光照強度對不同苗齡水曲柳裸根苗和容器苗生長的影響

doi：10.3969/j.issn.1006-8023.2024.02.008

摘" 要：分析不同苗齡水曲柳裸根苗和容器苗在不同光照強度下的適應能力，可為水曲柳苗木精準造林提供科學依據。以水曲柳1年生裸根苗、1年生容器苗、2年生裸根苗和2年生容器苗為試驗材料，觀察大田遮陰設置的100%、75%、50%和25%光照強度下水曲柳各類型苗木生長情況。結果顯示，容器苗的苗高增長量和地徑增長量分別比裸根苗顯著高出58.74%、60.27%，4種苗木的地徑增長量和根生物量積累量均在25%光照強度下為最低。在50%光照強度下，1年生容器苗的苗高增長量、地徑增長量、葉面積和細根數量分別比1年生裸根苗高出39.51%、28.80%、35.27%、28.73%，2年生容器苗的苗高增長量、地徑增長量、葉面積和細根數量分別比2年生裸根苗高出96.03%、94.06%、28.45%、40.69%，1年生裸根苗的苗高增長量和地徑增長量分別比2年生裸根苗高出59.56%、85.57%。研究表明，4種水曲柳苗木在25%光照條件下生長均較差，1年生裸根苗比2年生裸根苗在弱光（50%）條件下生長更優，容器苗比裸根苗具有更強的弱光（50%）適應性。

關鍵詞：水曲柳；光照強度；容器苗；裸根苗；苗齡

中圖分類號：S792""" 文獻標識碼：A""" 文章編號：1006-8023（2024）02-0068-09

Effects of Light Intensity on the Growth of Bare Root Seedlings and Container

Seedlings of Fraxinus mandshurica at Different Seedling Ages

PENG Zhenglin1， SU Jiaxi1， LI Chenxi1， SU Anran1， TANG Jingwen1， LIU Jing1， WEI Xing1，2*

（1.College of Forestry， Northeast Forestry University， Harbin 150040， China; 2.Key Laboratory of

Forest Ecosystem Management， Ministry of Education （Northeast Forestry University）， Harbin 150040， China）

Abstract：Analyzing the adaptability of bare root and container seedlings of different ages of Fraxinus mandshurica under different light intensities can provide scientific basis for precise afforestation of F. mandshurica seedlings. Using 1-year-old bare root seedlings， 1-year-old container seedlings， 2-year-old bare root seedlings， and 2-year-old container seedlings of F. mandshurica as experimental materials， observe the growth of various types of F. mandshurica seedlings under 100%， 75%， 50%， and 25% light intensity in field shading settings. The results showed that the height and diameter growth of container seedlings were significantly higher than bare root seedlings by 58.74% and 60.27%， respectively. The diameter growth and root biomass accumulation of the four seedlings were the lowest under 25% light intensity. Under 50% light intensity， the height growth， diameter growth， leaf area， and fine root quantity of 1-year-old container seedlings were 39.51%， 28.80%， 35.27%， and 28.73% higher than those of 1-year-old bare root seedlings， respectively. The height growth， diameter growth， leaf area， and fine root quantity of 2-year-old container seedlings were 96.03%， 94.06%， 28.45%， and 40.69% higher than those of 2-year-old bare root seedlings， respectively， The height and diameter growth of 1-year-old bare root seedlings were 59.56% and 85.57% higher than those of 2-year-old bare root seedlings， respectively. Research had shown that four types of F. mandshurica seedlings had poor growth under 25% light conditions， 1-year-old bare root seedlings grew better under weak light conditions （50%） than 2-year-old bare root seedlings， and container seedlings had stronger adaptability to weak light conditions （50%） than bare root seedlings.

Keywords：Fraxinus mandshurica; light intensity; container seedling; bare root seedling; seedling age

收稿日期：2023-04-10

基金項目：中央高校基本科研業務費專項資金項目（2572020DR05）。

第一作者簡介：彭政淋，碩士研究生。研究方向為森林培育學。E-mail：1069324010@qq.com

*通信作者：衛星，博士，副教授。研究方向為森林培育學。E-mail：weixing94@nefu.edu.cn

引文格式：彭政淋，蘇嘉熙，李晨晞，等. 光照強度對不同苗齡水曲柳裸根苗和容器苗生長的影響[J].森林工程，2024，40（2）：68-76.

PENG Z L，SU J X， LI X C， et al. Effects of light intensity on the growth of bare root seedlings and container seedlings of Fraxinus mandshurica at different seedling ages[J]. Forest Engineering， 2024， 40（2）：68-76.

0" 引言

光照作為光合作用的能量來源是影響苗木生長的重要因素之一，光強、光質和光周期等都會對苗木的生長發育產生較大影響[1-2]。其中，光照強度的不同，植物表現不同的生長差異[3]。如李冬林等[4]研究了光照強度對浙江楠（Phoebe chekiangensis）裸根苗生長的影響，表明在全光和強光條件下，苗木生長旺盛，生物量增加，在低光條件下，生長緩慢，生物量下降。而葛永金等[5]研究光照強度對浙江楠容器苗生長的影響表明，在中等光照強度下，苗木的苗高、地徑和生物量均大于其他光照強度。由此可見，光照強度差異對不同發育狀態的苗木影響也可能不同。因此，探究不同光照強度下苗木的發育情況，對提高造林成活率及減少資源浪費有著積極作用。

苗齡、苗木類型與造林后苗木生長具有密切的聯系。有研究發現造林后苗木的生長量與苗齡呈正相關，苗齡更大的苗木具有更高的營養和碳水化合物儲量[6-7]。但也有研究發現苗齡越小，苗木年生長量越大[8]。裸根苗和容器苗是目前森林更新中最常用的2種基本苗木類型[9]。容器苗通常具有較低的莖根比和發達的根系[10]，而且移栽時連同基質一起帶入新的生長環境，根系破壞較少，所以在大多數情況下容器苗通常比裸根苗生長得更快[11-12]，但關于不同苗齡容器苗和裸根苗在不同光照強度下生長表現的研究未見報道。

水曲柳（Fraxinus mandshurica）是我國東北珍貴闊葉用材樹種之一，樹形通直、材質堅韌、紋理美觀、適應性強，可廣泛用于建筑、造船和土木工程等行業，具有重要的生態和經濟價值，市場需求旺盛[13-14]。目前水曲柳造林主要采用2年生裸根苗，苗木在圃地培育時間較長，影響圃地利用效率。因此本研究以水曲柳1年生裸根苗、1年生容器苗、2年生裸根苗和2年生容器苗為研究對象，通過控制試驗模擬不同的光照強度，明確不同苗齡和不同根系發育狀態水曲柳苗木的光強生理響應，對實現水曲柳苗木精準造林具有重要的意義。

1" 材料與方法

1.1" 試驗地概況與試驗材料

試驗地位于黑龍江省東北林業大學帽兒山實驗基地（127°30′～127°34′ E，45°21′～45°25′ N）。該地區屬寒溫帶大陸性季風氣候，海拔300 m左右，年均氣溫2.8 ℃；無霜期120～140 d；年均降水量為723.8 mm，年均蒸發量為1 094 mm。苗木均來源于東北林業大學帽兒山試驗林場，分別為水曲柳1年生和2年生可降解無紡布袋容器苗（10 cm×10 cm）、1年生和2年生圃地裸根苗。

1.2" 試驗設計

試驗采用裂區設計（在隨機區組內再分化成若干副區），主區為光照強度采用完全隨機排列，副區苗木采用完全隨機區組排列。2021年5月，在大田中采用不同網孔密度的黑色遮陰網對水曲柳進行4種不同的光照百分比處理：100%、75%、50%、25%。每個光照的株行距為20 cm×40 cm，一共4行，一行20株苗，試驗重復3次。

1.3" 試驗指標測定

1.3.1" 苗高、地徑和葉面積測量方法

在生長前期和生長結束時采用直尺和游標卡尺分別測量苗木的苗高和地徑，生長結束時每個處理隨機挑選3株長勢一致的苗木，用手持激光葉面積儀（美國CID公司，CI-203）測量每株苗木中上部的東、南、西、北4個方位的3～5片成熟健康葉片，取其平均值。苗高（地徑）增長量等于生長結束時苗高（地徑）與生長初期苗高（地徑）之差。

1.3.2" 生物量測定方法

生長結束時每個處理取樣3株，分別將每株苗木的根、莖、葉進行分解成3部分。用自來水將根表面泥垢洗凈，用濾紙吸干表面水分，裝進干燥的信封中，帶回試驗室，在105 ℃下殺青10 min，再放入70 ℃的烘箱中3～5 d，用電子天平（±0.01 g）測量其干質量，即為生物量。生物量積累量等于生長結束時生物量減去生長初期生物量，根冠比等于根干質量與地上部分干質量比值。

1.3.3" 根系測定方法

在生長結束時每個處理隨機挑選3株長勢一致的苗木，用鐵鍬將水曲柳完整的根系挖出，為防止小須根脫落，將挖出的根系先放入水桶浸泡10 min，待泥土軟化后，再用自來水將根系清洗干凈。用剪刀和鑷子將細根分出（最底部的根系作為細根），然后再用Epson掃描儀（ Expression 10000XL 1.0，Regent Instruments Company，Canada）掃描細根，使用Win RHIZO Pro2004b軟件對根系形態指標進行分析。

1.4" 數據處理

使用Microsoft Excel軟件對試驗數據進行整理，利用SPSS 19.0軟件對數據進行統計分析，采用單因素方差分析（One-way ANOVA）及最小顯著差異法（Least significant difference，LSD）比較不同光照強度下的水曲柳幼苗各生長指標的差異顯著性。采用獨立樣本T檢驗進行比較分析水曲柳容器苗和裸根苗的苗高增長量和地徑增長量的總體差異。用Spearman相關系數評價水曲柳幼苗生長指標之間的相關性。圖繪制在Origin 2021中完成。

2" 結果與分析

2.1" 光照強度對水曲柳苗高增長量和地徑增長量的影響

由圖1可知，隨著光照的減弱，4種苗木的苗高增長量和地徑增長量呈先上升后下降的趨勢。其中，1年生裸根苗在50%光照強度下的地徑顯著高于其他光照水平（P＜0.05）；2年生裸根苗的苗高增長量在75%光照條件下與50%光照差異不顯著（P＞0.05），但均顯著大于100%和25%光照（P＜0.05）；1年生容器苗在50%光照下的苗高增長量分別比100%、75%和25%光照顯著高出91.70%、51.37%、35.17%，地徑顯著高出39.60%、25.55%、117.08%；2年生容器苗在4個光照強度下的苗高增長量沒有顯著差異（P＞0.05）。在50%光照下，1年生容器苗的苗高增長量和地徑增長量分別比1年生裸根苗高出39.51%、28.80%，2年生容器苗的苗高增長量和地徑增長量分別比2年生裸根苗高出96.03%、94.06%，1年生裸根苗的苗高增長量和地徑增長量分別比2年生裸根苗高出59.56%、85.57%。綜合分析發現容器苗的苗高增長量和地徑增長量分別比裸根苗顯著高出58.74%、60.27%。

2.2" 光照強度對水曲柳葉面積的影響

由圖2可知，隨著光照強度的減弱，相同苗齡的苗木表現出相同的變化趨勢，1年生苗的葉面積呈現出先增加后減小的趨勢，最高值均出現在50%光照，而2年生苗呈單調遞增的趨勢。2年生裸根苗和容器苗的葉面積在50%和25%光照條件下差異不顯著（P＞0.05），但均顯著大于100%光照（P＜0.05）。在50%光照條件下，1年生容器苗的葉面積比1年生裸根苗高出了35.27%，2年生容器苗的葉面積比2年生裸根苗高出了28.45%。

2.3" 光照強度對水曲柳各營養器官生物量積累量的影響

由圖3可知，4種水曲柳苗木的根、莖和總生物量積累量隨著光照的減弱呈先上升后下降的趨勢；而根冠比呈單調遞增的趨勢。1年生裸根苗在50%光照下的莖和葉生物量積累量為最大，在25%光照下顯著降低了根生物量積累量（P＜0.05）；2年生裸根苗的葉和總生物量積累量在50%和75%光照條件下差異不顯著（P＞0.05），但均顯著大于25%光照（P＜0.05）；1年生容器苗在50%光照下的莖生物量積累量分別比100%、75%和25%光照顯著高出77.78%、57.47%、44.52%；2年生容器苗在不同光照強度下的根、莖生物量積累量和根冠比無顯著差異（P＞0.05）。在50%光照條件下，1年生容器苗的總生物量積累量比1年生裸根苗高出了16.83%，2年生容器苗的總生物量積累量比2年生裸根苗高出15.80%。

2.4" 光照強度對水曲柳細根形態的影響

由圖4可知，隨著光照的減弱，各根系形態指標均呈先上升后下降的趨勢。在4個不同的光照強度中，4種苗木的細根平均根長均無顯著差異（P＞0.05）。1年生裸根的各根系形態指標均在50%光照條件下為最大；2年生裸根苗的細根數量在50%和75%光照條件下差異不顯著（P＞0.05），但均顯著大于100%和25%光照（P＜0.05）；1年生容器苗在50%光照下的細根數量分別比100%、75%和25%光照顯著高出36.03%、19.99%、28.49%；2年生容器苗在不同光照強度下的細根平均直徑和細根平均表面積均無明顯差異（P＞0.05）。在50%光照條件下，1年生容器苗的細根數量比1年生裸根苗高出了28.73%；2年生容器苗的細根數量比2年生裸根苗高出40.69%。

2.5" 相關性分析

由圖5可知，在4種苗木中，各生長指標之間（莖生物量積累量、葉生物量積累量、細根平均根長、細根平均直徑、細根平均表面積和細根數量）均呈正相關；1年生苗的根冠比與光照強度呈極顯著正相關；2生苗的葉面積與光照強度呈顯著負相關。1年生裸根苗、1年生容器苗和2年生容器苗的總生物量積累量增加主要是由于根生物量積累量的增加，1年生容器苗的苗高增長主要是由于根系數量和細根平均直徑的增加，2年生裸根苗的地徑增長量與根系生物量積累量有著密切的關系。

紅色為正相關；藍色為負相關；顏色深淺代表顯著性強弱，顏色越深代表相關性越強，顏色越淺代表相關性越弱；“*”為顯著相關（P＜0.05）；“**”為極顯著相關（P＜0.01）；LI為光照強度；SH為苗高；GD為地徑；LA為葉面積；RB為根生物量積累量；SB為莖生物量積累量；LB為葉生物量積累量；TB為總生物量積累量；RSR為根冠比；RL為細根平均長度；RD為細根平均直徑；RT為細根平均表面積；RN為細根數量。

Red is positive correlation; blue is negative correlation; the depth of color represents the strength of significance， the deeper the color the stronger the correlation， and the lighter the color the weaker the correlation; “*” is significant correlation（Plt;0.05）; “**” is extremely significant correlation（Plt;0.01）; LI is the light intensity; SH is seedling height; GD is the ground diameter; LA is the leaf area; RB is the root biomass accumulation; SB is the stem biomass accumulation; LB is the leaf biomass accumulation; TB is the total biomass accumulation; RSR is the root-shoot ratio; RL is the average length of fine roots; RD is the average diameter of fine roots; RT is the average surface area of fine roots; RN is the number of fine roots.

3" 討論與結論

光照是影響植物生長和形態最重要的因素，適宜的光照強度是植物正常生長發育的前提[15-16]。本研究發現2年生容器苗的苗高增長量和地徑增長量在50%光照條件下達到最大，而2年生裸根苗在75%光照條件下達到最大，說明水曲柳容器苗具有更強的耐陰性，在浙江楠苗木研究中也出現了相似的現象[4-5]。苗期根系的發育對苗木生長具有極其重要的意義，新栽植的幼苗，新根生長緩慢，很難從土壤環境中迅速獲取養分，初期生長主要依賴于體內貯存養分的再利用[17-19]，因此，通過控制光照強度促進苗木根系發育，對提高苗木品質具有積極作用。本研究中1年生容器苗在50%光照強度下的細根數量與全光和25%光照相比均有顯著提高，這說明了中等光照強度可以促進水曲柳苗木的根系發育，這在檸條錦雞兒 （Caragana korshinskii） [20]樹種上也得到了類似的結論。苗木品質關系到造林效果，生長指標是評價苗木品質最直接的方法[21]，在本研究中同齡水曲柳容器苗在50%光照條件下的各生長指標均高于裸根苗。同樣地，葉可可等[19]觀察到油松容器苗栽植后的生長狀況顯著優于裸根苗，這主要是在移栽過程中容器苗根系損傷較小，帶基質一同栽植，基質中貯存一定量的水分和養分，為容器苗生長提供營養基礎，栽植后無緩苗期[22-23]。而裸根苗在移栽過程中根系易受損傷，與土壤連接性差，緩苗期較長，生長速度較慢[19]。

不同苗齡的苗木會表現出不同的生長差異[24]。在本研究中，隨著光照的減弱2年生苗的葉面積增大，這主要是因為植物會通過增加葉面積來應對光照強度的減弱，從而提高光捕獲能力[24]，這與薛思雷[25]的水曲柳遮光試驗研究結果相一致。但1年生苗的葉面積在25%光照下為最小，并顯著小于50%光照，分析其原因可能是栽植的幼苗存在光照和養分的競爭，而較小的幼苗對低光照的環境更為敏感[7，26]，并不能通過增大葉面積來獲取充足的光照，從而也導致了在25%光照下的1年生苗的苗高增長量顯著小于50%光照。這也進一步說明水曲柳幼苗抵御環境干擾的能力隨苗齡增強。苗木的根、莖、葉都執行不同的功能，其生物量大小受植株種類、大小、年齡、溫度及光照等因素的影響[27]。植物各器官生物量的高低反映了光合產物在各功能部分積累的多少[28]，在地下資源有限的情況下，根冠比往往會增加，而在低輻照度條件下則會降低[29]。本研究有相似的結果，4種水曲柳苗木的根冠比均隨著光照的減弱而降低。這是植物適應弱光環境的一種生存策略[30-31]，表明水曲柳幼苗可以通過生物量分配比例的改變來適應光環境的變化[32]。1年生苗在25%光照下的根冠比顯著小于100%光照，分析其原因可能是1年生幼苗地上生物量較小，在弱光條件下，移栽緩苗期水分蒸發較少，根系恢復吸收能力后，顯著提高光合效率，促進地上部分生長。但2年生苗的根冠比在4個不同的光照強度下無顯著差異，可能是2年生苗的地上生物量較高，恢復生長后，需要更多的光照以滿足根系發育的需要，所以在弱光環境下未能分配更多生物量給地上部分。造林苗木的苗齡選擇，直接關系到造林成效和培育成本，大苗齡的苗木具有生長快、成活率高和縮短周期等特點[33]。而在本研究中1年生裸根苗的苗高增長量和地徑增長量在50%光照條件下分別比2年生裸根苗高出59.56%、85.57%。分析可能是由于大苗齡需要獲取更多的水分和養分來維持現有的生物量，而不是生長[34]。

以上結果表明，水曲柳容器苗和裸根苗在苗期具有一定的耐陰性，光照強度的變化對水曲柳幼苗的生長有一定的影響。在光照強度不低于25%的條件下，水曲柳可以用作東北地區林下更新樹種。在培育水曲柳幼苗時也可以采用適當的遮陰措施，以促進水曲柳幼苗的生長。容器苗比裸根苗具有更強的弱光（50%）適應性。1年生裸根苗比2年生裸根苗在弱光（50%）條件下生長更優。不同類型和不同苗齡的水曲柳幼苗對不同光照強度的生長響應不同，這可為水曲柳精準造林提供重要的理論依據。

【參" 考" 文" 獻】

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