白樺林地土壤細菌群落特征及其驅動作用

doi：10.3969/j.issn.1006-8023.2024.02.004

摘" 要：為探究白樺林地上層土壤與下層土壤細菌群落結構差異及細菌對上、下層土壤功能的驅動作用，采用16S rRNA基因高通量測序和土壤養分測定方法，對蘇木山40 a白樺林地0～20 cm和20～40 cm土層進行分析。結果表明，白樺林地上層土壤有機質含量和多酚氧化酶活性較下層土壤顯著提高75.25%和120.45%；上層土壤細菌Shannon多樣性指數（5.83）較下層土壤Shannon多樣性指數（5.74）顯著提高；放線菌門、變形菌門和酸桿菌門（相對豐度＞15%）、黃桿菌科（相對豐度＞7%）、慢生根瘤菌屬、鞘氨醇單胞菌屬、土微菌屬以及放線菌門的分枝桿菌屬、類諾卡氏屬、土壤紅桿菌屬和Gaiella屬（相對豐度＞1%）是白樺林地的優勢細菌類群；疣微菌門（線性判別分析LDA值為4.07）和擬桿菌門（LDA值為3.80）以及放線菌門的類諾卡氏屬（LDA值為3.72）和土壤菌屬（LDA值為3.48）是白樺林地上層和下層土壤差異貢獻度最大細菌門和屬；多酚氧化酶活性、堿性蛋白酶活性和有機質含量是影響林地細菌群落結構的主要環境因子，并且顯著影響放線菌門細菌類群。綜上，白樺林地上層和下層土壤細菌多樣性存在顯著差異，放線菌門作為白樺林地重要的細菌類群，通過促進土壤碳循環的方式提高林地肥力水平，促進白樺林地土壤生態系統健康穩定發展。

關鍵詞：白樺林；細菌群落；碳循環；土層；放線菌門

中圖分類號：S714.3""" 文獻標識碼：A""" 文章編號：1006-8023（2024）02-0027-09

Characteristics and Driving Effects of Soil Bacterial Communities

in Betula platyphylla Forest

ZHANG Shengnan1， TANG Kai2， GAO Haiyan1， WEI Yifan1， ZHANG Lei1*

（1.Inner Mongolia Academy of Forestry， Hohhot 010010， China; 2.Life College of Sciences，

Inner Mongolia Agricultural University， Hohhot 010018， China）

Abstract：In order to investigate the difference of bacterial community structure between upper soil and lower soil and the driving effect of bacteria on the function of soil， 16S rRNA gene high-throughput sequencing and soil nutrient determination methods were used to analyze the 0-20 cm and 20-40 cm soil layers of Betula platyphylla forest at 40 ages in Sumushan Mountain. The results showed that the content of organic matter and the activity of polyphenol oxidase in the upper soil of Betula platyphylla forest significantly increased by 75.25% and 120.45% compared with the lower soil. Shannon diversity （5.83） of bacteria in upper soil was significantly higher than that in lower soil （5.74）. Actinobacteria， Proteobacteria and Acidobacteria （relative abundancegt;15%）， Xanthobacteraceae （relative abundancegt;7%）， Bradyrhizobium， Sphingomonas， Pedomicrobium， and Mycobacterium， Nocardioides， Solirubrobacter and Gaiella （relative abundancegt;1%） belonged to Actinobacteria were the dominant bacterial groups in Betula platyphylla forest. Verrucobacteria （Linear Discriminate Analysis， LDA 4.07）， Bacteroides （LDA 3.80）， and Nocardioides （LDA 3.72） and Oryzihumus （LDA 3.48） belonged to Actinobacteria were the main bacterial phylum and genus contributing to the difference between the upper and lower soil of Betula platyphylla forest. Polyphenol oxidase activity， alkaline protease activity and organic matter content were the main environmental factors affecting the bacterial community structure of Betula platyphylla forest， and significantly affected the Actinobacteria bacteria. In conclusion， there were significant differences in bacterial diversity between the upper and lower layers of soil in Betula platyphylla forest. Actinobacteria improved the fertility level of forest land as an important bacterial group by promoting soil carbon cycling in Betula platyphylla forest， and promoted the healthy and stable development of soil ecosystem in Betula platyphylla forest.

Keywords：Betula platyphylla forest; bacterial community; carbon cycle; soil layer; Actinobacteria

收稿日期：2023-07-26

基金項目：國家自然科學基金（31960284）;內蒙古自治區科技計劃項目（2019GG001）。

第一作者簡介：張勝男，博士，副研究員。研究方向為應用與環境微生物。E-mail： nmzhangshengnan@163.com

*通信作者：張雷，博士，研究員。研究方向為恢復生態學。E-mail： lkyzhanglei@126.com

引文格式：張勝男， 唐凱， 高海燕， 等. 白樺林地土壤細菌群落特征及其驅動作用[J]. 森林工程， 2024，40（2）：27-35.

ZHANG S N， TANG K， GAO H Y， et al. Characteristics and driving effects of soil bacterial communities in Betula platyphylla forest[J]. Forest Engineering， 2024， 40（2）：27-35.

0" 引言

白樺（Betula platyphylla Suk.）為我國常見樺木屬落葉喬木，在我國北方廣泛分布，在吉林、黑龍江和內蒙古自治區三省區的面積可達274.97 hm2 [1]。白樺林多在陰坡生長，是分布廣泛的生態和用材造林樹種，占森林總面積和總蓄積量的41.15%和41.59% [2]，在森林生態系統土壤碳庫中占有重要地位。目前關于白樺林碳循環相關研究主要集中于林木發育[3-6]、撫育方式[7]、凋落物[8-9]以及混交模式[10]等對土壤碳通量和碳儲量的影響；此外還有白樺林地碳層劃分[11]以及土壤微生物量碳氮的研究等[12]。

土壤微生物作為地球生物化學循環的重要驅動力，參與森林生態系統碳、氮、磷等營養物質的循環，對森林土壤結構和質量改善有重要促進作用，對維持林地土壤碳庫平衡、促進林木生長和發育具有關鍵作用[13-14]。因此，白樺林地土壤分層，結合土壤微生物群落分布特征，能夠明確白樺林地上下層土壤養分和微生物之間的聯動作用，從土壤微生物角度闡釋其對白樺林地碳循環的驅動作用。

本研究通過采集40 a林齡白樺林地土壤樣品，并對土壤養分進行測定，利用高通量測序和生物信息學方法對白樺林地上下層土壤細菌群落結構和多樣性進行分析，挖掘林地上下層土壤細菌群落的差異；結合土壤肥力水平，探討白樺林地土壤肥力與細菌群落之間的關系，為深入研究微生物驅動的退化林地土壤生態系統恢復以及森林生態系統碳匯機制提供理論依據。

1" 研究區概況與研究方法

1.1" 研究區域概況

蘇木山林場（113.67°～114.08°E，40.50°～40.67°N）位于內蒙古自治區興和縣，陰山山脈東端；東西橫跨超40 km，南北長度約15 km，該區域海拔約為1 500～2 300 m，年均氣溫為4.2 ℃，年均降水量為397 mm，無霜期110 d，屬半干旱大陸性季風氣候。土壤基帶是栗鈣土，土層厚度小于120 cm。研究區林下灌木主要有繡線菊（Spiraea salicifolia L.）、胡枝子（Lespedeza bicolor Turcz.）和山刺玫（Rosa davurica Pall.）等，草本植物主要有豆科、菊科和禾本科等。

1.2" 研究方法

1.2.1" 樣地選擇和取樣

選擇立地條件相近、坡度接近（22°～32°）、生長狀態良好且樹齡為40 a左右、植株密度為933株/hm2、平均胸徑為16.8 cm、平均樹高約11 m的白樺林天然林樣地。樣地內按“S”形設置9個采樣點，利用土鉆取0～20 cm和20～40 cm土壤樣品，各土層每3個樣品按等質量比混勻為1個樣品，置于4 ℃車載冰箱運至試驗室，用于后續土壤養分檢測及土壤細菌DNA的提取和測序。

1.2.2" 土壤養分測定

采用酸度計進行土壤pH的測定（按質量比：去離子水∶土=4.5∶0.5）；采用重鉻酸鉀外加熱法測定土壤有機質含量；采用堿解擴散法測定土壤速效氮含量；采用鉬銻抗比色法測定土壤速效磷含量[15-16]。土壤多酚氧化酶活性、過氧化物酶活性、堿性蛋白酶活性、堿性磷酸酶活性和纖維素酶活性使用北京索萊寶科技有限公司相應土壤酶活性檢測劑盒進行測定。

1.2.3" 土壤細菌總DNA的提取

將土壤樣品混合均勻，分別取0.5 g，按照土壤細菌DNA提取試劑盒（Soil DNA Kit，D5625-01）操作說明提取DNA，每個土壤樣品DNA提取3次高質量重復，并混合均勻，置于-80 ℃保存備用，用于后續測序分析。

1.2.4" 高通量測序與生物信息學分析

利用引物338F：5′-ACT CCT ACG GGA GGC AGC A-3′和806R：5′-GGA CTA CHV GGG TWT CTA AT-3′[17]，以各樣品總DNA為模板擴增16S rRNA基因的V3—V4區。PCR反應體系（20 μL）：5×Fast Pfu Buffer 4 μL，dNTPs（2.5 mmol/L）2 μL，正、反向引物（5 μmol/L）各8 μL，Fast Pfu Polymerase 0.4 μL，DNA模板10 ng。PCR反應條件：95 ℃ 5 min；95 ℃ 30 s，55 ℃ 30 s，72 ℃ 30 s，是35個循環；然后再72 ℃延伸10 min。以1%瓊脂糖凝膠電泳檢測PCR產物，產物檢測合格后，委托上海美吉生物醫藥科技有限公司采用Illumina MiSeq測序平臺對擴增產物進行測序。

按照美吉生物生信云平臺（https：//cloud.majorbio.com/）中的標準流程進行數據處理，首先以FLASH軟件對所得序列進行雙端序列拼接；利用Uparse和Usearch進行操作分類單元（Operational Taxonomic Units，OTU）聚類和統計（cutoff=0.03）；以Mothur軟件計算α-多樣性指數；RDP Classifier軟件進行序列分類注釋（物種分類數據庫參照silva138/16s_bacteria，分類置信度為0.7）；采用主坐標分析（Principal co-ordinates analysis，PCoA）白樺林地土壤細菌群落組成的差異性；采用熱圖（Heatmap）分析白樺林地土壤肥力水平對細菌群落結構的影響；采用線性判斷分析法（Linear discriminant analysis，LEfSe）分析白樺林地土壤上層和下層分組中具有顯著差異的細菌類群。

1.2.5" 圖形繪制及數據分析

統計分析采用SPSS v17.0軟件，顯著性水平為Plt;0.05和Plt;0.01。GraphPad Prism 7.0和Adobe Illustrator 2020用于組圖的繪制。

2" 結果與分析

2.1" 白樺林地土壤養分特征

由表1可知，白樺林地上層土壤（0～20 cm）有機質含量和多酚氧化酶活性較下層土壤（20～40 cm）顯著提高（P＜0.05）。上層土壤有機質含量較下層土壤提高了75.25%；多酚氧化酶活性在林地上層土壤含量高達56.48 mg/（d·g），較其下層土壤提高了120.45%。白樺林地上層土壤速效氮、速效磷含量、過氧化物酶活性、堿性蛋白酶活性和堿性磷酸酶活性均稍高于下層土壤，但未達到顯著水平；上層土壤pH偏堿（pH=7.66），下層土壤則趨于中性（pH=7.23）；纖維素酶活性則是下層土壤稍高于上層土壤。

2.2" 白樺林地土壤細菌群落多樣性、豐富度及結構差異

通過對樣品高通量測序數據統計，白樺林地上層土壤（3個重復 BHs1、BHs2、BHs3）和下層土壤（3個重復 BHx1、BHx2、BHx3）分別得到43 273、50 711、49 163、62 351、48 941和57 745條16S rRNA基因序列，測序覆蓋率均達到99.9%以上；基于OTU的Shannon指數（圖1（a））和Chao1指數（圖1（b））稀釋性曲線分別趨近于5.55～5.70和860～880，表明測序結果能很好地反映各樣品中細菌群落結構和多樣性的真實性。

由圖2可知，白樺林上層土壤Shannon多樣性指數為5.81～5.86（均值為5.83），下層土壤Shannon多樣性指數顯著低于上層土壤，為5.71～5.78（均值為5.74）。白樺林地土壤細菌群落豐富度Chao1指數則不存在顯著性差異，其中上層土壤Chao1指數為871～886，下層土壤則為867～884。

主坐標分析（Principal co-ordinates analysis，PCoA）用來分析白樺林地上層和下層土壤細菌群落組成的差異性。由圖3可知，第一主坐標軸可以解釋48.18%的變異，是白樺林上層和下層土壤細菌群落的主要差異，第二主坐標軸可以解釋23.03%的變異，累計達到71.21%的變異。樣品分組間的差異遠大于組內差異，說明白樺林地土壤細菌群落結構受土壤深度影響顯著（R=0.70，P=0.041）。

2.3" 白樺林地土壤細菌群落結構和組成

白樺林地土壤細菌群落結構和組成如圖4所示。放線菌門（Actinobacteria）、變形菌門（Proteobacteria）、酸桿菌門（Acidobacteria）、綠彎菌門（Chloroflexi）和擬桿菌門（Bacteroidetes）是白樺林上層土壤中的優勢門，其相對豐度分別達到31.82%、29.94%、15.89%、9.12%和2.90%；放線菌門、變形菌門、酸桿菌門、綠彎菌門和疣微菌門（Verrucomicrobia）是白樺林下層土壤中的優勢門，其相對豐度分別達到30.37%、25.64%、18.20%，9.71%和4.51%，如圖4（a）所示。放線菌門、變形菌門和酸桿菌門3個門的相對豐度均超過15%，是白樺林地的優勢門類；其中，放線菌門和變形菌門的相對豐度在林地上層土壤中略高，酸桿菌門相對豐度則在下層土壤中較高。此外，上層土壤中疣微菌門、Rokubacteria和芽單胞菌門（Gemmatimonadetes）的相對豐度均超過1%，厚壁菌門（Firmicutes）、浮霉菌門（Planctomycetes）、髕骨細菌門（Patescibacteria）和硝化螺旋菌門（Nitrospirae）等相對豐度較低；下層土壤中則是棒狀桿菌門、芽單胞菌門、厚壁菌門和擬桿菌門4個門的相對豐度高于1%。綜上，白樺林地上層和下層土壤中群落門水平組成基本一致，僅存在相對豐度的微小差異。

除未分類的科外，黃桿菌科（Xanthobacteraceae）在白樺林地上層和下層土壤中的相對豐度均最高，可分別達到7.23%和7.63%，如圖4（b）所示；上層土壤中梭菌科（Pyrinomonadaceae）、分枝桿菌科（Mycobacteriaceae）、Gaiellaceae、紅桿菌科（Solirubrobacteraceae）、芽單胞菌科（Gemmatimonadaceae）和西索恩氏菌科（Chthoniobacteraceae）6個科的相對豐度在2.01%～4.33%；下層土壤中梭菌科、分枝桿菌科、Gaiellaceae、類諾卡氏菌科（Nocardioidaceae）、芽單胞菌科和西索恩氏菌科6個科的相對豐度在2.01%～3.38%。小單孢菌科（Micromonosporaceae）、Ilumatobacteraceae、類諾卡氏菌科、噬幾丁質科（Chitinophagaceae）、生絲微菌科（Hyphomicrobiaceae）、Methyloligellaceae、根瘤菌科（Rhizobiaceae）、鞘脂單胞菌科（Sphingomonadaceae）、伯克氏科（Burkholderiaceae）和亞硝化單胞菌科（Nitrosomonadaceae）10個科在林地上層土壤中相對豐度在1.03%～1.92%；小單孢菌科、Ilumatobacteraceae、紅桿菌科、噬幾丁質科、生絲微菌科、根瘤菌科、鞘脂單胞菌科、伯克氏科和亞硝化單胞菌科9個科在林地下層土壤中相對豐度在1.04%～1.99%。綜上，除未分類的科外，白樺林地上層土壤中有16個科的相對豐度高于1%，而下層土壤中則有15個，且在兩層土壤共有15個科，上層土壤中僅獨有Methyloligellaceae 1科。

除未分類的屬外，慢生根瘤菌屬（Bradyrhizobium）、Gaiella、分枝桿菌屬（Mycobacterium）、類諾卡氏屬（Nocardioides）、土壤紅桿菌屬（Solirubrobacter）、鞘氨醇單胞菌屬（Sphingomonas）和土微菌屬（Pedomicrobium）7個屬在白樺林地上層土壤中的相對豐度大于1%；慢生根瘤菌屬、Gaiella、分枝桿菌屬、類諾卡氏屬、土壤紅桿菌屬、鞘氨醇單胞菌屬、土微菌屬和小月菌屬（Microlunatus）8個屬在白樺林地下層土壤中的相對豐度大于1%，如圖4（c）所示。在屬水平，相對豐度超過1%的屬僅有小月菌屬不同，其他屬均相同，僅存在相對豐度的差異。

采用LEfSE分析白樺林上層、下層土壤中細菌群落結構的差異性，如圖4（d）所示，圖4（d）中顯示2個分組中細菌群落經LEfSE分析得到的線性判別分析LDA（Linear Discriminate Analysis）得分值，LDA值越大說明該分類單元在2個分組中的差異越大，該分類單元對組間差異性貢獻越大（本研究中選擇LDA值至少大于3.0）。除未分類的單元外，白樺林上層土壤中的差異物種在門水平為1個門擬桿菌門；2個綱γ-變形菌綱（Gammaproteobacteria）和擬桿菌綱（Bacteroidia）；13個科亞硝化單胞菌科、Ilumatobacteraceae、根瘤菌科、噬幾丁質科、小單孢菌科、尖孢囊菌科（Intrasporangiaceae）、鏈霉菌科（Streptomycetaceae）、Microscillaceae、中村氏菌科（Nakamurellaceae）、伯克氏科、Reyranellaceae、魚孢菌科（Sporichthyaceae）和微桿菌科（Microbacteriaceae）；15個屬類諾卡氏屬、土壤菌屬（Oryzihumus）、鏈霉菌屬（Streptomyces）、葉桿菌屬（Phyllobacterium）、中村氏屬（Nakamurella）、Chryseolinea、土生單胞菌屬（Terrimonas）、Xylophilus、Luedemannella、Acidibacter、Reyranella、Ferruginibacter、小單胞菌屬（Micromonospora）、溶桿菌屬（Lysobacter）和生絲微菌屬（Hyphomicrobium）。白樺林地下層土壤中的差異物種則分別為疣微菌門、疣微菌綱（Verrucomicrobiae）、梭菌科和西索恩氏菌科。疣微菌門和擬桿菌門2個門在門水平對白樺林地上層和下層土壤差異貢獻度最大，LDA值分別為4.07和3.80；γ-變形菌綱、疣微菌綱和擬桿菌綱為差異貢獻度最大的3個綱，LDA值分別為4.10、4.07和3.78；西索恩氏菌科、梭菌科、亞硝化單胞菌科、Ilumatobacteraceae、根瘤菌科、噬幾丁質科和小單孢菌科為差異貢獻度最大的7個科，LDA值均大于3.50；類諾卡氏屬和土壤菌屬為差異貢獻度最大的2個屬，LDA值分別為3.72和3.48。綜上所述，白樺林地上層土壤中的標志細菌類群分別為：擬桿菌門；γ-變形菌綱和擬桿菌綱；亞硝化單胞菌科、Ilumatobacteraceae、根瘤菌科、噬幾丁質科和小單孢菌科；類諾卡氏屬和土壤菌屬。下層土壤中的標志細菌類群分別為疣微菌門、疣微菌綱、西索恩氏菌科和梭菌科。

2.4" 白樺林地土壤細菌群落結構與環境因子相關性

由圖5可知，屬水平相對豐度TOP50的屬與土壤環境因子進行相關性分析。結果表明，放線菌門的類諾卡氏屬、g_norank_f_norank_o_IMCC26256、g_norank_f_Sporichthyaceae和鏈霉菌屬與多酚氧化酶活性（polyphenoloxidase，PPO）呈顯著正相關，類諾卡氏屬和鏈霉菌屬2個屬的相關性較高，均為R=0.83和P=0.04；疣微菌門的g_Candidatus_Udaeobacter和g_Candidatus_Xiphinematobacter 2個未分類的屬與土壤中PPO含量則呈負相關。過氧化物酶活性（Peroxidase，POD）僅與放線菌門中的小月菌屬呈顯著正相關。

PPO為多酚氧化酶活性；POD為過氧化物酶活性；ALPT為堿性蛋白酶活性；ALP為堿性磷酸酶活性；AN為速效氮含量；AP為速效磷含量；CA為纖維素酶活性；SOM為有機質含量。

PPO means polyphenol oxidase activity; POD means peroxidase activity; ALPT means alkaline protease activity; ALP means alkaline phosphatase activity; AN means available nitrogen; AP means available phosphorus; CA means cellulase activity; SOM means soil organic matter.

放線菌門中的Luedemannella、分枝桿菌屬、類諾卡氏屬和鏈霉菌屬4個屬與堿性蛋白酶活性（alkaline proteinase，ALPT）呈顯著正相關，其相關性R可分別達到0.89、0.83、0.89和0.89（Plt;0.05）；而小月菌屬則與ALPT呈顯著負相關（R=-0.83，Plt;0.05）。變形菌門中的紅游動菌屬（Rhodoplanes）不僅與土壤中速效氮（available nitrogen，AN）含量呈極顯著負相關（R=-0.94，Plt;0.01），還與纖維素酶活性（cellulase activity，CA）呈顯著負相關（R=-0.89，Plt;0.05）。放線菌門的分枝桿菌屬也與CA呈顯著負相關（R=-0.83，Plt;0.05）。變形菌門中的鞘氨醇單胞菌屬與pH呈極顯著負相關（R=-0.96，Plt;0.01）。放線菌門與有機質含量（soil organic matter content，SOM）呈正相關性，變形菌門則對SOM具有兩面性。假諾卡氏菌屬（Pseudonocardia）（R=0.89，Plt;0.05）和土壤菌屬（R=0.89，Plt;0.05）與SOM呈顯著正相關，Gaiella（R=-0.94，Plt;0.01）則與SOM呈極顯著負相關。

3" 討論

3.1" 白樺林地上層和下層土壤細菌群落結構差異大

本研究中，白樺林地上層（0～20 cm）土壤Shannon多樣性顯著高于下層（20～40 cm），這可能與上層土壤中含氧量較高，表層枯落物多、營養豐富有關[18]；這也是導致上層土壤中的標志細菌類群相對于下層土壤更多的原因。群落結構方面，放線菌門、變形菌門和酸桿菌門是優勢門，該結果與多數林地土壤細菌群落結構研究結果類似，例如杉木林和馬尾松林地土壤酸桿菌門含量達到32.68%～49.17%[19]，春夏兩季北京香山古油松[20]和不同林齡杉木林土壤細菌優勢門類[21]均為放線菌門、變形菌門和酸桿菌門。在科水平，黃桿菌科是白樺林地上層和下層土壤中的優勢科（約7%），這與油松-杉木混交林土壤中Blastocatellaceae是優勢科，且相對豐度高達8%以上顯著不同[21]，優勢科及其相對豐度的差異可能與表層不同樹種枯落物類型和根系分泌物的差異有關。屬水平上，慢生根瘤菌屬、類諾卡氏屬、分枝桿菌屬是3個優勢屬，其中慢生根瘤菌屬、類諾卡氏屬是重要的固氮菌群，同樣兼具解磷作用，具有重要的促生潛力[22]，類諾卡氏屬也是白樺林上層土壤中重要的標志屬，可利用包括多環芳烴等復雜的有機物，在碳、氮循環中扮演重要角色[23]。此外，土壤菌屬也是白樺林上層土壤中重要的標志屬，且與土壤有機質含量呈顯著正相關，說明白樺林地土壤中富含參與碳、氮循環的細菌類群，尤其是上層土壤中居多，代謝活力更強。

3.2" 白樺林地土壤細菌驅動森林生態系統碳循環

土壤酶是土壤生態系統物質和能量循環的重要驅動力，主要來源于土壤微生物和動植物的分泌及其殘體的分解，其質量和活性可表征土壤肥力高低及循環速率快慢[24]。多酚氧化酶能夠催化土壤中芳香族化合物氧化成醌[25]，醌類物質與土壤中蛋白質、氨基酸、糖類和礦物質等物質反應生成有機質，多酚氧化酶在土壤有機質的降解和循環中發揮著重要的作用。本研究中，白樺林地上層土壤多酚氧化酶活性和有機質含量顯著高于下層土壤，表明白樺林地上層土壤碳循環速率顯著高于其下層土壤。在本研究中，白樺林地土壤多酚氧化酶活性和有機質含量與放線菌門細菌類群有重要關系，類諾卡氏屬和鏈霉菌屬與多酚氧化酶活性呈顯著正相關，假諾卡氏菌屬和土壤菌屬與有機質含量呈顯著正相關，說明放線菌門的類諾卡氏屬、鏈霉菌屬、假諾卡氏菌屬和土壤菌屬參與了林地土壤有機質生成和積累的過程。有研究報道，放線菌門成員具有較高比例的碳水化合物降解酶，促進土壤有機碳的礦化，在植物殘體分解中發揮著關鍵的生態生理作用[26-27]；放線菌門其他成員還可將難降解的纖維素和甲殼素等有機物分解[28]，加速林木-土壤間營養物質的交換。此外，放線菌門的類諾卡氏屬和土壤菌屬還是白樺林地上層土壤中的標志屬，假諾卡氏菌屬可促進多種烷烴類碳源的分解代謝[29]，這可能是該屬在白樺林地上層作為標志細菌促進土壤碳循環的重要原因。此外，白樺林地還富含放線菌門的鏈霉菌屬等具有碳水化合物降解以及碳源周轉能力的細菌類群，說明白樺林地放線菌門細菌不僅對土壤有機碳降解過程具有重要意義，還對土壤多酚氧化酶以及有機質的積累具有重要作用。

森林土壤微生物是森林碳循環中的關鍵調節因子，在枯落物分解[30]、碳固存[31]和釋放有機物質供植物吸收利用[32]等方面扮演重要角色。本研究中，放線菌門細菌成員不僅積極參與白樺林地土壤碳循環因子（多酚氧化酶和有機質）的積累，部分成員還成為林地上層土壤中的標志細菌，在林地上層土壤中加速枯落物分解，促進森林生態系統土壤碳回歸和碳循環速率，進而提高林地肥力水平和養分循環狀況，促進白樺林地土壤生態系統健康穩定發展。

4" 結論

白樺林地上、下層土壤細菌群落多樣性和組成存在顯著差異，且主要體現在多樣性上。白樺林地放線菌門作為林地土壤環境健康穩定的重要驅動者，通過提高林地土壤肥力水平以及分解碳水化合物的方式，在森林生態系統土壤碳循環中發揮重要作用。

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