凋落物及土壤浸提液對西伯利亞落葉松種子萌發的影響

doi：10.3969/j.issn.1006-8023.2024.02.001

摘" 要：化感作用是植物間信息交流的一種方式，對森林的天然更新有重要影響。西伯利亞落葉松（Larix sibirica）更新困難且種子萌發率低，林下凋落物及表層土壤存在的化感作用可能是影響其自然更新的重要因素之一。研究西伯利亞落葉松林下凋落物和土壤不同質量濃度的浸提液（0、1、2、5、10、20、40、60、80和100 g/L）對其種子萌發的化感作用，并選用發芽率、發芽勢、發芽指數和化感綜合效應指數來表征不同類型的浸提液對西伯利亞落葉松種子萌發的影響。結果表明，1）經過浸提液處理的種子相較于CK（0 g/L）均提前進入萌發期，低質量濃度浸提液（凋落物浸提液質量濃度＜100 g/L，土壤浸提液質量濃度＜60 g/L）處理過的種子萌發周期也會變長；2）林下凋落物和土壤均能對其種子萌發產生影響，在一定質量濃度范圍內表現為“低質量濃度促進，高質量濃度抑制”，且以80 g/L質量濃度的土壤浸提液抑制作用最強，發芽率降低了8.33 %（Plt;0.05）；3）化感綜合指數表現為低質量濃度大于高質量濃度，隨著質量濃度增加，化感作用強度表現為先減小后增大，促進作用逐漸減小進而轉為抑制作用。西伯利亞落葉松的林下凋落物和土壤存在明顯的化感作用，在一定程度上影響天然林更新。

關鍵詞：西伯利亞落葉松；浸提液；化感作用；種子萌發；天然林更新

中圖分類號：S791.229""" 文獻標識碼：A""" 文章編號：1006-8023（2024）02-0001-09

Effect of Litter and Soil Extracts on Seed

Germination of Larix sibirica

WANG Yafei2， ZHANG Qingqing1*， JIANG Kangwei3， GUO Jianxing4， SUN Hanbo3

（1.College of Life Sciences， Xinjiang Agricultural University， Urumqi 830052， China; 2.College of Resources and Environment，

Xinjiang Agricultural University， Urumqi 830052， China; 3.College of Grassland， Xinjiang Agricultural University， Urumqi

830052， China; 4.College of Geographical Sciences and Tourism， Xinjiang Normal University， Urumqi 830054， China）

Abstract：Allelopathy is a way of exchanging information between plants that has an important impact on the natural renewal of forests. Larix sibirica has difficulty in regeneration and low seed germination rate， and allelopathic effects in understory litter and topsoil may be one of the important factors affecting its natural regeneration. To study the allelopathic effects of litter and different concentrations （0， 1， 2， 5， 10， 20， 40， 60， 80 and 100 g/L） of soil extracts on seed germination of Larix sibirica forest， the germination rate， germination potential， germination index and allelopathic effect index were selected to characterize the effects of different types of leaching solution on seed germination of Larix sibirica. The results showed that： 1） compared with CK （0 g/L）， the other seeds treated by the extracts all entered the germination stage earlier， and the seeds treated with low concentration extracts （litter extract concentration＜100 g/L， soil extract concentration＜60 g/L） had a longer germination cycle. 2） Both understory litter and soil can affect its seed germination rate， which was manifested as ｀ low concentration promotion， high concentration inhibition' in a certain concentration range， and the inhibition effect was strongest at 80 g/L soil extracts， and the germination rate decreased by 8.33% Plt;0.05）. 3） The allelopathic composite index showed low concentration gt; high concentration， and with the increase of concentration， the intensity of allelopathic was manifested as first decreasing and then increasing， and the promoting effect gradually decreased and then turned into an inhibitory effect. There was obvious allelopathic effect on understory litter and soil of Larix sibirica， which may affect natural forest renewal to a certain extent.

Keywords：Larix sibirica; extracts; allelopathy; seed germination; natural forest renewal

收稿日期：2023-06-27

基金項目：國家自然科學基金項目（2522GZRJJ）。

第一作者簡介：王亞菲，碩士生研究生。研究方向為恢復生態學。E-mail： 13054742735@163.com

*通信作者：張青青，博士，副教授。研究方向為荒漠生態恢復。E-mail： greener2010@sina.com

引文格式：王亞菲，張青青，江康威，等. 凋落物及土壤浸提液對西伯利亞落葉松種子萌發的影響[J]. 森林工程， 2024，40（2）：1-9.

WANG Y F， ZHANG Q Q， JIANG K W， et al. Effect of litter and soil extracts on seed germination of Larix sidirica[J]. Forest Engineering， 2024， 40（2）：1-9.

0" 引言

化感作用是植物在生長發育過程中，通過釋放植物體內的代謝產物（化學物質）而對另一種植物、微生物或者植物自身產生一定程度上的促進或者抑制的作用[1]。化感作用是植物之間交流信息的一種方式，生態系統中的所有植物基本都可以產生化感物質，并對其他植物乃至自身產生不同程度的影響[2]。近年來，國內外學者已經在濕地、森林以及淡水等生態系統中廣泛開展了植物化感作用研究，并取得一定成果，同時在植被恢復和植物種間調節中關于化感作用研究也逐漸增多[3]。化感作用不僅可以抑制雜草、提高作物產量，還有助于開發新藥劑以及進行生態控制與改良等。植物的化感作用是種內和種間相互關系[4]、群落演替過程[5]、物種分布格局的構建和生物入侵[6-7]等領域的重要研究基礎，近年來，逐漸成為生態學領域的研究熱點[8-9]。

目前，化感研究通常測定一種植物的根、莖、葉浸提液對另一種植物種子萌發以及生長發育的抑制或促進作用[10]。化感作用對于森林的天然更新可能也存在著重要影響，如落葉松（Larix）枝葉浸提液能降低白樺種子發芽率并抑制其胚根胚軸的生長，白樺的枝葉浸提液能夠顯著促進落葉松種子的萌發[11]；南方紅豆杉（Taxus wallichiana var. mairei）不同部位浸提液對白菜種子的萌發和幼苗生長的影響不同，種胚浸提液對其抑制作用最強[12]；杉木（Cunninghamia lanceolata）連栽可使其凋落物分泌更多的酚類物質，從而使自身生長受到抑制[13]；櫟樹（Quercus）、桉樹（Eucalyptus）影響會草本，刺柏（Juniperus formosana）、蕨類（Fern）等也存在化感作用[14]。

西伯利亞落葉松（Larix sibirica）為我國新疆維吾爾自治區獨有，又稱新疆落葉松，屬松科落葉松屬落葉喬木植物，其林分自然成熟齡大約為250～350 a[15]。西伯利亞落葉松存在大量單性結實空粒種子，種子發芽率低，幼苗經常過早死亡，如分布在阿爾泰山的西伯利亞落葉松退化嚴重，表現為幼苗更新困難，近、成熟林的齡組占比高達72.29%[16]。而一些研究對其更新困難的原因歸結于幼樹所處的光照、水分和養分等環境問題，故通常認為西伯利亞落葉松更新困難主要是土壤結構變差、土壤酸化[17]及病蟲害所引起的；但其中存在樹木凋落物分泌出的某些次生代謝物質對自身起毒害作用的可能性，即化感作用的影響。此外，除凋落物自毒作用[18]外，化感物質還會通過雨霧淋溶、根系分泌和植物凋落物降解與淋溶等途徑進入土壤，并可能會在土壤因素的影響下發生復雜的轉化，進而作用于植物根系，影響落葉松生長[19-20]。

西伯利亞落葉松自然更新困難，種子萌發和幼苗生長受到抑制，研究林下凋落物和土壤化感作用對西伯利亞落葉松種子萌發的影響，分析浸提液質量濃度對種子萌發的影響規律，探討土壤及凋落物對西伯利亞落葉松種子的化感效應，將對西伯利亞落葉松天然林經營中的天然更新障礙問題有重要的生態學意義。

1" 材料與方法

1.1" 供試材料

2021年8月在新疆阿爾泰山哈巴河林區內（86°78′ E、 48°33′N ，海拔為1 500～1 800 m）采集供試的西伯利亞落葉松林下凋落物、土壤。在林下隨機設置5個20 m×20 m的大樣方，采用樣方框收集樣方內自然凋落的針葉，土壤采集去除凋落物后的0～5 cm表層土壤，并帶回試驗室備用。試驗所用種子均來源于哈巴河林區管護站。

1.2" 浸提液制備

取部分凋落物和土壤放入鼓風干燥箱中70 ℃烘干至恒重。碾碎后分別稱取一定量（40 g）的凋落物和土壤粉末，同時加入400 mL蒸餾水常溫浸泡，并在25 ℃、200 r/min的恒溫振蕩器中振蕩浸提24 h，再靜置3 h。將浸泡液經4層紗布和雙層濾紙過濾，再將過濾得到的液體補充到400 mL，此液體為浸提液原液，質量濃度為100 g/L。用蒸餾水分別稀釋成1、2、5、10、20、40、60、80 g/L的浸提液，其中以蒸餾水（0 g/L）作為對照（CK），并置于4 ℃冰箱保存[21-22]。

1.3" 種子萌發試驗

用培養皿濾紙法測定不同質量濃度的凋落物和土壤浸提液對西伯利亞落葉松種子萌發的影響。發芽床選用直徑11 cm的定量濾紙和培養皿，試驗前將種子置于有效質量分數為1% NaClO溶液中消毒30 min，之后用蒸餾水沖洗4～5次。

分別取5 mL相應質量濃度的浸提液，加入鋪有雙層濾紙的培養皿，對照加5 mL蒸餾水，每個處理重復4次。將籽粒飽滿、大小均勻的西伯利亞落葉松種子置于培養皿中，每個培養皿放置50粒種子。發芽床置于人工氣候植物箱（GXZ-500B）中培養，溫度光照參考哈巴河林場5月份氣溫，每日15 h光照25 ℃、9 h黑暗13 ℃，資料來源于中國氣象數據網（www.http//data.cma.cn）。每天記錄萌發種子數（以胚根突破種皮1～2 mm為準），并補充3 mL相應處理質量濃度的浸提液（對照組補充蒸餾水），種子總萌發時間為23 d。

1.4" 測定指標與方法

在發芽第8天計算發芽勢[23]（Germination Potential， GP，式中記為GP），第 23天計算發芽率[24]（Germination Rate， GR，式中記為GR）和發芽指數[24]（Germination Index， GI，式中記為GI）；計算化感效應指數[25]（Response Index， RI，式中記為RI）和化感綜合效應指數[12] （Syntheticalall Elopathic， SE，式中記為SE）。各指標計算公式如下。

GR=N1/N2×100%。（1）

式中：N1為發芽種子總數；N2為供試種子總數。

GP=d1/d2×100%。 （2）

式中：d1為發芽高峰期發芽種子數；d2為供試種子總數。

GI=∑（Gt/Dt） 。（3）

式中：Dt為發芽日數，d；Gt是與Dt相對應的每天發芽種子數。

RI=1-C/T（T≥C），或RI=C/T－1（T＜C）。（4）

式中：C為對照值；T為處理值；RI為化感效應指數，正值表示促進，負值表示抑制，絕對值反映化感作用的強弱。

SE=1n∑RI。 （5）

式中：n為該數據RI的總個數。化感綜合效應指數（SE）為西伯利亞落葉松種子發芽率、發芽勢和發芽指數的算術平均值。

1.5" 數據統計與分析

采用SPSS 26.0統計分析軟件對種子萌發進程以及發芽率、發芽勢和發芽指數進行單因素方差分析（one-way ANOVA），并利用最小顯著極差法（least significant difference，LSD）比較組內差異，顯著性水平設定為P= 0.05。采用Excel 2019和Origin 2018對數據進行處理和繪圖。

2" 結果與分析

2.1" 不同質量濃度的凋落物和土壤浸提液對落葉松種子萌發進程的影響

經過不同質量濃度的凋落物和土壤浸提液處理后，西伯利亞落葉松種子萌發進程受到不同程度的影響。由圖1可以看出，西伯利亞落葉松種子經不同浸提液處理后，萌發進程均存在明顯差異，且相較于CK表現為提前進入萌發期。凋落物浸提液處理下的種子萌發大多在第2天開始，種子萌發持續23 d，如圖1（a）所示。其中，CK在第5天開始進入萌發高峰期，并與80 g/L處理同在第19天萌發結束；100 %處理質量濃度的種子比CK提前結束萌發，其他處理的種子萌發結束均落后于CK。而土壤浸提液處理下的種子與CK同天結束萌發的是60 g/L處理，80 g/L和100 g/L處理萌發終止日期均早于CK，其他低質量濃度處理的種子萌發終止日期晚于CK，如圖1（b）所示。此外，經過浸提液處理的種子都比CK率先進入萌發高峰期，且不同質量濃度浸提液處理下的種子進入萌發高峰期的時間均有所不同。

2.2" 不同質量濃度的凋落物及土壤浸提液對落葉松種子發芽率、發芽勢、發芽指數的影響

在凋落物和土壤浸提液的處理下，西伯利亞落葉松種子的發芽率、發芽勢和發芽指數與浸提液質量濃度基本呈負相關，如圖2所示。經凋落物浸提液處理后，當質量濃度≤20 g/L時發芽率和發芽指數顯著高于CK，各質量濃度發芽勢也大于CK（60 g/L除外）；80 g/L質量濃度處理組發芽率最低，為31.33%；60 g/L處理的發芽勢最低，為11.27%；100 g/L處理的發芽指數最低，為14.18。而經土壤浸提液處理后當質量濃度≤20 g/L時發芽率顯著高于CK，質量濃度≤60 g/L時發芽勢均高于CK，質量濃度≤40 g/L時發芽指數均高于CK，種子發芽率、發芽勢和發芽指數組均在5 g/L時達到最高值，分別為50.33%、20.57%和25.67；發芽率在80 g/L時最低，為28.33%，發芽勢和發芽指數在100 g/L時最低，分別為9.77%和12.72。

不同小寫字母表示浸提液不同質量濃度處理間差異顯著 （P lt;0.05）。

Different lowercase letters indicate significant differences between treatments at different concentrations of extracts （P lt;0.05）.

2.3" 不同質量濃度的凋落物及土壤浸提液對落葉松種子萌發的化感作用分析

由表1可知，在凋落物提液處理下，1 g/L處理組的發芽勢和發芽指數的化感指數最高，分別為0.50和0.42，發芽率的化感指數在2 g/L處理下最高，為0.26；80 g/L處理組的發芽率化感指數最低，為-0.29；發芽勢和發芽指數的化感指數在60 g/L和100 g/L的處理下最低，分別為-0.06和-0.08。化感綜合效應指數最高為0.39，最低為-0.15，且低質量濃度處理組明顯高于高質量濃度處理組。而經過土壤浸提液處理后，發芽率、發芽勢和發芽指數的化感指數均在100 g/L達到最低，分別為-0.38、-0.23和-0.20；5 g/L處理的種子發芽率、發芽勢和發芽指數的化感指數均達到組內最高，分別為0.23、0.42和0.40。圖3中凋落物浸提液對種子萌發的化感綜合效應指數均表現為雙峰型，而土壤浸提液對種子萌發的化感綜合效應指表現為單峰型和雙峰型均存在。其中A、C、D 3組分別為發芽率、發芽指數和化感綜合效應指數，化感指數均大致表現為隨著質量濃度升高而逐漸降低，凋落物和土壤浸提液的化感作用強度均表現為低質量濃度大于高質量濃度，且綜合化感效應指數與浸提液質量濃度基本呈負相關。

3" 討論

3.1" 落物化感作用對西伯利亞落葉松種子萌發的影響

凋落物中化感物質可以通過揮發、淋溶、分泌和腐解等途徑釋放進入環境中，進而對植物產生化感作用[26-27]。本研究中，西伯利亞落葉松林下凋落物浸提液對種子萌發存在一定的化感作用，且在不同質量濃度的處理下，其化感作用表現為抑制或促進2種形式。在低質量濃度處理下，凋落物浸提液對種子發芽率、發芽勢和發芽指數的影響表現為促進作用，但其促進作用隨著浸提液質量濃度升高而下降，當凋落物浸提液質量濃度為40 g/L時，開始表現為抑制作用，且隨著質量濃度的升高，抑制作用逐漸加強。整體趨勢表現為“低質量濃度促進，高質量濃度抑制”，這與羅俠等[28]對天山云杉的研究結果相似。凋落物浸提液會因其質量濃度的不同而對種子萌發產生不同的影響，且浸提液在一定質量濃度范圍內，化感效應也會因其質量濃度降低而從抑制轉變為促進[28]。除了化感作用外，凋落物還能通過其他因素影響種子萌發，Shen等[29]前期研究發現，過厚的凋落物也會抑制種子萌發。本研究中，高質量濃度的凋落物浸提液對西伯利亞落葉松的種子萌發具有一定的抑制作用，但野外條件下森林凋落物的厚度和其化感作用是否會共同作用于種子萌發，進而影響種群自然更新，還有待進一步研究。

3.2" 土壤化感作用對西伯利亞落葉松種子萌發的影響

植物的枝、葉、果實以及根系殘體等分解后進入土壤，會與土壤中的環境因子發生交互作用，進而產生各類化學物質包括養分物質，生長激素類物質和化感物質等[30]。本研究中，土壤浸提液對西伯利亞落葉松種子發芽率、發芽勢和發芽指數的影響規律基本一致，土壤化感物質在降低落葉松種子發芽率的同時也減緩了發芽速率，且發芽指數的變化較發芽率更為敏感，這一結論與李俊等[31]研究結果相似。試驗結果表明，西伯利亞落葉松林下土壤浸提液對其種子發芽率和萌發進程均表現出“低促高抑”的質量濃度效應，這可能是低質量濃度（≤40 g/L）浸提液能夠為種子萌發提供一定的營養物質，而隨著質量濃度的升高，化感作用又逐漸轉變為抑制。如杜玲等[32]對杉木的研究表明，杉木根系土壤提取物對杉木種子發芽及芽的生長，均有不同程度的抑制作用。本研究中高質量濃度浸提液（80、100 g/L）處理下的種子進入萌發高峰期的時間晚于對照組，萌發總時長也相對較短，且60、80、100 g/L處理下的種子發芽率也顯著低于對照組，這與杜玲等[32]研究結果類似。一方面表明西伯利亞落葉松林下土壤中可能存在一定的化感物質影響其自身生長；另一方面可能是釋放到環境中的化感物質能夠通過雨霧淋溶的方式進入到土壤環境中，進而影響西伯利亞落葉松的種子萌發[19]。

3.3" 不同處理下的化感綜合效應分析

化感綜合效應可用來衡量化感作用類型和強度，為避免單一性狀對化感作用的局限性，綜合效應可以從整體上更加客觀地反映受體植物的化感敏感性[33]。本研究從種子發芽率、發芽勢和發芽指數3個指標綜合分析了西伯利亞落葉松種子對凋落物和土壤浸提液的化感敏感性。結果顯示，低質量濃度的凋落物和土壤浸提液對西伯利亞落葉松種子萌發的化感綜合效應指數大于高質量濃度的化感綜合效應指數。隨著質量濃度的增加，化感作用強度表現為先減小后增大，促進作用逐漸減小并進而轉為抑制作用，凋落物浸提液的質量濃度高于40 g/L處理后種子的萌發開始受到抑制，土壤浸提液的質量濃度高于60 g/L處理后種子萌發受到抑制，二者表現出的化感效應存在差異，這一點與左郎等[34]對火炬樹的研究相似。化感作用存在一定的質量濃度效應，并且其強度與化感物質種類、浸提液質量濃度以及受試植物種類有關。

在低質量濃度浸提液處理下，土壤組（≤60 g/L）和凋落物組（＜40 g/L）化感作用強度雖有所不同，但化感指數結果均表現為促進種子萌發；高質量濃度處理下則表現為對種子萌發有抑制作用，該結果符合“低促高抑”質量濃度效應[35]。西伯利亞落葉松種子可能對此質量濃度范圍內土壤浸提液的化感敏感性較低，所以其化感綜合效應抑制強度并不高，故推測若擴大質量濃度區間，則可能會有更強烈的表現效果。目前，對于質量濃度效應不明顯的化感作用以及林木根際土壤化感作用類型差異的機理仍不清楚，有待進一步研究。此外，對西伯利亞落葉松種子產生化感作用的具體化感物質尚不明確，下一步研究需利用氣相色譜-質譜檢測分析法（Gas Chromatography-Mass Spectrometer，GCMS）深入研究化感物質對西伯利亞落葉松種子的影響及作用機制，這將對西伯利亞落葉松天然更新具有重要實際意義。

4" 結論

1）研究發現經過浸提液處理的西伯利亞落葉松種子大多提前進入萌發高峰期，低質量濃度浸提液處理過的種子萌發周期也會變長。

2）林下凋落物和土壤浸提液均對西伯利亞落葉松種子發芽率、發芽勢、發芽指數產生了一定的化感作用，當浸提液質量濃度＜40 g/L時，對落葉松種子萌發表現為促進作用；當浸提液質量濃度≥40 g/L時，對落葉松種子萌發表現為不同程度的抑制作用。

（3）化感綜合指數表現為低質量濃度大于高質量濃度，隨著質量濃度增加，化感作用強度表現為先減小后增大，促進作用逐漸減小，凋落物浸提液在質量濃度≥40 g/L時轉為抑制作用，土壤浸提液在質量濃度＞60 g/L時轉為抑制作用。

因此，西伯利亞落葉松林下凋落物和表層土壤可能是其天然更新的障礙因素之一。本研究通過室內模擬試驗探討了其對種子萌發的影響，造成落葉松更新困難的主要原因還需進一步研究。后續會在自然條件下開展相關試驗，進一步驗證化感作用對西伯利亞落葉松種子萌發的影響，以期為森林種群恢復和天然更新提供科學依據。

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