高原鼠兔干擾對高寒草甸植物物種和功能性狀beta多樣性的影響

李 捷, 孫文濤, 龐曉攀, 徐雪婷, 楊 歡, 郭正剛

草種創新與草地農業生態系統全國重點實驗室, 蘭州大學草地農業科技學院 蘭州 730020

物種多樣性包括3個不同的水平:局域多樣性(alpha多樣性)、區域多樣性(gamma多樣性)以及生境間多樣性(beta多樣性)[1—2]。alpha多樣性和gamma多樣性都忽略了物種組成在不同群落間的變化,而beta多樣性作為物種多樣性的重要測度指標,可以通過反映群落物種組成沿某一環境梯度的變化,體現不同群落多樣性的差異程度,從而揭示植物群落演替趨向和沿環境梯度的生態過程[1—3]。目前,大多數草地植物beta多樣性研究采用Whittaker指數或是Whittaker指數的單調轉換[4—6],僅能體現植物組成在不同群落生境間的相似性,無法全面觀測植物beta多樣性究竟是通過什么途徑變化的。

Baselga提出物種群落的總相似性可以轉換為兩個部分,即總beta多樣性(SOR)可以分解成物種周轉引起的beta多樣性(SIM)和嵌套導致的beta多樣性(NES),為更大空間尺度的草地植物多樣性維持提供了科學方法[7]。其中,物種周轉暗示同時保護多個位點的多樣性維持策略,嵌套則暗示重點保護物種豐富度高的位點[8]。此外,大多數植物beta多樣性研究主要基于物種維度,然而物種之間并不相互獨立,功能性狀在物種間的差異程度是不同的[9—10]。研究發現對于歐洲和美洲的溫帶植物,在物種beta多樣性較高的情況下,植物功能性狀beta多樣性仍然較低[11]。因此,基于物種維度,并不能很好地揭示驅動beta多樣性格局形成的作用力。然而,目前植物功能性狀beta多樣性的研究主要聚焦于森林生態系統[12—13],而是否能夠采用植物功能性狀beta多樣性的變化途徑,分析草地植物群落的構建過程尚不明確。基于功能性狀維度的beta多樣性研究,為草地群落生態學研究提供了新的視角[14]。

生物干擾是草地植物beta多樣性的潛在影響因素。牛莉芹等關于五臺山草甸群落的植物beta多樣性分析結果表明,旅游中的人為踩踏、建設因素是引起當地草甸植物beta多樣性降低的主要原因[6]。同時,草食動物干擾是決定草地植物群落生境異質性的主要小尺度因子,會在草地生境內形成不同的群落生境,改變植物beta多樣性。已有研究表明,內蒙古典型草原植被beta多樣性隨放牧強度的增加逐漸減小[4];羊草雜類草草甸beta多樣性隨放牧強度增加,呈明顯上升趨勢[5]。這些研究表明大型草食動物放牧干擾可以改變草地群落植物beta多樣性。除大型草食動物之外,小型嚙齒類草食動物也是草地生態系統不可缺少的組分[15—19]。研究表明,隨高原鼠兔干擾強度的增加,高寒草甸植物物種beta多樣性指數表現為先增加后降低的變化趨勢[16],隨著歐洲地松鼠(Spermophiluscitellus)干擾強度的增加,美國溫帶草原beta多樣性指數表現為逐漸增加的變化趨勢[17]。此外,黑尾土撥鼠(Cynomysludovicianus)可以增加不同空間尺度的土壤節肢動物beta多樣性[18]。然而這些研究并沒有設立未干擾區作為真正的對照區。探討草地植物物種beta多樣性和植物功能性狀beta多樣性對小型嚙齒類草食動物干擾的響應,確定小型嚙齒類草食動物如何影響草地植物物種和功能性狀beta多樣性的變化途徑,尚需科學研究提供證據。

高原鼠兔(Ochotonacurzoniae)是青藏高原分布最廣的小型嚙齒類草食動物,主要棲息于高寒草甸,由于營家族式生活,高原鼠兔野生種群往往擴展迅速,數量龐大[16, 20],是青藏高原高寒草甸主要的生物干擾因子之一[20—22],也被認為是高寒草甸的“生態系統工程師”[22]。高原鼠兔可以通過排泄、采食等多種干擾方式,增加環境異質性[23—25],影響群落物種組成,進而改變高寒草甸植物多樣性[16]。然而,目前關于高原鼠兔干擾對高寒草甸植物多樣性影響的研究,主要集中于高原鼠兔干擾對局域植物多樣性的影響[25—27],關于高原鼠兔干擾下,高寒草甸植物beta多樣性變化途徑的研究沒有提及。本研究采用空間多點同步建立高原鼠兔干擾區和未干擾區,首先確定高原鼠兔干擾對高寒草甸植物物種beta多樣性和植物功能性狀beta多樣性的影響;其次,揭示高原鼠兔干擾下高寒草甸植物beta多樣性的變化途徑究竟是周轉還是嵌套,理論上嘗試確證植物功能性狀beta多樣性能夠解析小型草食動物干擾對草地植物群落構建的影響,同時揭示高原鼠兔干擾對高寒草甸植物beta多樣性和植物功能性狀beta多樣性變化途徑的影響,為通過高原鼠兔管理而維持青藏高原高寒草甸植物多樣性提供科學依據。

1 研究區概況和方法

1.1 研究地區概況

高原鼠兔分布范圍廣,不同分布區地貌和環境特征差異大,可以生活在多種土壤類型、地形和氣候的環境中[19]。為避免土壤、地形和氣候條件對研究結果的影響,本研究選擇在青藏高原東緣多個地點建立調查樣帶 (圖1)。調查地點的平均海拔高度介于3200—3750 m,年平均降水量為400—653 mm。調查地點為寒冷、潮濕的高原大陸性氣候,但研究點基本氣候特征有一定差異(表1)。根據中國土壤分類系統和國家土壤調查局資料,調查地點的土壤類型為高寒草甸土。研究地點草地類型均為以莎草科為主高寒草甸。這些高寒草甸已承包給牧戶,每家每戶將高山草甸分為暖牧區和冷牧區,在過去的幾十年里,在4月中旬到10月初期間,冷牧區被圍欄圍起來,10月中旬到4月初,圍欄開放給牦牛和藏羊放牧。調查位點優勢種均為莎草科的高山嵩草(Carexparvula)和矮生嵩草(C.alatauensis)。主要伴生種有莎草科植物青藏薹草(Carexmoorcroftii)、豆科植物高山豆(Tibetiahimalaica)、菊科植物長毛風毛菊(Saussureahieracioides)與蒲公英(Taraxacummongolicum)、薔薇科植物莓葉委陵菜(Potentillafragarioides)等。盡管調查地點境內高寒草甸分布有多種小型嚙齒類草食動物,但本研究通過目視法,選擇僅有高原鼠兔存在的樣地作為高原鼠兔干擾樣地(圖1)。

表1 研究區域基本地理氣候特征Table 1 The basic climatic characteristics of study sites

圖1 研究地點高寒草甸分布圖Fig.1 The sampling sites and the conditions of alpine meadows within the Qinghai-Tibetan Plateau, China, including those both in the absence and presence of plateau pika populations

1.2 試驗設計和調查

研究樣地設置在全年圍封的高寒草甸,屬于冷季放牧區(即牧草休眠期牧民打開圍欄放牧),暖季(即牧草生長季)不放牧。因此本研究所調查的高寒草甸,從植被返青到植被枯黃,不存在大型放牧動物干擾。高原鼠兔喜棲息于低矮開闊的生境[29],營家族式生活,具有領域性,在高寒草地內呈鑲嵌分布[16, 30]。由于高原鼠兔的擴散是一個漸進的過程,有些高寒草甸雖然處于低矮開闊狀態,適宜高原鼠兔棲息,但目前沒有高原鼠兔生活,因此,目前沒有高原鼠兔棲息的低矮開闊草甸,是高原鼠兔的潛在入侵區,可以作為高原鼠兔干擾區的對照區,從而真實測度高原鼠兔干擾對高寒草甸的影響[30]。由于高原鼠兔營家族生活,具有巢域特征,一個家族的高原鼠兔棲息地生境平均面積約為1263 m2,因此,為了最大程度模擬高原鼠兔的巢域特征,本研究設置樣地大小為35 m × 35 m[31—32]。

本研究采用隨機配對法設置調查樣地(調查位點)。首先,選擇地勢相對平坦、草地類型一致的高寒草甸區,確定是否有高原鼠兔干擾存在[26]。高原鼠兔干擾以高寒草甸內目視有高原鼠兔出沒和有效洞口存在為依據[28,26]。首先,通過目視法選定第1個高原鼠兔干擾樣地(即為1個調查位點)。選定第1個樣地后,繼續驅車向任意方向前行,當距離超過5 km時,再次選擇第2個干擾樣地,以確保兩個高原鼠兔家族生活范圍不重復,以此類推,所有干擾位點構成一個高原鼠兔干擾樣帶(圖2)[16]。同時,在干擾樣地確定后,根據草甸類型和地貌特征,在干擾樣地附近選擇等同面積的未干擾樣地,以沒有發現高原鼠兔和高原鼠兔洞口為基準。配對的未干擾樣地位于干擾樣地的任意方向,與干擾樣地的距離大約為500 m到1000 m,距離過大則無法保證該配對干擾和未干擾樣地的高寒草甸類型和地形地貌的一致性;距離過小則無法排除高原鼠兔移動對未干擾樣地的影響[32]。每個調查地點分別設置10個干擾樣地和10個未干擾樣地,六個研究地點累計設置120個調查樣地(干擾樣地和未干擾樣地各60個)。

圖2 試驗樣地布設示意圖Fig.2 Experimental design schematic diagram

高原鼠兔主要在8月初對高寒草甸的干擾最明顯,這是由于高原鼠兔是群居動物,且幼體在出生年份不擴散,因此高原鼠兔種群數量可以在短期內迅速增加,7月底到8月可達到高峰[26]。由于6個調查點年平均氣溫等氣候和地理特征存異,可能導致高原鼠兔的活躍時間在不同調查點分異,因此,本研究確定基本調查時間為7月底到8月,并結合年平均氣溫和高寒草甸植物生長狀況,判斷調查點干擾明顯期,分別按照碌曲,共和,海晏,剛察,祁連,門源的順序開展樣方調查,以最大程度反映高原鼠兔干擾對植物多樣性的影響。在每個樣地中以“W”形安排五個調查樣方(圖2)。樣方的大小為1 m×1 m,各個樣方之間的距離控制在8 m左右,必要時稍作移動,以避免裸露的土壤斑塊,共計600個植被調查樣方。本研究首先調查并記錄了所有樣方中的所有植物種類,并統計每種植物在樣方內的豐度。植物高度用卷尺測定物種的高度,當物種株數或叢數高于30,則隨機選擇30株進行測量,若物種株數或叢數小于30,則全部進行測量。隨后采用針刺法測定樣方內每個植物的蓋度。

測定了12種高寒草甸植物的關鍵功能性狀(或從文獻中收集):(1)生長型(半基生、短基生、矮叢、直立多葉和蓮座型)、(2)生活型(地上芽、地下芽、地面芽、高位芽)、(3)生活史(一年生和多年生)、(4)葉面類型(光滑、具毛、具刺)、(5)功能類群(禾本科、莎草科、豆科和雜類草)、(6)高度、(7)蓋度、(8)豐度、(9)傳粉方式(蟲媒、風媒和自授粉)、(10)種子擴散(重力傳播、風力傳播、自體傳播,動物傳播)、(11)克隆繁殖(地下克隆、地上克隆和無)、(12)固氮類型(固氮和非固氮)。本研究從青藏高原植物區系文獻和網站中采集了各植物的生長形態、分布、生活史、傳粉、擴散和固氮類型等數據。以上植物物種功能性狀同時考慮了生理特征,形態特征,生殖特征,且考慮了選擇指標獲取的可操作性和易測性。

1.3 數據處理與分析

統計分析與作圖均在R語言(版本號:4.2.0)中進行。為驗證高原鼠兔干擾對高寒草甸植物群落組成存在影響,本研究對高原鼠兔干擾區與未干擾區調查位點進行聚類分析,確定最佳群落聚類數目,分析方法采用R包“factoextra”,針對調查位點數量較多,優先選擇“K-means均值聚類”。高寒草甸植物物種beta多樣性的計算采用Baselga提出的方法[33];植物功能性狀beta多樣性采用Villéger提出并已成功運用的計算方法[9—10]。這兩種方法都基于多個調查位點的三個不同的beta多樣性系數:(1)S?rensen系數,衡量所有調查位點的總體beta多樣性;(2)Simpson系數,衡量由于物種或功能性狀在不同位點間的相互替代引起的周轉率;(3)嵌套系數,用于衡量由豐富度差異引起的嵌套程度[33—34]。物種和植物功能性狀beta多樣性的計算,目前已經可以通過R語言實現,計算方式儲存在R包“betapart”中[33]。

對于植物物種beta多樣性,建立多位點物種組成數據集,采用R語言中的“beta.multi”函數直接實現。對于植物植物功能性狀beta多樣性,首先整合物種功能性狀數據集;其次,基于高爾距離(Gower distance)計算所有草本植物功能性狀的距離矩陣,并通過“Lingoes”方法對該功能距離矩陣進行矯正;然后,使用主坐標分析(Principal component analysis, PCoA),選擇總解釋率85%以上的前幾個獨立軸,代表所有草本植物的綜合功能性狀。主坐標分析通過R語言“vegan”包實現。最后,結合多位點物種組成數據集和綜合功能性狀值,計算基于多維功能特征空間中的凸包體積(即群落中物種所占據的特征空間體積的n維度量),計算過程采用R語言中的“functional.beta.multi”函數實現。

采用線性混合模型(LMM)分析高原鼠兔干擾對高寒草甸物種beta多樣性和植物功能性狀beta多樣性的影響。具體的,將地點設置為隨機因子,將配對的高原鼠兔干擾與未干擾樣地設置為固定因子,確定高原鼠兔干擾對beta多樣性以及周轉和嵌套組分的影響是否存在顯著差異。線性混合模型分析利用R包“lme4”和“lmeTest”實現。為了進一步明確高原鼠兔干擾下物種beta多樣性和植物功能性狀beta多樣性的主要變化途徑,用周轉組分與總beta多樣性的比值確定周轉所占的相對比例,用嵌套組分與總beta多樣性的比值,計算嵌套所占的相對比例。

2 結果

2.1 調查位點高寒草甸植物群落組成和功能特征

高原鼠兔干擾區和未干擾區共記錄到120個高寒草甸植物群落,累計出現草本植物72種,代表了調查區域的gamma多樣性。調查地點物種alpha多樣性平均數量為(52±12)種(平均值±標準差)。所有調查位點最豐富的植物物種是矮生嵩草(Carexalatauensis),是調查區高寒草甸的優勢種。其他物種均為高寒草甸植物群落常見伴生種,如高山嵩草(Carexparvula)、冷地早熟禾(Poacrymophila)、矮火絨草(Leontopodiumnanum)和美麗風毛菊(Saussureapulchra)等(每個地點的完整植物清單詳見補充數據)。

對于高寒草甸植物群落最佳聚類個數,由高原鼠兔未干擾區的17類,轉變為高原鼠兔干擾區的9類(圖3),表明高原鼠兔干擾顯著改變了高寒草甸植物群落組成。對所有72個物種的12個關鍵性狀進行主坐標分析,前三個PCoA軸捕獲了89%的草本植物性狀變異(測量12種草本植物功能性狀的主坐標分析詳見補充數據)。

圖3 高原鼠兔未干擾區和干擾區高寒草甸植物群落聚類分析Fig.3 The k-means cluster analysis of plant community in alpine meadow高原鼠兔干擾與未干擾區高寒草甸群落組成特征采用均值聚類法分析,虛線對應干擾區或未干擾區60個調查位點的最佳聚類個數

2.2 高原鼠兔干擾對高寒草甸植物beta多樣性的影響

高原鼠兔干擾顯著降低了高寒草甸植物群落物種的相似性指數(F=15.54;P<0.01),降幅為28.1%。具體表現為高原鼠兔顯著降低了物種beta多樣性的周轉組分值(F=9.86;P<0.01),降幅達36.6%,但對beta多樣性的嵌套組分無顯著影響(圖4)。高原鼠兔干擾顯著降低了高寒草甸植物群落功能相似性(F=11.39;P<0.01),降幅為28.7%,同時,顯著降低了功能周轉組分(F=14.91;P<0.01),降幅為34.3%,但對功能嵌套組分不具有顯著影響(圖5)。

圖4 高原鼠兔干擾對高寒草甸植物物種beta多樣性的影響Fig.4 Effects of disturbance by plateau pika on plant species beta diversitySIM:植物物種beta多樣性的周轉組分;NES:植物物種beta多樣性的嵌套組分;SOR:植物物種總beta多樣性;顯著性檢驗水平為0.05,*表示顯著水平< 0.05,**表示顯著水平< 0.01,ns表示無顯著差異

圖5 高原鼠兔干擾對高寒草甸植物功能性狀beta多樣性的影響Fig.5 Effects of disturbance by plateau pika on plant functional beta diversityF.SIM:植物功能性狀beta多樣性周轉組分;F.NES:植物功能性狀beta多樣性嵌套組分;F.SOR:植物功能性狀總beta多樣性

2.3 高原鼠兔干擾下高寒草甸植物beta多樣性的變化途徑

高原鼠兔干擾下高寒草甸總植物物種beta多樣性的周轉和嵌套組分表現為SOR、SIM和NES值分別為0.44、0.36和0.08(表2),周轉和嵌套組分在總植物物種beta多樣性中占比分別是75.4%和24.6%,表明高原鼠兔干擾區高寒草甸植物物種beta多樣性變化的主要途徑,是物種在空間上的周轉。高原鼠兔干擾下高寒草甸總植物功能性狀beta多樣性的周轉和嵌套組分表現為SOR、SIM和NES值分別為0.38、0.13和0.24(表2),周轉和嵌套組分在總植物功能性狀beta多樣性中占比分別是31%和69%,表明高原鼠兔干擾下高寒草甸植物功能性狀beta多樣性變化的主要途徑是物種在空間上的嵌套。

表2 高原鼠兔干擾下高寒草甸植物beta多樣性的變化途徑Table 2 The pathway of the change of beta diversity induced by plateau pika disturbance in alpine meadows

3 討論

物種beta多樣性體現不同位點之間物種組成的差異程度[1]。本研究中,高寒草甸的植物物種和功能性狀beta多樣性相對較低(最大值為1),表明調查位點高寒草甸植被組成相似,特有植物種類相對較少,生態獨特性較低。該結果是可以預測的,因為本研究所有的野外調查位點,都位于青藏高原東北部的高寒草甸,這些高寒草甸具有相似的棲息地特征、物種相互作用和系統發育歷史。例如嵩草屬的高山嵩草和矮生嵩草具有廣泛的地理分布,而某些植物則在調查區域內被異地(或異地的同源植物)植物所取代。例如,在不同的調查位點中記錄了幾個密切相關的同源植物:長毛風毛菊(Saussureahieracioides)和美麗風毛菊(Saussureapulchra),刺芒龍膽(Gentianaaristate)和麻花艽(Gentianastraminea)等。

Baselga提出有兩種不同的途徑會導致物種beta多樣性發生變化:一是周轉,即一個群落中的物種在另一個群落中被其他物種代替;二是嵌套,即群落中發生物種的增加或丟失,導致物種匱乏的群落是物種較豐富群落的子集[7]。兩種變化途徑意味著不同的生態過程:地方性的生境異質性、干擾等因素會促進群落產生物種周轉,而物種有序滅絕或沿梯度殖民則體現為嵌套格局[34—35]。本研究表明,無論是高原鼠兔棲息地,或者是高原鼠兔未干擾高寒草甸,植物物種beta多樣性的大部分差異,均是由物種在空間上的周轉引起。如果群落物種組成的差異是隨機產生的,并且存在空間自相關等生態過程,則群落組成差異的變化途徑表現為物種替換,即可以通過物種周轉解釋物種beta多樣性的變化[35]。研究區域高寒草甸beta多樣性主要來源于物種的隨機分布和自相關的過程,可能的原因是高寒草甸植物擴散能力相對較弱,因此其分布更容易受植物生長歷史以及擴散程度的影響。由于區域內相對隔離的棲息地、氣候和物種擴散能力,使一些物種比其他物種受益,造成高寒草甸物種beta多樣性變化由周轉主導。植物功能多樣性主要強調草地植物群落內不同植物物種間功能性狀的總體差異,以及植物性狀對環境變化的響應[14,31]。盡管功能alpha多樣性指數已廣泛應用于草地植物群落,并有研究證明高原鼠兔干擾可以改變高寒草甸局域植物群落的功能多樣性指數[31],然而植物功能性狀beta多樣性的研究在草地植物群落中依然匱乏[36—38]。本研究首次將高寒草甸植物功能性狀beta多樣性的變化途徑劃分為功能周轉和功能嵌套,一定程度上證實了采用植物植物功能性狀beta多樣性,可以解釋高寒草甸植物群落beta多樣性變化。高寒草甸植物植物功能性狀beta多樣性大部分差異,是由功能嵌套引起,一方面表明植物功能性狀在物種間的差異程度是不同的[9],另一方面可能是由于高寒草甸植物群落的功能性狀是趨同進化而來[31],經生境過濾篩選進入到各個群落的物種功能性狀比較相似,造成功能性狀在較大空間范圍內存在冗余[39]。

高原鼠兔干擾顯著影響了高寒草甸植物群落物種組成,具體表現為高原鼠兔干擾下,物種beta多樣性減小,群落相似性降低,這是由于高原鼠兔擾動在空間和時間上往往是分散的,可以通過形成洞口、裸斑、重新分配土壤、選擇性采食、與土壤動物互作等方式(表3),增加植被空間異質性,改變植物群落間的物種周轉。高原鼠兔干擾下,物種beta多樣性的周轉組分顯著降低,表明物種周轉對高原鼠兔干擾具有敏感的響應。這是因為高原鼠兔的選擇性采食和刈割等行為[40,43],可以引起群落中部分物種的消失[43],同時高原鼠兔糞便以及土壤種子庫也會為群落帶來新的物種[44],引起群落物種獲得率增加,替代率相對減小,最終對群落植物多樣性產生影響。本研究發現高原鼠兔干擾對高寒草甸物種嵌套無顯著影響,表明物種獲得或損失對高原鼠兔響應不敏感。這與荒漠牧區大型草食動物放牧結果一致[45],這可能與高寒草甸自然環境嚴酷,物種構成穩定、植被均勻等特征有關。已有研究表明在高原鼠兔干擾下,土壤動物豐富性存在明顯變化,具體表現為高原鼠兔干擾可以增加鞘翅目成蟲、蜘蛛目和鱗翅目幼蟲[46],這說明在高原鼠兔下,生態系統食物網的復雜性會有明顯增加[16],而土壤食物網的變化亦是小型嚙齒草食動物干擾調節下,高寒草甸群落物種組成由隨機性過程到確定性過程轉變的重要內在原因。高原鼠兔干擾下,高寒草甸植物物種beta多樣性以物種周轉為主導,說明高原鼠兔干擾區域內的高寒草甸植物多樣性維持,要注重保護所有的位點,而非簡單的物種保護,因為每個位點由于不同物種的替代,植物物種組合具有較高的獨特性。

表3 高原鼠兔干擾草地的方式及影響范圍Table 3 The ways and effects disturbance by plateau pika on alpine meadows

研究表明,高原鼠兔干擾下高寒草甸植物植物功能性狀beta多樣性降低,群落功能相似性降低。這是因為未被高原鼠兔種群占有并擴張的高寒草甸,植物群落通過種內和種間競爭和長時間演替,物種間關聯固定,表現為形成以莎草科植物為優勢的穩定結構,群落內植物功能特征差異相對穩定[47]。而高原鼠兔干擾下,原來植物群落間物種的關系和種群空間分布特征被打破,給原來競爭弱勢的雜類草植物,提供良好的生長環境[48],促進植物各自適應新的土壤生長環境和競爭關系,從而引起植物群落中植物利用和獲取資源的途徑更加多樣化,導致植物個體功能呈現多樣化趨勢,占據更多生態空間[49],增加了植物群落的功能性狀特征,進而減小了群落功能相似性。高原鼠兔干擾會降低功能周轉,可能是因為高原鼠兔干擾下,部分植物(例如R策略者),其根系主要生長在土壤表層,導致高原鼠兔棲息區的生境具有旱化特性,這勢必誘導一些植物群落組分進一步改變。例如濕生植物濕生扁蕾(Gentianopsispaludosa)、唐松草(Thalictrumaquilegifolium)等具有逐漸減少乃至退出的趨勢,而一些中生和旱生植物,例如珠芽蓼(Bistortavivipara)、莓葉委陵菜(Potentillafragarioides)等具有逐漸增多的趨勢。植物群落內組分的變化和環境壓力增加,導致部分植物強烈的趨同選擇[31],會限制植物功能多樣性的變化,從而改變植物植物功能性狀beta多樣性變化成分,導致功能周轉所占的比例降低。此外,高原鼠兔干擾有機會在植被上形成肥島效應[30],增強黃花棘豆(Oxytropisochrocephala)等豆科植物的固氮能力,導致土壤速效氮和全氮含量顯著升高(TN >65 mg/kg)[41],冷地早熟禾(Poacrymophila)等禾本科嗜氮植物種間競爭力因此增強,著反而導致矮火絨草(Leontopodiumnanum)等低矮植物生長潛勢受到抑制,容易在較高氮濃度下被過濾掉,其余物種通常表現為功能相似,進而降低了物種功能周轉的比例。此外,本研究結示了高原鼠兔干擾下,高寒草甸植物功能性狀beta多樣性以嵌套格局為主導。因此,可以僅通過保護高原鼠兔干擾區域內植物功能性狀豐富的位點,維持較高的植物功能性狀多樣性。

4 結論

植物功能性狀beta多樣性可以揭示小型嚙齒類草食干擾對草地植物多樣性的影響從局域多樣性向多元群落間的轉變過程,有助于從物種和功能保護的視角,分別提出高寒草甸植物多樣性的維持策略。高原鼠兔干擾區域內,高寒草甸植物物種beta多樣性的變化以周轉為主導,植物功能性狀beta多樣性的變化以嵌套為主導。因此,需要同時保護區域內所有高原鼠兔棲息地,以達到維持植物物種多樣性的目的,而可以僅通過保護該區域內植物功能性狀豐富的位點,維持較高的植物功能性狀多樣性。雖然本研究通過嵌套和周轉組分量的分析,提出了高原鼠兔干擾下植物多樣性的保護策略,但針對面積廣袤的青藏高原而言,顯然僅有拋磚引玉的作用。分析高原鼠兔干擾引起高寒草甸植物beta多樣性的變化途徑具有空間依賴性,也暗示青藏高原境內不同地區應該采用不同的生物多樣性保護策略。