桂北典型巖溶區植物alpha和beta多樣性特征及影響因素

鐘 萍,王光軍,劉紹華,徐永福,羅為群

1 中國地質科學院巖溶地質研究所,自然資源部/廣西巖溶動力學重點實驗室,聯合國教科文組織國際巖溶研究中心,桂林 541004 2 廣西平果喀斯特生態系統國家野外科學觀測研究站/百色平果喀斯特生態系統廣西野外科學觀測研究站,平果 531406 3 中南林業科技大學生命科學與技術學院,長沙 410004 4 南方林業生態應用技術國家工程實驗室,長沙 410004 5 中南林業科技大學林學院,長沙 410004

了解植物多樣性特征及維持機制有助于森林資源的可持續開發利用和有效保護。alpha多樣性和beta多樣性描述局域物種多樣性的兩個層次,alpha多樣性多用于評估群落內的物種豐富度和多樣性;beta多樣性則度量環境梯度下群落間物種組成差異[1]。根據POD法[2]可將beta多樣性分解為物種周轉組分和豐富度差異組分,物種周轉組分表示由于環境過濾、歷史事件等造成不同地點間物種替代,導致群落間物種豐富度產生差異;豐富度差異組分表示由于干擾或物種稀疏等生態過程造成群落間物種豐富度不同[3—4]。通常認為,在制定生物多樣性保護戰略時,當物種周轉組分貢獻高,策略應保護多個地點,而當豐富度差異組分占比較高時則優先保護物種多樣性較高的地點[5]。大量研究表明,植物群落多樣性受到古環境、現代環境(氣候、地形、土壤等)、區域生物多樣性和群落生物量等生物因子和非生物因子的影響[6—8]。母巖是土壤形成的基礎物質,是景觀演化和生物定植的關鍵影響因素[9],通過影響生境適宜性形成不同的植被生長勢[10]。Ott[9]研究證實全球尺度上硅質碎屑巖、深成巖和變質巖比碳酸鹽巖具有更高的歸一化植被指數。Hu等[11]在青藏高原開展的研究證實母巖和風化等地質效應直接影響生物多樣性,并通過與生物多樣性和當代環境的相互作用間接影響生態系統功能。母巖對區植物多樣性是否產生顯著影響?已成為地學、植物學和生態學共同關注熱點。

巖溶區是物種形成的主要場所和重要的生物多樣性方舟[12]。我國巖溶總面積占國土面積1/3[13],其中西南巖溶地區面積超過50萬km2,是世界上最大的連續喀斯特片區,是長江和珠江流域上游的重要生態屏障[14],具有巖性背景復雜、母巖類型多樣、生物類群豐富、生態系統脆弱等典型特征[15]。由于地質背景和過度人為干擾,巖溶區植被嚴重存在退化的現象。區域內殘存原生林極少,常見小片孤立天然次生林、人工喬木林和灌木林覆蓋,多以稀疏灌叢、灌草覆蓋。巖溶植被對維持生態系統結構和功能穩定極其重要[16],近年我國先后啟動了石漠化綜合治理、天然林保護等重大工程,巖溶生境現存次生林是石漠化植被恢復重建的重要參考范本[16],植物群落組成與物種多樣性機制已成為巖溶森林生態系統研究熱點之一[17]。以往研究多集中關注巖溶植物群落結構[16]、植物適應策略[18]、植被恢復對土壤質量的影響[19]等,而對巖溶區植物多樣性特征及其影響因素的研究較少。依據鈣、鎂含量差異,巖溶碳酸巖主要有灰巖和白云巖兩種典型母巖。根據1:20萬數字地質圖[20],桂北母巖以碎屑巖、灰巖、碳酸巖混合沉積(如灰巖夾白云巖、白云巖與灰巖互層等)為主(約占77%),其它母巖約占23%。桂林有“巖溶的首都”之稱,其冠巖和恭城巖溶地貌發育最為典型。因此,本文以桂林冠巖、恭城典型母巖的天然次生林為研究對象,運用樣方調查法,分析碎屑巖、純碳酸巖、碳酸巖混合沉積等不同母巖植物alpha和beta多樣性特征,探討巖溶區植物多樣性對母巖等環境因子的響應,以期為桂北乃至中國西南巖溶區植被恢復和保護修復提供理論支撐。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區位于廣西壯族自治區桂林的兩個典型巖溶區(圖1):冠巖巖溶區(110°21′—111°36′E, 25°0′—25°15′N)和恭城巖溶區(110°45′—111°0′E, 24°45′—25°4′N),地貌為典型的巖溶地貌,地形以山地丘陵為主。氣候均屬亞熱帶季風氣候,四季分明,雨熱同期,年平均氣溫19.4℃,年平均降雨量為1804.4 mm。根據中國地質科學院巖溶地質研究所提供的1:5萬區域地質圖,研究區內以灰巖為主、灰巖夾白云巖和碎屑巖占比次之、其它碳酸巖混合沉積(如白云巖與灰巖互層)、碳酸巖夾碎屑巖、第四系等母巖零星分布,出露地層主要屬泥盆系和石炭系地層。植被主要為亞熱帶常綠、落葉闊葉混交林,喬木層優勢種為香樟(Cinnamomumcamphora)、楓香樹(Liquidambarformosana)、青岡(Cyclobalanopsisglauca)等。灌木層優勢種主要有龍須藤(Bauhiniachampionii)、紅背山麻桿(Alchorneatrewioides)以及藤本植物菝葜(Smilaxchina)等。草本層優勢種主要有求米草(Oplismenusundulatifolius)、野雉尾金粉蕨(Onychiumjaponicum)、芒(Miscanthussinensis)、波緣冷水花(Pileacavaleriei)、刺頭復葉耳蕨(Arachniodesaristata)等。

圖1 研究區及樣地分布概況Fig.1 Location of plots and study area

1.2 樣地設置與群落調查

2018年8月與2019年8月,根據中國地質科學院巖溶地質研究所提供的1∶5萬區域地質圖結合實地林分勘查,研究區內設置了天然次生喬木樣地24個(圖1),其中8個灰巖樣地,6個碎屑巖樣地,4個灰巖夾白云巖樣地,2個第四系樣地,2個碳酸巖夾碎屑巖樣地,1個白云巖與灰巖互層樣地,1個碳酸巖與碎屑巖互層樣地。剔除未達統計學重復的母巖樣地,共18個樣地3種母巖納入統計分析。每個樣地設置喬木樣方1個(20 m×30 m),對樣方內喬木每木檢尺(DBH≥3 cm),記錄種名、樹高、胸徑、冠幅等。沿喬木樣方對角線設置灌木樣方3個(5 m×5 m),沿對角線及中心設置草本樣方5個(1 m×1 m),分別進行灌草調查,記錄灌木種名、基徑、高度等,記錄草本種名、數量、蓋度、平均高度等。

調查時,記錄每個樣地的經緯度、坡度、坡向、坡位、海拔、林下基巖裸露率、土層厚度等基本信息。其中,林下基巖裸露率為樣地內無植被覆蓋的裸露基巖所占比例[21—22]。土壤厚度根據土壤剖面確定[23],每個樣地隨機挖取3個剖面,剖面深度以挖至基巖為準,據3個剖面的深度判斷樣地的土層厚度。按土層深度0—10 cm、0—20 cm、0—40 cm、0—100 cm、>100 cm將其劃分為極薄、較薄、薄、中厚、深厚。利用環刀法測得土壤含水率。樣地基本信息見表1。

表1 樣地基本信息表Table 1 Basic information table of sample land

1.3 多樣性測度

將每個樣地植物的原始豐度數據轉為“樣方-物種”矩陣后計算植物alpha和beta多樣性。本文選用物種豐富度(S)、Simpson多樣性指數(D)、Shannon多樣性指數(H′)和Pielou均勻度指數(E)4個常用指數測度群落的alpha多樣性[24],通過R軟件vegan程序包[25]中diversity函數計算各林層多樣性指數。根據喬木層、灌木層和草本層對群落結構與功能的貢獻,分別賦予0.5、0.3、0.2的權重,計算各樣地整體的多樣性[26],采用算數平均值和標準誤表示三種母巖的植物alpha多樣性。beta多樣性通過adespatial程序包[27]中的beta.div.comp函數計算并分解,獲取不同母巖的總體beta多樣性、物種周轉組分和豐富度差異組分占比及配對樣方間的Bray-Cruits相異度距離矩陣[4]。

1.4 數據分析、處理

首先運用單因素方差分析和Tukey-HSD檢驗,分析植物alpha多樣性特征。基于配對樣方間的Bray-Cruits距離矩陣運用非度量多維度排序(NMDS)和Anosim分析分析植物beta多樣性特征。采用Pearson相關性分析植物alpha多樣性與母巖、土壤、地形等環境因子的相關性,由于4個alpha多樣性指數趨勢一致,故僅選取Shannon指數繪制相關性熱圖。運用Mantel檢驗分析母巖、土壤、地形等環境因子對植物beta多樣性的影響。

分析時,坡度、坡向經過正弦轉換為線性變量;坡位用賦值法,按平地、山脊、鞍部、上坡、中坡、下坡、全坡的順序轉換為數值變量,用1—7表示;土層厚度按極薄、較薄、薄、中厚、深厚的順序賦值,用1—5表示;母巖按灰巖、碎屑巖、灰巖夾白云巖順序分別用1—3表示。為消除量綱的影響,對數據進行標準化處理。

數據整理在Excel 2010中完成,分析與繪圖在R 4.1.3[28]中完成。

2 結果與分析

2.1 物種組成特征

調查樣方內共記錄喬木86種,隸屬于35科62屬,殼斗科(10種)、樟科(8種)、大麻科、豆科、桑科(6種)為優勢科;記錄灌木93種,隸屬于35科63屬,其中豆科記錄數量最多(10種),大戟科次之(7種);記錄草本56種,隸屬于31科47屬,禾本科(6種)為優勢科,并蕨類植物17種。不同母巖樣地物種組成存在明顯差異,如青岡(Quercusglauca)、木樨(Osmanthusfragrans)、翅莢香槐(Cladrastisplatycarpa)、花梨木(Anibarosaeodora)僅記錄在碎屑巖、灰巖樣地中,山牡荊(Vitexquinata)、桂林槭(Acerkweilinense)、花櫚木(Ormosiahenryi)、闊葉十大功勞(Mahoniabealei)等僅在灰巖樣地中有記錄,半蒴苣苔(Hemiboeasubcapitata)、牛耳朵(Primulinaeburnea)、波緣冷水花等僅出現在林下基巖裸露率更高的灰巖樣地中。

2.2 植物多樣性特征

alpha多樣性指數的單因素方差分析結果顯示(圖2),不同巖性間豐富度指數、Simpson指數、Shannon指數及均勻度指數特征一致,均為灰巖最高(S=43.50±1.25, D=0.85±0.01, H′=2.30±0.04, E=0.85±0.01),碎屑巖次之(S=35.00±2.73, D=0.81±0.02, H′=2.04±0.09, E=0.82±0.02),兩者之間豐富度指數差異性顯著(P<0.05),Simpson指數、Shannon-Weiner指數及均勻度指數差異不顯著。巖溶區灰巖夾白云巖多樣性最低(S=27.25±2.16, D=0.66±0.05, H′=1.56±0.13, E=0.70±0.03)且與灰巖、碎屑巖均存在顯著性差異(P<0.05)。

圖2 不同母巖植物alpha多樣性指數箱線圖Fig.2 Boxplots of alpha diversity indices of plants from different bedrocks箱體上中下線分別為75、50和25分位數,虛線為平均數;不同字母表示組間存在顯示差異(P<0.05,ANOVA, Tukey-HSD test)

NMDS分析顯示(圖3),不同母巖植物群落物種組成存在極顯著差異。Bray-Cruits相異度距離矩陣(表2)顯示,同一母巖樣地的植物組成也存在較大相異性。不同巖性beta多樣性組分分解特征一致(表3),均為物種周轉組分占比(82.86%—84.49%)高于物種豐富度組分占比(15.51%—17.14%)。研究區整體beta多樣性為0.44,其中物種周轉組分貢獻85.08%,物種豐富度組分貢獻14.92%(表2)。可見,研究區內林分異質性較高,植物群落相似性較低,周轉組分對該區域物種組成差異的貢獻占主導地位。

表2 配對樣地的Bray-Cruits相異度距離矩陣Table 2 Bray-Cruits dissimilarity distance matrix for paired plots

表3 植物beta多樣性及組分特征表Table 3 Characterization of plant beta-diversity and components

圖3 配對樣地間植物Bray-cruits距離的NMDS排序圖Fig.3 NMDS ranking plot of Bray-cruits distance for plants in paired plots圖中的1—18代表不同的樣地;stress值為0.109<0.2,排序結果合理;顯著性檢驗基于Anoism分析

2.3 植物多樣性與環境因子的相關性分析

Pearson相關性分析表明(圖4),Shannon多樣性指數與母巖、土壤厚度顯著負相關(P<0.05),與基巖裸露率顯著正相關(P<0.05),且與母巖相關性最強(r=0.81),與海拔等地形因子無顯著相關性。母巖、基巖裸露率、土壤厚度是影響研究區植物alpha多樣性的重要因素。Mantel Tests分析表明(圖5),巖溶區植物beta多樣性與基巖裸露率呈極顯著正相關(P<0.01),與母巖、土壤厚度顯著正相關(P<0.05),與其它環境因子無顯著相關關系。即巖溶區樣地間植物組成差異隨基巖裸露率、母巖、土壤厚度的差異增大而增大,其中基巖裸露率與beta多樣性相關性最強(r=0.52),是影響研究區植物群落beta多樣性的主要因素。

圖4 植物alpha多樣性與環境因子相關性熱圖Fig.4 Heat map of the correlation between plant alpha diversity and environmental factors Shannon:Shannon多樣性指數;Bedrock:母巖;Bedrock exposure rate:基巖裸露率;Soil thickness:土壤厚度;Water content:土壤含水率;Altitude:海拔;Slope:坡度;Aspect:坡向;Slope position:坡位。顏色梯度及圖中數字表示Pearson相關系數r,*為顯著性標記,* P<0.05; ** P<0.01; *** P<0.001

圖5 植物beta多樣性與環境因子相關性Fig.5 Correlation between plant beta diversity and environmental factors基于Bray-Curtis距離通過Mantel檢驗得出的植物群落組成與環境因子之間的關系;線寬代表部分Mantel的r統計量,線條顏色代表統計顯著性,顏色梯度表示Pearson相關系數

3 討論

調查共記錄喬灌草235種,其中殼斗科、樟科、大麻科、豆科、桑科、大戟科為優勢科。由于特殊地質化學背景,巖溶區基巖裸露率高,土壤深淺不均且偏堿性,喜鈣、耐旱耐堿、且有發達根系的植物才能在該生境中生長[29]。如殼斗科青岡,深根性直根系,耐旱耐瘠薄,生長中速,適應性及天然更新能力強,因此在巖溶區廣泛分布。不同母巖植物多樣性和群落組成存在顯著差異,母巖、基巖裸露率、土壤厚度是影響桂北巖溶區植物alpha和beta多樣性的重要因素。相關性分析表明母巖對基巖裸露率和土壤厚度有顯著影響,母巖不僅對植物多樣性產生直接影響,可能還通過影響基巖裸露程度、土壤厚度和含水對植物多樣性產生間接影響。這與其它區域相關研究基本一致[30—32]。在青藏高原東南部對比不同巖層生物群落的研究表明,土壤母巖對生物多樣性產生直接影響[11]。Jiang[33]、Liu等[34]相關研究證實不同母巖的礦物組成和風化速率不同,控制所發育土壤的厚度、縫隙結構和持水能力,因而決定木本和草本植物的覆蓋與生長。碎屑巖發育土壤土層深厚、養分含量更高[35],適宜植物生長,組成和多樣性往往較為豐富。與碎屑巖相比,灰巖、灰巖夾白云巖等碳酸巖具有較強的可溶蝕性,其形成的生境基巖裸露率更高,巖石縫隙結構有利于根系較深的樹種生長[34],所發育土壤土層淺薄且鈣含量較高,導致石生性、喜鈣性的巖溶區特有種、適宜種(如大葉土蜜樹Brideliaretusa、桂林槭、波緣冷水花、牛耳朵等)和適生能力強的隨遇種(如青岡、木樨、香樟等)著生[36]。因而,植物多樣性更為豐富,且植物組成與碎屑巖相異性明顯。此外,母巖通過影響養分遷移和土壤養分含量對植物分布和組成產生間接影響可能是潛在影響機制。植物生長需要的磷、鐵等營養元素來源于母巖,且養分有效性可能受到土壤-母巖界面的化學和物理過程的控制[37—38],董茜等[31]、Wang等[39]研究發現灰巖、灰巖夾白云巖、碎屑巖的土壤養分存在顯著性差異,進而影響植物多樣性。作為研究區內碳酸巖混合沉積的典型類型,灰巖夾白云巖的基巖裸露率較低、土層中厚,生境異質性顯著低于灰巖;所發育土壤元素背景值受多個巖性端元的影響[40],養分含量往往低于灰巖、碎屑巖發育土壤[31,35,41],故植物豐富度和多樣性顯著低于灰巖與碎屑巖。

巖溶區林分異質性較高,植物群落相似性較低。不僅不同母巖的植物組成存在顯著性差異,同一母巖樣地的植物組成也存在較大相異性。這可能與基巖裸露率對植物組成差異影響最大有關。因為基巖裸露形成石面、石縫、石溝等特殊小地貌,土層深淺不一且土被不連續,豐富了小尺度上的生境異質性[42—43],極大地影響植物的空間分布和多樣性。分解beta多樣性發現,物種周轉組分對該區域物種組成差異的貢獻占主導地位。理論認為,環境過濾、競爭、地理隔離等是導致物種替換的潛在機制[44—45]。基巖裸露、母巖和土壤厚度共同促進小生境高度異質性可能是影響桂北巖溶區植物種生態位競爭和物種周轉的原因。因此,建議開展巖溶區森林生態系統保護工程時應對巖溶區和碎屑巖區森林多處加以保護。此外,本文分析顯示海拔等地形因子與植物多樣性無顯著相關性,可能是由于調查樣地的山體陡峭矮小,海拔、坡向等地形因子對光熱資源分配的影響較小,而對植物組成和多樣性無顯著影響。

4 結論

桂北巖溶區林分異質性較高,群落組成差異主要由周轉過程主導,母巖、基巖裸露率、土壤厚度是巖溶區植物組成和多樣性的重要影響因素。因此,基于母巖多位點保護,兼顧基巖裸露和土壤厚度等小生境差異而“適地適樹”對巖溶區植被恢復與重建有重要意義。

致謝：感謝中國地質科學院巖溶地質研究所對地層母巖區分提供的有關幫助,感謝中南林業科技大學李志強老師、羅麗瑩、段慧霞、王熊維、張國燦同學參與群落調查。