖溫帶森林里的動物，偏愛溫暖濕潤的環境。

那在近無角犀的時代，倫坡拉盆地的海拔有多高呢？ 這是一個仍在爭論的問題，根據不同證據推測的古高度從1000米左右到4500米不等。如果直接對比，近無角犀在山東和西歐分布區的海拔支持1000米左右的推測值。然而，更合理的推斷還要考慮早中新世全球氣候背景下動植物分布的上限，因為當時的氣候比今天要溫暖。

青藏高原南緣喜馬拉雅山南坡動植物的分布隨著海拔梯度而變化，呈現明顯的垂直分帶，常綠闊葉林帶的分布上限為海拔2500米，氣候溫暖濕潤，年降水量可達2000毫米左右，棲居在此的動物不但種類繁多，而且數量豐富。從動植物組合的特點來看，含近無角犀的山旺動物群以及倫坡拉近無角犀的生存環境都與之相似。

在全球氣候背景下，近無角犀生活在早中新世兩個變冷事件之間，但溫度仍然高于現代，根據氧同位素計算的溫度比現代約高4℃。植物垂直帶譜的分布與氣溫直接相關，由于氣溫直減率為0.6℃/100米，因此，4℃的溫度升高可使帶譜界線上升約670米，即早中新世時適合近無角犀生活的常綠闊葉林帶最高可分布于3170米的海拔處。

從犀科同類的情況來看，現代青藏高原南側包括尼泊爾在內的南亞地區今天仍有犀科動物分布，印度犀（Rhinoceros unicornis）就生活于喜馬拉雅山腳的森林和高草地帶。在現生犀牛中，蘇門答臘犀（Dicerorhinus sumatrensis）由于身體被毛，因此可以生活在海拔較高的熱帶森林環境中，棲息地海拔可達1000～1500米。爪哇犀（Rhinoceros sondaicus）最高的分布記錄是海拔2000米。這些現代犀牛的生態適宜范圍可作為推測近無角犀分布空間的參考，再綜合植被分布上限的可能值，考慮早中新世較溫暖條件下產生的670米的高差校正，可以推測近無角犀在倫坡拉盆地的棲息地古海拔上限接近3000米。

這樣的林地自然不會被犀牛所獨享。在找到犀牛化石的那一次考察中，我們還采集到了鴕鳥蛋皮的化石（Struthio sp.），可見鴕鳥也曾在這里繁衍生息。2014年，我們回到這個化石點，在采集的近100袋砂樣中，古脊椎所李強研究員篩出了一些小型嚙齒動物和爬行動物的牙齒化石。他是研究嚙齒動物演化的專家，在阿里札達、昆侖山口、柴達木盆地做了很多嚙齒動物化石的研究。除了這些小動物的牙齒以及已經識別出的孢粉化石，我們還采到了雙翅目昆蟲和挺水型蕨類植物葉片的化石。盡管這些只是當時世界的零星殘片，但也夠讓我們暢想一番 2000萬年前藏北腹地的樣子。