臨海東磯海域人工魚礁大型底棲動物群落的早期發(fā)育

李楠楠,畢遠新,翁歆之,侯弘毅,程巖雄,范瑞良,陳淵戈,歐陽瓏玲,全為民,*

1 中國水產(chǎn)科學研究院東海水產(chǎn)研究所,上海 200090 2 浙江省海洋水產(chǎn)研究所,舟山 316021 3 臺州市水產(chǎn)技術推廣總站,臺州 318000 4 臨海市港航口岸和漁業(yè)管理局,臨海 317000

海洋牧場是指基于海洋生態(tài)系統(tǒng)原理,在特定海域通過人工魚礁、增殖放流等措施,構建或修復海洋生物繁殖、生長、索餌或避敵所需的場所,增殖養(yǎng)護漁業(yè)資源,改善海域生態(tài)環(huán)境,實現(xiàn)漁業(yè)資源可持續(xù)利用的漁業(yè)模式[1]。據(jù)聯(lián)合國糧農(nóng)組織(FAO)統(tǒng)計,目前已有64個沿海國家發(fā)展了海洋牧場[2]。我國于2017年發(fā)布了《國家級海洋牧場示范區(qū)建設規(guī)劃(2017—2025年)》,截至2023年農(nóng)業(yè)農(nóng)村部已創(chuàng)建命名169個國家級海洋牧場示范區(qū)。

人工魚礁是用于修復和優(yōu)化海域生態(tài)環(huán)境、建設海洋生物生息場的人工設施,是海洋牧場棲息生境營造的重要手段之一[3]。投放的人工魚礁會在礁區(qū)產(chǎn)生流場效應、庇護效應和餌料效應等[4—6]。表面大型底棲動物(epibenthic macrofauna)是人工魚礁餌料效應的重要載體,可為海洋牧場資源養(yǎng)護對象提供豐富的餌料生物,其種類組成、密度、生物量和群落結(jié)構直接影響著人工魚礁的生態(tài)功能[7—9]。盡管我國沿海人工魚礁建設范圍和投放規(guī)模不斷擴大,然而人工魚礁大型底棲動物群落的研究還相對缺乏,研究區(qū)域主要集中于大亞灣[10]、珠江口[11]、萊州灣[12—13]、青島石雀灘[14]、天津大神堂[15]等少數(shù)海域,制約著我國海洋牧場建設的綜合效益評估。

臨海市東磯海域已被列入《國家級海洋牧場示范區(qū)建設規(guī)劃(2017—2025年)》和《臺州市海洋牧場建設規(guī)劃(2021—2030年)》。為滿足國家級海洋牧場示范區(qū)的申報條件,臨海市投資900多萬元實施了海洋牧場人工魚礁建設項目,2021年7月投放了600個礁體建成4個礁區(qū),共計1.562萬空m3。為評估投放人工魚礁的生態(tài)效益,本研究于2022年5月和10月調(diào)查了人工魚礁表面大型底棲動物群落,基于調(diào)查結(jié)果分析了大型底棲動物的種類組成、密度、生物量和群落結(jié)構。本研究的目標是揭示人工魚礁表生大型底棲動物群落的早期發(fā)育與演替動態(tài),具體回答以下科學問題:(1)在早期發(fā)育階段,有哪些附著生物補充至人工魚礁表面?(2)相對于投放海域的軟相泥質(zhì)生境,人工魚礁表生大型底棲動物群落是否能提供更高密度和生物量的底棲餌料生物?(3)人工魚礁表生大型底棲動物群落的優(yōu)勢種是什么?研究結(jié)果可為后期海洋牧場建設提供基礎數(shù)據(jù)和技術支撐。

1 材料與方法

1.1 人工魚礁布設

研究區(qū)域位于浙江省臨海市東磯島東南側(cè)的人工魚礁區(qū)(圖1)。其中A礁區(qū)面積約為3351m2、有323個人工魚礁礁體、約6541.2空m3;B礁區(qū)面積約為1527m2、有118個人工魚礁礁體、約3817.5空m3;C礁區(qū)面積約為786m2、有75個人工魚礁礁體、約1415.6空m3;D礁區(qū)面積約為616m2、有62個人工魚礁礁體、約1478.2空m3(圖1)。人工魚礁礁體為鋼筋混凝土框架式構件礁,外形為3m長×3m寬×3m高的正方體,棱柱寬0.20m。構件礁采用矩陣式排列,設計縱橫間距均為3m。研究海域平均水深為14m、海水鹽度介于24—28,海水溫度介于5—33℃。

圖1 臨海東磯海域人工魚礁的位置Fig.1 Location of the Dongji artificial reefs, Linhai, Zhejiang Province

1.2 樣品采集與分析

2022年5月(投放后10個月)和10月(投放后15個月)對東磯人工魚礁區(qū)進行潛水調(diào)查, 每個礁區(qū)設1個調(diào)查站位(圖1), 每個站位從礁體外側(cè)垂直立柱(距離礁頂約0.5m處)中設置1個25cm×25cm樣方,刮取樣方內(nèi)人工魚礁表面所有生物,裝入0.5mm孔徑的篩絹網(wǎng)袋中,在調(diào)查船上將各站位的生物樣品用75%乙醇固定保存,帶回實驗室進行挑揀、分類鑒定、計數(shù)和稱重(鮮重,精確至0.001g)。基于外殼形態(tài)初步判斷生物樣品中的牡蠣為同一物種,從所有牡蠣樣品中隨機選擇30個個體,用數(shù)字游標卡尺測量其殼高(SH,精確至1mm)后采集其貝殼肌組織,運用分子生物學方法鑒定其種類[16]。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計

人工魚礁表面大型底棲動物的密度(個/m2)和生物量(g/m2)分別表示為單位礁體表面積內(nèi)(1m2)動物的數(shù)量和鮮重。密度和生物量數(shù)據(jù)經(jīng)log(x+1)轉(zhuǎn)換后運用單因素方差分析(one-way ANOVA)檢驗不同礁齡間大型底棲動物密度或生物量的差異。運用多變量統(tǒng)計分析(PRIMER軟件包,版本5.0)比較不同礁齡間大型底棲動物的群落結(jié)構;首先基于密度對數(shù)轉(zhuǎn)換或物種存在/缺失數(shù)據(jù)計算底棲動物群落的排名相似度矩陣,據(jù)此產(chǎn)生非度量多維標度排序(MDS),并運用相似性分析(ANOSIM)檢驗不同礁齡間底棲動物群落結(jié)構的差異。相似度分析(SIMPER)用來檢驗不同礁齡間底棲動物群落的非相似性,識別對非相似性貢獻大的物種(累計貢獻大于60%)。

2 結(jié)果

2.1 種類組成

兩次采樣在人工魚礁表面共記錄到5類17種大型底棲動物(表1);其中,軟體動物6種、節(jié)肢動物4種、環(huán)節(jié)動物3種、棘皮動物和刺胞動物各2種。礁體投放10個月后人工魚礁表面記錄到13種底棲動物,15個月后記錄到11種(表1)。底棲動物群落的優(yōu)勢種為貓爪牡蠣Talonostreatalonata和側(cè)花海葵Anthopleurasp.(表1)。

表1 臨海東磯人工魚礁大型底棲動物群落的種類名錄、數(shù)量(N)、相對豐度(N%)和出現(xiàn)頻率(F%)Table 1 Species list, abundances (N), relative abundance (N%) and frequency (F%) of epibenthic macrofauna communities on the Dongji artificial reefs, Linhai, Zhejiang Province

2.2 密度和生物量

礁體投放10個月后人工魚礁表面大型底棲動物群落的總密度介于2750—4075個/m2,平均值為(3519±289)個/m2;總生物量介于3215—4454g/m2,平均值為(3657±273)g/m2。15個月后大型底棲動物群落的總密度介于7200—15050個/m2,平均值為(10056±1858)個/m2(圖2);總生物量介于4379—13245g/m2,平均值為(8300±2045)g/m2(圖2)。15個月后的總密度和總生物量均顯著高于10個月后的(圖2,P<0.05)。

圖2 臨海東磯人工魚礁大型底棲動物群落總密度和總生物量的箱式圖Fig.2 Box plots in the total densities and biomass of epibenthic macrofauna communities on the Dongji artificial reefs, Linhai, Zhejiang Province實線和中斷線分別表示平均值和中值

2.3 群落結(jié)構

MDS圖顯示兩個礁齡間大型底棲動物群落明顯分隔(圖3);相似性分析表明:不同礁齡間大型底棲動物群落結(jié)構具有顯著性差異(GlobeR=0.573,P=0.029),導致群落結(jié)構差異的物種主要有曲膝藪枝螅Obeliagenicutata(貢獻率=16.30%)、側(cè)花海葵(貢獻率=15.21%)、褐蚶Didimarcatenebricum(貢獻率=8.59%)、麗核螺Tritonoharpaleali(貢獻率=7.65%)、雙紋須蚶Barbatiabistrigata(貢獻率=6.35%)和疣荔枝螺Thaisclavigera(貢獻率=6.00%)。

圖3 臨海東磯人工魚礁大型底棲動物群落的非度量多維標度排序(NMDS)圖Fig.3 Non multi-dimensional scaling plots of epibenthic macrofauna communities on the Dongji artificial reefs, Linhai, Zhejiang Province(a)基于密度數(shù)據(jù)log(x+1)轉(zhuǎn)換后的非相似性分析 Dissimilarity based on the log-transformed density data,(b)基于物種存在/缺失轉(zhuǎn)換后的非相似性分析 Dissimilarity based on the species presence/absence data

2.4 貓爪牡蠣種群

礁體投放10個月后人工魚礁附著貓爪牡蠣密度介于2000—2175個/m2,平均值為(2075±37)個/m2;生物量介于3056—4304g/m2,平均值為(3500±275)g/m2(圖4)。15個月后貓爪牡蠣密度介于1650—3350個/m2,平均值為(2194±397)個/m2;生物量介于3036—5293g/m2,平均值為(4120±466)g/m2(圖4)。兩個礁齡間貓爪牡蠣的密度和生物量均沒有顯著性差異(圖4,P>0.05)。

圖4 臨海東磯人工魚礁附著貓爪牡蠣總密度和總生物量的箱式圖Fig.4 Box plots in total densities and biomass of sessile oyster Talonostrea talonata on the Dongji artificial reefs, Linhai, Zhejiang Province實線和中斷線分別表示平均值和中值

礁體投放10個月后貓爪牡蠣SH介于15—31mm,平均值為24mm;15個月后貓爪牡蠣SH介于20—35mm,平均值為27mm(圖5)。15個月后的平均SH顯著高于10個月后的(圖5,P<0.05)。

圖5 臨海東磯人工魚礁附著貓爪牡蠣的殼高和頻率分布Fig.5 Shell height and size-frequency distribution of sessile oyster Talonostrea talonata on the Dongji artificial reefs, Linhai, Zhejiang Province 實線和中斷線分別表示平均值和中值

3 討論

底棲動物次級生產(chǎn)力是支持食物鏈中較高營養(yǎng)級物種的能量基礎,包括商業(yè)上重要的物種。然而,過去研究更多關注人工魚礁對魚類生產(chǎn)的支持和貢獻,而很少研究人工魚礁表面大型底棲動物群落[17]。已有研究表明,人工魚礁表面大型底棲動物群落通常以自然環(huán)境中缺乏的巖相(hard-substrate)物種為主,常見類群包括多毛類、腹足類、雙殼類、十足類、端足類、等足類、苔鮮蟲、柳珊瑚和海鞘[18—19]。根據(jù)棲息方式,這些動物可劃分為附著性(sessile)動物(如牡蠣、藤壺、苔鮮蟲)和移動性(motile)動物(沙蠶、蟹類),附著性動物是定殖于礁體表面且不能移動的類群,而移動性動物是定居于礁體表面、可緩慢移動的類群;附著動物是人工魚礁的先鋒性種類,在其定殖后移動性動物才來此定居[20]。然而,國內(nèi)文獻常將這兩個類群統(tǒng)稱為附著生物[21—23],有待商榷。本研究中記錄到的17種礁體動物中12種為巖相性種類,其他5種(巖蟲、雙齒圍沙蠶、麗核螺、馬糞海膽、金氏真蛇尾)也偏好棲息于天然巖礁和牡蠣礁等巖相環(huán)境中[24—25],研究表明臨海東磯人工魚礁豐富了當?shù)氐能浵?soft-bottom)生物群落,提高了生境異質(zhì)性和生物多樣性。

人工魚礁表面動物群落的生物多樣性取決于環(huán)境因子和礁體結(jié)構,如礁體的結(jié)構復雜性和材質(zhì)、海域深度以及與天然礁體的距離[26—27]。本研究發(fā)現(xiàn),臨海東磯人工魚礁大型底棲動物的物種多樣性低于珠江口竹洲人工魚礁(12個月后36種)[11]、大亞灣人工魚礁(24個月后79種)[10]、萊州芙蓉島人工魚礁(17個月后94種)[13]、青島石雀灘人工魚礁(20個月后69種)[14]、葡萄牙阿爾加維人工魚礁(6個月后91種)[20]和意大利利古里亞海洛阿諾人工魚礁(12個月后57種)[28],原因可能是臨海東磯海域水深達到14m、水體混濁、距離海岸較遠等因素有關,有研究發(fā)現(xiàn)人工魚礁表面生物多樣性與水深呈負相關性[29—30]。

人工魚礁表面大型底棲動物的密度通常比天然軟相海底高出1—2個數(shù)量級[30]。本研究中,礁體投放15個月后人工魚礁表面大型底棲動物群落的平均密度和平均生物量分別為(10056±1858)個/m2和(8300±2045)g/m2,高于珠江口竹洲人工魚礁(12個月后2648個/m2和4462g/m2)[11]、萊州芙蓉島人工魚礁(1齡礁區(qū):2387個/m2和711g/m2;4—5齡礁區(qū):5521個/m2和1437g/m2)[13],低于葡萄牙阿爾加維人工魚礁(6個月后:(23585± 8148)個/m2)[19]。與人工魚礁海域軟相海底大型底棲動物的同期調(diào)查結(jié)果(平均密度:41個/m2,平均生物量:1.33g/m2,未發(fā)表數(shù)據(jù))相比,大型底棲動物群落的總密度和總生物量分別增長了約240倍和6240倍。研究結(jié)果表明投放的人工魚礁可顯著增加海域餌料生物的豐度,為海洋牧場資源養(yǎng)護對象提供了豐富的食物,提升了人工魚礁生境質(zhì)量和生態(tài)系統(tǒng)功能。

附著生物是第一批定殖到人工魚礁硬質(zhì)表面的生物,其高密度聚集生長可增加人工魚礁生境復雜性,為移動性動物(如節(jié)肢動物、環(huán)節(jié)動物)提供避難和攝食場所[31—32]。因此,人工魚礁礁齡越長,其附著生物群落的發(fā)育將提供更好的棲息地質(zhì)量、并將擁有更豐富的移動性動物,促進人工魚礁生態(tài)系統(tǒng)的成熟[33]。盡管本研究僅調(diào)查了人工魚礁投放后短期(15個月)內(nèi)大型底棲動物群落,但也發(fā)現(xiàn)大型底棲動物群落總密度和總生物量隨著礁體發(fā)育呈顯著增長、群落結(jié)構也發(fā)生顯著改變。另外,在17種礁體動物中僅6種為附著性動物,其它11種為移動性動物;礁體投放10個月后礁體表面定居有6種附著性動物和7種移動性動物、15個月后則為3種附著性動物和8種移動性動物,顯示隨著礁體發(fā)育附著性動物的占比在下降、而移動性動物的占比卻增加,研究表明隨著礁齡的增長,臨海東磯人工魚礁吸引越來越多的移動性動物在此棲息,且其生境功能也在逐步上升。

貓爪牡蠣分布于我國渤海、黃海、東海和南海沿岸,其通常與其他牡蠣共生于潮間帶和潮下帶海域,但數(shù)量少、為偶見種;但在上個世紀該種通過漂流或航運從亞洲擴張到南美,威脅著當?shù)啬迪牭酿B(yǎng)殖[34—35]。本研究報道了臨海東磯人工魚礁表面附著有高密度的貓爪牡蠣,其平均密度達到或超過了自然或人工修復牡蠣礁中造礁牡蠣的密度[24—25],揭示了貓爪牡蠣能在較深海區(qū)聚集生長形成牡蠣礁,表明臨海東磯人工魚礁拓展了貓爪牡蠣種群的定殖空間,增殖了貓爪牡蠣種群,已發(fā)育成為以貓爪牡蠣為建礁物種的人工牡蠣礁,持續(xù)發(fā)揮著牡蠣礁的凈化水體、提供生境、維持生物多樣性和固碳等生態(tài)功能[24—25]。

4 結(jié)論和展望

本研究首次報道浙江沿海人工魚礁表面大型底棲動物的種類組成、密度、生物量和群落結(jié)構,發(fā)現(xiàn)投放的人工魚礁表面分布有低物種多樣性和高密度的大型底棲動物群落,并發(fā)育成為以貓爪牡蠣為造礁物種的人工牡蠣礁生態(tài)系統(tǒng),研究結(jié)果對人工魚礁的效益評估和后期規(guī)劃建設提供基礎數(shù)據(jù)。同時,隨著礁體發(fā)育人工魚礁表面大型底棲動物群落的總密度和總生物量呈顯著增長,其群落結(jié)構也顯著變化,表明臨海東磯人工魚礁表面大型底棲動物群落還處于早期發(fā)育階段,人工魚礁生態(tài)系統(tǒng)還未進入成熟期。今后,應持續(xù)開展人工魚礁表面大型底棲動物群落的跟蹤監(jiān)測,并檢驗礁體結(jié)構形狀對表面大型底棲動物群落的影響,在較長時間尺度(>10年)上揭示人工魚礁生物群落的演替過程和機制,從而為科學建設海洋牧場和人工魚礁提供技術支撐。