遮陰對連香樹幼苗生長和碳氮磷化學計量特征的影響

doi：10.3969/j.issn.1006-8023.2024.02.005

摘" 要：為探究連香樹（Cercidiphyllum japonicum）幼苗的需光特性和對光環境變化的適應性，以及確定其最佳生長光照環境，采用1年生連香樹為試驗材料，設置遮陰度為80%、65%、50%、35%和0%（全光照）的5種光環境，觀測5種遮陰度下連香樹幼苗生長、葉片形態、生物量和不同器官碳（C）、氮（N）、磷（P）含量及其化學計量特征的變化。結果表明，連香樹幼苗生長、生物量、根系發育、元素含量和積累量及化學計量比均受到外界光照強度的顯著影響（Plt;0.05）。隨著遮陰度的增加，苗高、葉長、葉寬、單葉葉面積、葉片含水量和根系形態6個指標均呈現先增加后下降的趨勢，地徑和比葉面積則逐漸增加，而比葉重減少。遮陰處理的葉長、葉寬、單葉葉面積、葉片含水量和比葉面積均高于全光照，而比葉重則低于全光照。總生物量在65%遮陰下最大，在80%遮陰下最小。遮陰處理的根和葉C含量低于全光照，而莖高于全光照，根、莖和葉的N含量均高于全光照，莖和葉的P含量均低于全光照。隨著遮陰度的增加，C積累量逐漸降低，在35%遮陰下達到最大值，N積累量則逐漸增加，在80%遮陰下達到最大值，P積累量則呈現先降低后增加的變化，且在全光照下含量最高。連香樹幼苗C∶N和C∶P隨遮陰度變大均呈現出先增加后減小的變化趨勢，遮陰度為50%下均達最大值。連香樹各器官N∶P范圍在3.1～12.5，均小于14，說明在不同遮陰條件下連香樹幼苗的生長主要受N限制。綜上所述，遮陰改變連香樹幼苗不同器官的C、N、P含量與分配，進而影響其生長、根系發育和生物量分配。連香樹苗期培育可適當進行遮陰，遮陰度在50%左右有助于幼苗生長、生物量、養分含量和積累量的增加，而過度遮陰則會抑制幼苗生長發育。

關鍵詞：連香樹幼苗；遮陰；生長；生物量；化學計量特征

中圖分類號：S718.5""" 文獻標識碼：A""" 文章編號：1006-8023（2024）02-0036-11

Effects of Shading on Seedling Growth and C， N， P Stoichiometry

Characteristics of Cercidiphyllum japonicum

HAN Yunhua1，2，3， ZHAO Qiuling1，2，3*， ZHANG Jin1，2， SHA Hong1，2

（1.Research Institute of Xiaolongshan Forest Science and Technology， Tianshui 741022， China; 2.Key Laboratory of

Secondary Forest Cultivation in Gansu Province， Tianshui 741022， China; 3.Forest Ecosystem Locational

Research Station in Xiaolongshan， Tianshui 741022， China）

Abstract：To investigate the light demand and adaptability to light environment of Cercidiphyllum japonicum seedlings to determine their optimal growth light environment， 1-year-old Cercidiphyllum japonicum was used as experimental materials， 5 lighting environments with natural light and shade levels of 80%， 65%， 50% and 35% were set， and the changes of growth， leaf morphology， biomass， C， N and P contents of different organs and their stoichiometric characteristics of Cercidiphyllum japonicum seedlings under 5 shading levels were observed. The results showed that the seedling growth， biomass， root development， elemental contents and accumulation， and stoichiometric ratio of Cercidiphyllum japonicum seedling were significantly affected by external light intensity （Plt;0.05）. As the shading levels increased， the 6 indexes of seedling height， leaf length， leaf width， single leaf area， leaf water content and root morphology showed a trend of first increasing and then decreasing. The ground diameter and specific leaf area increased gradually，while the specific leaf weight decreased. The leaf length， leaf width， single leaf area， leaf water content， and specific leaf area with shading treatment were all higher than those with full light， while the specific leaf weight was lower than that with full light. The

收稿日期：2023-06-25

基金項目：2023年度省級財政補助林業草原科技創新項目（2023LCCX11）；甘肅省林業和草原科技創新計劃項目（2020LCCX12）。

第一作者簡介：韓云花，高級工程師。研究方向為灰楸和楸樹遺傳改良。E-mail： 465546333@qq.com

*通信作者：趙秋玲，正高級工程師。研究方向為珍貴樹種遺傳改良。E-mail： zhao6046@163.com

引文格式：韓云花，趙秋玲，張晶，等.遮陰對連香樹幼苗生長和碳氮磷化學計量特征的影響[J].森林工程，2024，40（2）：36-46.

HAN Y H， ZHAO Q L， ZHANG J， et al. Effects of shading on seedling growth and C， N， P stoichiometry characteristics of Cercidiphyllum" japonicum[J]. Forest Engineering， 2024， 40（2）：36-46.

total biomass was the highest at 65% shading and the lowest at 80% shading. The C content of roots and leaves with shading treatment was lower than that with full light， while stems were higher than that with full light. The N content of roots， stems and leaves was higher than that with full light， and the P content of stems and leaves was lower than that with full light. As the shading degree increased， the accumulation of C gradually decreased， reaching the maximum value at 35% shading， while the accumulation of N gradually increased， reaching the maximum values at 80% shading， and the accumulation of P showed a trend of first decreasing and then increasing， with the highest content with full sunlight. The C∶N and C∶P of Cercidiphyllum japonicum seedlings showed a trend of first increasing and then decreasing with the increasing of shading levels， reaching the maximum values at 50% shading levels. The N∶P of each organs of Cercidiphyllum japonicum was between 3.1 and 12.5， which was less than 14， indicating the growth of Cercidiphyllum japonicum seedlings was mainly limited by N with different shading conditions. In conclusion， shading changed the content and distribution of C， N and P in different organs of Cercidiphyllum japonicum seedlings， and then affected their growth， root development， and biomass distribution. During the cultivation of Cercidiphyllum japonicum seeding， appropriate shading could be applied. A shade level of about 50% could help increase of seedling growth， biomass， nutrient content and accumulation， while excessive shading could inhibit the seedling growth and development.

Keywords：Cercidiphyllum japonicum seedling; shade; growth; biomass; stoichiometric characteristics

0" 引言

光是植物進行光合作用、制造有機物必不可少的能源，是植物生長過程中必不可少的環境因子，對植物的生長發育、形態、生物量和生理生化等方面均有重要影響[1-2]。植物體中碳（C）、氮（N）、磷（P）元素化學計量隨環境的變化較為敏感，可以反映植物個體對環境的適應性，是探究個體適應的關鍵性指標，直接與植株的生長、養分的利用效率和生長速率等方面有關[3-6]。同時不同種和同種植物各器官中C、N、P含量，積累量及分配比例存在較大差異，并且隨著外界環境變化會做出相應的響應[1，7]。幼苗對于外界環境具有高敏感性和脆弱性，需要通過形態、生物量分配、化學計量特征和生理上的改變來適應于不同的光環境[8-9]。目前國內外學者通過人工遮陰方法設置不同光環境，對植物幼苗的生長、生物量和化學計量特征進行了大量的研究，如輕度遮陰能促進水曲柳（Fraxinus mandshurica）和蒙古櫟（Quercus mongolica）的生長和生物量積累[10]，提高紫花苜蓿（Medicago sativa）地上部分C、N、P、鉀（K）的質量分數[11]。亦有研究認為適度遮陰有助于青桐（Firmiana platanifolia）幼苗苗高、比葉面積、生物量、養分含量和積累量的增加[12]。這些研究成果反映了植物幼苗在不同遮陰環境下生長和養分的盈虧及利用效率特征。因此，研究遮光條件下植物幼苗生長和化學計量特征的變化，可以解析植物對不同光環境的反映，進而推斷其生長的最佳光照環境和適應性，以便能更好地指導優質苗木培育生產。

近年來國家大力推廣用珍稀瀕危樹種造林， 加強人為措施對珍稀瀕危樹種的有效保護和回歸，因而其苗木繁育的研究受到重視。連香樹（Cercidiphyllum japonicum）屬連香樹科連香樹屬，為全國Ⅱ級重點保護野生植物[13]，有關連香樹遮陰和化學計量特征研究僅有李冬林等[14-15]和黃雪梅等[16]有過報道。由于連香樹星散間斷分布格局導致自然結實率低、天然更新困難、林下幼樹極少，前人對連香樹幼苗天然更新的研究成果表明，連香樹幼樹須生長于林下弱光處，小林窗環境下連香樹幼苗生長迅速、生物量分配均衡、苗木競爭力強，有利于幼苗天然更新，在混交林郁閉的林冠下，其種子只有落在林窗或林緣濕潤并有一定光照的條件下，才能發芽并發育成苗，在密閉林冠下和空曠地上都難以適應[17-18]。目前基于幼苗遮陰環境下的研究工作還比較欠缺，尤其是遮陰對連香樹生長和化學計量特征研究尚未見報道。本研究以1年生連香樹實生苗為材料，設置5個遮陰處理，分析不同遮陰環境下其幼苗生長和化學計量特征的變化，為營造幼苗時期其最佳生長環境，進而提高造林苗木成活率和種群的更新保護提供一定參考。

1" 材料與方法

1.1" 試驗地概況

試驗地設于甘肅省小隴山林科所綜合實驗區（105°54′37″E， 34°28′50″N），位于秦嶺北坡，渭河支流川臺區，屬暖溫帶半濕潤型氣候，海拔1 160 m。年降水量600～800 mm，年蒸發量1 290 mm，年均氣溫10.7 ℃，≥10 ℃積溫3 359 ℃，年最高氣溫39 ℃，年最低氣溫-19.2 ℃[19]。

1.2" 試驗材料

供試材料為連香樹實生幼苗，2020年10月采種于小隴山林業保護中心觀音林場，采后及時陰干處理干藏。于2021年3月溫室沙床播種，發芽后于5月上旬選取生長相對一致的初生苗，栽種于13 cm×18 cm的黑色容器袋中，每袋栽植1株?；|為田園土∶泥炭土=1∶1的混合基質，共栽植4 000株。

1.3" 試驗設計

試驗于2021年6—10月進行。設5個遮陰處理，按完全隨機區組設計，對照組為遮陰度為0%，其他4個處理使用不同密度針的黑色遮陰網進行遮陰處理，遮陰度分別為35%、50%、65%和80%，每個處理4個重復，每個重復200株苗。試驗期間給予一致的育苗管理措施，見表1。

1.4" 指標測定

1.4.1" 生長指標及生物量調查

10月上旬，每個處理選擇大小一致、生長良好的30株苗木用紅色油漆標記，測量苗木的株高和胸徑，利用CID-203手持式葉面積儀測定每片葉的葉面積。然后將紅色油漆標記的30株苗木，整株苗木全部挖出，用流水緩緩沖洗干凈晾干，用鋼卷尺測量主根長和一級側根長，精度為0.1 cm，計算長度≥1.0 cm的一級側根數量（條/株），從根莖處（苗木莖與地面接觸土痕處）剪斷，分根、莖、葉用電子天平秤稱取鮮質量（精度為0.1 g）。參考李曉菁等[20]的量筒排水法調查和計算根系形態指標。再按照根、莖、葉分別裝入牛皮紙袋中，在105 ℃下殺青10 min，60 ℃烘箱內烘干至恒重，稱其各部分的干質量。

1.4.2" 幼苗不同器官元素含量測定

將烘干后幼苗根、莖、葉的樣品分別采用萬能粉碎機（天津市泰斯特儀器有限公司）粉碎研磨成粉末，過60目的篩，做好標記分裝，用于C、N、P元素含量的測定。C、N元素含量測定采用元素分析儀（Vario macro， elementar， Germany）[21]，P含量測定采用鉬銻抗比色法[12]。

1.5" 數據分析

葉片含水量=（葉鮮質量一葉干質量）／葉鮮質量×100%；

比葉重=葉干質量／葉面積×100%；

比葉面積=葉面積／葉干質量；

地上生物量=莖生物量+葉生物量；

總生物量=地上生物量+根生物量；

根冠比=根生物量/地上生物量。

采用SPSS20.0統計軟件進行單因素方差分析和多重比較。Excel 2003對試驗數據進行統計計算和繪圖。

2" 結果與分析

2.1" 遮陰對連香樹幼苗生長和形態指標的影響

由表2可知，隨著遮陰度的增加，苗高、葉長、葉寬、單葉葉面積和葉片含水量5個指標均呈現先增加后下降的趨勢，而地徑（除遮陰度80%）呈現增加的趨勢，這6個指標中除葉片含水量外，其余5個指標均在遮陰度50%時達到最大，其中苗高和地徑分別比對照高99.6%和15.9%，苗高和地徑在遮陰度80%時最小，分別比對照低51.1%和47.8%。遮陰度65%和50%間、遮陰度35%和對照間的地徑差異不顯著。遮陰度50%時葉長、葉寬和單葉葉面積分別比其他4個處理高17.4%、10.5%和29.7%、6.7%、7.5%和14.7%、14.7%、18.3%和35.7%、45.0%、28.9%和87.0%。遮陰度35%的葉片含水量最高，分別高于其他4個處理（80%、65%、50%和0）23.7%、11.2%、8.6%和35.6%。比葉面積隨著遮陰度的增加呈現先增加后降低再增加的波動變化，遮陰度35%的比葉面積最高，分別比其他4個處理（80%、65%、50%和0）高3.8%、28.6%、31.7%和91.2%。比葉重的變化與比葉面積呈現相反的趨勢，對照的比葉重最高，分別高于其他4個處理（80%、65%、50%和35%）85.4%、50.8%、45.9%和93.5%。遮陰處理的葉長、葉寬、單葉葉面積、葉片含水量和比葉面積均高于對照，而比葉重則低于對照。以上結果表明中等程度的遮陰能促進連香樹幼苗的生長，遮陰度50%的生長狀況最好。

2.2" 遮陰對連香樹幼苗根系形態發育的影響

遮陰顯著影響連香樹幼苗的根系形態發育，見表3。苗木的根系總體積、主根體積、側根體積、主根長和一級側根數均隨著遮陰度的增加呈現先減少再增加后減少的變化，除遮陰度80%外，遮陰處理得顯著高于對照。在5種處理中，遮陰度50%苗木的根系總體積、主根體積和主根長均為最大值，分別是對照的1.34、1.16和1.06倍；遮陰度80%均為最小值，側根體積和一級側根數最大的為遮陰度65%，分別是對照的1.32和1.21倍。苗木根系總體積除遮陰度65%和35%之間差異不顯著，其余各處理間均達到顯著水平。主根體積和主根長除遮陰度65%和對照不顯著外，其余各處理間均達到顯著水平（P＜0.05）。側根體積各處理間均達到顯著水平（除遮陰度50%和35%）。一級側根數遮陰度80%和對照、遮陰度50%和35%之間差異不顯著。整體來看，遮陰處理提高連香樹幼苗的根系質量，在遮陰度為50%和65%時，其根系生長相對發達且均衡。

2.3" 遮陰對連香樹幼苗不同器官生物量積累及分配的影響

由表4可知，不同遮陰處理下連香樹幼苗各器官生物量積累及其分配均差異顯著 （P＜0.05）。隨著遮陰度增加，連香樹幼苗根、莖、葉和總生物量均表現出先增加后降低的趨勢，根、葉生物量在遮陰度50%取得最大值，莖和總生物量在遮陰度65%取得最大值。與對照相比，遮陰度80%時，根、莖、葉和總生物量分別降低115.4%、37.9%、58.8%和73.6%；遮陰度65%和50%時，根、莖、葉和總生物量分別增加30.6%和32.1%、88.5%和38.9%、65.4%和75.3%、54.9%和46.2%；遮陰度35%根生物量下降1.2%，莖、葉和總生物量分別增加8.4%、12.3%和5.1%。幼苗生物量占比和根冠比均隨遮陰度增加而減少，遮陰處理的均低于對照。幼苗莖生物量占比則呈現先減少后增加的變化趨勢，且除遮陰度50%外都高于對照，在遮陰度80%達到最大值。遮陰處理均高于對照，在遮陰度50%達到最大值。幼苗根、莖和葉生物量占比遮陰度80%和65%之間差異不顯著，幼苗根生物量占比遮陰度50%和35%、莖生物量占比遮陰度35%和對照之間差異不顯著，以上結果說明適度遮陰能增加連香樹幼苗的生物量，遮陰度在50%和65%比較適宜。

2.4" 遮陰對連香樹幼苗不同器官C、N、P積累及化學計量比的影響

2.4.1" 遮陰對連香樹幼苗不同器官C、N、P含量的影響

由表5可知，遮陰處理顯著影響連香樹幼苗不同器官的C、N、P含量 （P＜0.05）。根和葉的C含量均隨著遮陰度的增加而降低，莖的C含量則逐漸增加，根的C含量對照最高，分別高于其他處理29.6%、19.7%、6.7%和3.0%，葉的C含量遮陰度35%最高，分別高于其他處理36.2%、25.9%、5.5%和1.2%，莖的C含量在遮陰度80%下含量最高，分別高于其他處理5.6%、9.4%、13.2%和19.1%。根、莖和葉N含量均隨著遮陰度的增加而呈現先降低后增大的變化趨勢，均在遮陰度80%下含量最高，根N含量分別高于其他處理10.9%、64.3%、100.0%和45.7%，莖高于其他處理14.4%、41.6%、105.8%和64.1%，葉高于其他處理16.1%、28.3%、80.8%和58.0%。根、莖和葉P含量的變化趨勢與N含量基本相同，其中根P含量在遮陰度80%下最高，分別高于其他處理7.9%、35.3%、114.5%和36.4%，而莖和葉P含量均在對照下最高，分別高于遮陰處理35.6%和16.1%、78.2%和27.3%、263.2%和132.8%、118.8%和88.9%。

2.4.2" 遮陰對連香樹幼苗C、N、P積累及分配的影響

由圖1（a）—圖1（c）可知，不同遮陰處理下連香樹幼苗不同器官的C、N、P積累量差異顯著 （P＜0.05）。隨著遮陰度的增加，連香樹幼苗C總積累量逐漸降低，在遮陰度35%下達到最大，N總積累量先降低后增加，在遮陰度80%下含量最高，P總積累量則表現出先降低后增加的變化趨勢。各器官C積累量在遮陰度35%和對照下，由大到小排序為葉、根、莖；在遮陰度80%和65%下，由大到小排序為莖、葉、根。N積累量除遮陰度50%外，由大到小排序為葉、根、莖。P積累量除遮陰度50%外，基本都是葉片最大，但遮陰度80%和65%下，根部次之，莖部最小，遮陰度35%和對照下則為莖部次之，根部最小。

不同遮陰處理下連香樹幼苗各器官的C、N和P的分配比均有顯著差異（P＜0.05）。由圖1（d）—圖1（f）可知，與對照相比，遮陰處理增加了C和N向莖分配的比例，減少了向根和葉分配的比例，P的分配占比是增加了向根分配的比例，減少了向莖和葉分配的比例。不同器官C分配比在遮陰度為50%、35%和對照情況下，葉占35%左右，而根和莖各占32%左右，遮陰度為65%和80%情況下，根和葉占30%左右，而莖占40%。遮陰度在0%和50%之間不同器官C含量分配比差異均不顯著，而莖C含量分配比在遮陰度80%下占40.5%，達到最大。遮陰度為65%和80%情況下，其根、莖和葉N含量分配差異不顯著，如圖1（e）所示。根P分配比遮陰度50%下最高，達到44.2%，而莖和葉均在對照處達到最大。

2.4.3" 遮陰對連香樹幼苗不同器官C、N、 P化學計量比的影響

遮陰處理顯著影響連香樹幼苗根、莖和葉C/N、C/P和N/P質量比（P＜0.05）。根、莖和葉C/N質量比的變化趨勢基本一致，如圖2（a）所示，均隨著遮陰度的增加而先增加后減少，在遮陰度80%下最低，遮陰度35%下達到最大值。遮陰度80%、65%和35%由大到小表現為莖、根、葉，遮陰度50%和35%由大到小表現為根、莖、葉，對照由大到小表現為莖、葉、根。根、莖和葉C/P質量比和N/P質量比隨著遮陰度的增加也呈現出先增加后減少的趨勢，相同于C/N質量比變化趨勢，如圖2（b）和圖2（c）所示。根C/P和N/P質量比在遮陰度35%下達到最大值，而莖和葉在遮陰度50%下達到最大值，遮陰度80%和65%的C/P和N/P質量比由大到小表現為莖、根、葉，遮陰度50%由大到小表現為莖、葉、根。C/P質量比遮陰度35%時，由大到小表現為莖、根、葉；對照由大到小表現為根、莖、葉。N/P質量比遮陰度35%和對照為根部最大，莖和葉接近，差異不顯著。

3" 討論與結論

3.1" 遮陰處理對連香樹幼苗生長和生物量積累及分配的影響

大量研究表明，中等強度的光照有利于木本植物幼苗的生長，而過強的光照對幼苗的生長具有抑制作用[22-24]。本研究發現，連香樹幼苗苗高和地徑生長明顯受遮陰的影響。隨著遮陰程度加劇，連香樹幼苗的苗高呈現先增加后下降的趨勢，而地徑呈現增加的趨勢，比葉面積呈現先增加后降低再增加的變化。與全光照相比，遮陰度為50%處理時促使幼苗基徑和苗高生長，而遮陰度為80%處理，地徑和苗高增長受到抑制，在遮陰度65%時，地徑明顯高于對照，而苗高低于對照，植株生長表現為 “粗壯矮小”的特征，說明隨著遮陰度的增加，連香樹幼苗通過減少高生長，增加徑生長來應對不利于生長的弱光環境，目的就是為了滿足幼苗生長發育的需求，將更多的碳用于徑器官來獲得足夠的光照。但是在遮陰度80%時，苗高和地徑分別比對照低51.1%和47.8%，此時的光照條件嚴重限制了幼苗的生長，說明連香樹幼苗的生長存在著一個最佳光強范圍，35%和50%遮陰下為連香樹幼苗的最佳生長環境。諸多研究證實，適度遮陰下植物生物量的積累與分配可達到最優，使獲得的光能剛好能滿足其對光合的需要[25]。本研究中，連香樹幼苗的生物量分配格局也符合這一規律，具體表現為隨著遮陰度的加大，不同器官和總生物量均表現出先增加后降低的趨勢，根生物量比顯著減少，而莖和葉生物量比例逐漸增加，特別是遮陰度80%時，根生物量比全光照減少了115.4%，而莖和葉生物量分別減少37.9%和58.8%，這與前人對珍貴樹種黃檗（Phellodendron amurense）[26]和楨楠（Phoebe zhennan）[27]研究發現的重度遮陰下苗木生長受到明顯的抑制，從而使其各部分生物量均出現較大幅度減少的結論相一致。從生物量分配比例來看，生物量在各器官中的分配比由大到小表現為根、葉、莖，表明遮陰處理對根和葉的生長有明顯的促進作用，對莖干生長有一定的限制作用，從全日照到65%遮陰范圍內，連香樹幼苗能獲得較大的生物量增加，在65%遮陰水平下獲得的生物量增量最大，雖然在全光照和嚴重遮陰80%下植物也能夠維持生長，但總生物量明顯較低，過度遮陰或過度光照均不利其生物量的積累。

3.2" 連香樹幼苗各器官C、N、P積累量及分配比例對遮陰的響應

已有研究證實， 遮陰會顯著影響植物不同器官營養元素的累積、吸收和分配及儲存等生理生態過程[1，9，12，28]。本研究中，連香樹幼苗各器官的C、N、P積累量與分配比例顯著受遮陰的影響。總體來看連香樹幼苗C和N的分配表現為，根和葉的C和N分配比例均隨著遮陰度的增加而降低，而莖干的則逐漸增加；而P的分配則表現為，根和葉的P分配比例隨著遮陰強度的增大而呈現先增加后降低的變化，而莖干的則呈現先降低后增大的變化。各器官中葉片N和P平均分配比例分別為37.7%和40.4%，高于根（32.9%和31.9%）和莖（29.4%和27.7%），各器官之間關系N、P含量基本遵循葉片最大，根部次之，莖部最小，C分配比在0%和50%遮陰度下葉片占35%左右，而根和莖各占32%左右，這可能是植物的光合作用主要在葉片中進行，在弱光環境下植物為了增強對光能的吸收和利用，故而將更多的營養物質分配到地上部分，因此與其他器官相比，葉片中往往具有較高的營養物質分配比例[29]。C在植株體內的分配格局及C同化能力不僅決定著植物各器官的形態建成速度，而且還與植物適應生境的生態對策密切相關[1，30]。本研究中，連香樹幼苗在遮陰度80%和65%下其C含量和積累量較對照平均降低了10%，這與孫恒等[31]研究認為光合作用在弱光下受到阻礙，導致合成的有機物質減少的結論相一致。同時，在遮陰處理下莖的C含量分配比隨著遮陰強度的增大而增大，根和葉的分配比雖然均減少，但葉的分配比高于根的分配比，說明在遮陰環境下，連香樹幼苗將更多的C分配到地上部分，用于莖和葉的生長，以便獲取更多的光能。植物光合作用與各器官中的N、P含量具有相關性，因光合作用為N、P元素的吸收和運輸提供所需的能量，并且植物光合作用的發生需要依賴于N、P合成蛋白質或酶[1，32]。本研究中連香樹幼苗重度遮陰下植物N、P含量高于輕度遮陰下，與劉青青等[1]對杉木（Cunninghamia lanceolata）、頡洪濤等[33]對5種耐陰植物、智西民等[12]對青桐幼苗的研究結論相一致，說明連香樹幼苗在弱光環境中，側重對N、P營養元素的吸收和利用。

3.3" 連香樹幼苗不同器官C/N、C/P和N/P對遮陰的響應

植物體內C/N和C/P反映的是植物C與N、P的相對協調能力，預示著植物吸收營養所能同化C的能力，可以反映一定程度上植物的營養利用效率[34]。本研究中，連香樹幼苗的C/N和C/P隨著遮陰強度的增大呈現出相似的變化趨勢，先增加后減少，在輕度遮陰（35%和50%）處理下達最大值，說明連香樹幼苗的C/N和C/P對不同遮陰強度具有高度的協同性，響應相同，類似的結論也出現在智西民等[12]的研究中。遮陰處理的連香樹幼苗葉片N含量和N/P與全光照相比顯著增加，這與前人研究認為，在養分充足時，改變光照條件使植物光合作用增強而造成地上部分的生長速度減慢，導致植物N/P增加的結論相吻合[12，35]。此外，植物葉片N/P比值用來表征植物受N和P養分的限制格局等[36]。前人研究成果表明，當N/P小于14時，植物生長主要受N素限制；當N/P大于16時，植物生長受到P 限制；若N/P比值在14～16范圍內，則表明受到N、P 2種元素的共同限制[1，12，37]。本研究中連香樹幼苗各器官N/P范圍在5.1～12.5，均小于14，表明在不同遮陰環境中連香樹幼苗的生長主要受限于氮素，類似的結果在對青桐[12]、閩楠（Phoebe bournei）幼樹[38]的研究中有過報道。因此，連香樹育苗實踐中，進行適當增施氮肥有利于其生長發育。

綜上所述，連香樹幼苗生長、生物量、根系發育、元素積累和積累量及化學計量比均受到外界光照強度的顯著影響?？傮w上隨著遮陰程度加劇，連香樹幼苗生長和生物量性狀主要表現為苗高和地下生物量先增加后減少，而地徑生長逐漸加快，莖和葉地上生物量分配增加等。50%遮陰能有效促進連香樹幼苗生長和生物量積累，其幼苗C、N積累也最佳。但過度遮陰下幼苗的生長受到抑制，生物量和C、N積累減少。遮陰處理同樣影響連香樹幼苗的受N素限制水平，但是其受限狀態未得到改變。因此，在育苗實踐中進行適當的遮陰處理有利于連香樹幼苗生長發育，但遮光強度以自然光強的50%為宜。

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