肉品發酵劑及其對肉制品影響的研究進展

楊淳淋 周輝 甄宗圓 李景軍

摘 要：發酵是加工貯藏肉類的方法之一，是指微生物在特定條件下將有機物轉化為代謝產物并釋放能量的過程。發酵肉制品營養豐富、風味獨特，深受消費者喜愛。早期自然發酵產品品質穩定性差，易引發安全問題；肉品發酵劑的使用能夠提高肉制品的品質和安全性，極大縮短產品的生產周期。本文綜述肉品發酵劑菌種的來源、種類及其研究現狀，探究微生物對肉制品中碳水化合物、蛋白質、脂肪及生物胺的影響，展望肉品發酵劑的應用前景，為肉品發酵劑的研究應用提供理論參考。

關鍵詞：發酵肉制品；發酵劑；研究進展

Research Progress on Meat Starter Cultures and Their Effect on the Quality and Safety of Meat Products

YANG Chunlin1， ZHOU Hui2， ZHEN Zongyuan1， LI Jingjun1，*

（1. College of Food Engineering， Anhui Science and Technology University， Chuzhou 233100， China;?2. School of Food and Biological Engineering， Hefei University of Technology， Hefei 230009， China）

Abstract： Fermentation is a method for processing and preserving meat， which refers to the process where microorganisms convert organic matter into metabolic products while releasing energy under specific conditions. Fermented meat products， being rich in nutrients and having a unique flavor， enjoy high popularity among consumers. Early naturally fermented products had poor quality stability and were prone to safety issues. The use of meat fermentation agents can improve the quality and safety of meat products， and significantly reduce the production cycle. This article provides a comprehensive review of the sources， types， and current research status of meat fermentation agents， explores the impact of microorganisms on carbohydrates， proteins， fats， and biogenic amines in meat products， and gives an outlook on future prospects for the application of meat fermentation agents. It is thought that this review will provide theoretical references for the research and application of meat fermentation agents.

Keywords： fermented meat products; starter cultures; progress

DOI：10.7506/rlyj1001-8123-20240123-028

中圖分類號：TS251.1? 文獻標志碼：A 文章編號：1001-8123（2024）02-0056-07

引文格式：

楊淳淋， 周輝， 甄宗圓， 等. 肉品發酵劑及其對肉制品影響的研究進展[J]. 肉類研究， 2024， 38（2）： 56-62. DOI：10.7506/rlyj1001-8123-20240123-028.? ? http：//www.rlyj.net.cn

YANG Chunlin， ZHOU Hui， ZHEN Zongyuan， et al. Research progress on meat starter cultures and their effect on the quality and safety of meat products[J]. Meat Research， 2024， 38（2）： 56-62. （in Chinese with English abstract） DOI：10.7506/rlyj1001-8123-20240123-028.? ? http：//www.rlyj.net.cn

發酵肉制品是指在自然或人工控制條件下，通過酶或微生物的發酵作用，使原料肉發生一系列生化及物理變化，形成具有特殊質地、色澤和風味及較長保藏期的肉制品[1]。早在2 000 年前，古羅馬人用碎肉添加香辛料等制作出發酵香腸。發酵肉制品歷史較為悠久，我國多采用自然發酵方法，發展較為緩慢[2]。我國傳統的發酵肉制品較多，主要包括金華火腿、宣威火腿、中式香腸等；國外主要有意大利帕爾馬火腿、薩拉米香腸、培根等[3]。

肉品發酵劑是一類在肉制品制造過程中使用的微生物制劑，主要用于改善肉制品的口感、質地、味道、色澤等特性。肉用發酵劑需滿足以下條件：1）具有安全性，為革蘭氏陽性菌，對人體無毒害作用；2）具有一定耐受性，如可在15～50 ℃條件下生長、亞硝酸鹽耐受性為150 mg/kg、食鹽耐受性為6%；3）具有良好的發酵特性，如發酵類型為同型發酵、具有抑菌及產生良好風味成分等作用。因此，肉用發酵劑用途較多，可通過發酵作用產生乳酸和其他有機酸，降低肉制品的pH值，增加酸度和酸味，延緩有害微生物生長，抑制腐敗和變質等[4]；發酵劑在不同的肉制品中具有不同作用，如葡萄球菌可以促進香腸的口感和風味，乳酸桿菌可以改善火腿的質地和口感，酵母菌則可以促進肉類腌制和熟化進程[5]。需要注意的是，不同發酵劑會產生不同的效果和味道，因此在制作發酵肉制品時需要根據具體的配方和工藝選擇適合的發酵劑。

1 肉品發酵劑研究進展

近年來，由于現用發酵菌株活性較低及功能性較差，研究人員仍在進行肉品微生物發酵劑的篩選及構建工作，適合于肉制品發酵的微生物主要有霉菌、酵母菌、凝固酶陰性葡萄球菌（coagulase-negative staphylococci，CNS）和乳酸菌等，這些菌種在原料肉中的各類代謝活動對于發酵肉制品獨特風味及品質的形成具有重要意義；根據發酵劑微生物的種類，發酵劑可分為復配發酵劑和單一發酵劑；復配發酵劑相比于單一菌種制備的產品更能發揮各菌種的優勢，從而改善或提升產品品質[6]。

1.1 發酵劑的來源

目前，發酵肉制品加工主要依賴于自然發酵時微生物競爭形成優勢菌或是人工加入發酵劑從而快速形成優勢菌，而人工加入的發酵劑一般是國內外科研人員對金華火腿、肉干、薩拉米等發酵肉制品進行菌種分離篩選及鑒定，從而獲得大量適合發酵肉制品的微生物菌種[6]；除了從自然發酵肉制品中篩選外，科研人員還從奶酪、泡菜、豆豉等發酵制品中篩選出一些具有發酵潛力的菌種，如表1所示。

隨著肉品發酵劑的深入研究，從發酵制品中分離篩選得到的菌種活性較低、益生功能較差，無法滿足人們對發酵肉制品的需求及食品工業化生產的需要。近年來，生物技術的逐漸成熟激發了研究人員通過生物技術改良微生物用于發酵肉制品中的想法。菌種改良方法主要有誘變育種、原生質體融合育種、基因工程育種、蛋白質工程育種等，其基本原理及優缺點如表2所示。目前，菌種改良技術已經廣泛用于蛋白酶、番茄紅素、ε-聚賴氨酸、細菌素等物質的工業生產中；而將改良后的菌種用作肉品發酵劑的過程較為復雜，改良后的菌種需進行一系列的檢測與鑒定才可用于食品加工過程，發展較為緩慢。Guo Bingrui等[14]將常壓室溫等離子體或亞硝基胍誘變得到的突變體解脂耶氏酵母N12與A13接種于酸肉中，結果表明，接菌組顯著提高了游離氨基酸含量，促進酯類、醛類及醇類的產生，使酸肉具有更好的風味；并指出該菌的加入在一定程度上促進乳酸菌的生長。肉品發酵劑微生物的改良作為近幾年國內外的研究熱點，研究成果較少，仍需繼續深入探究。

1.2 發酵劑的微生物組成

1.2.1 乳酸菌

乳酸菌是指發酵糖類主要產生乳酸的一類革蘭氏陽性細菌的總稱，廣泛用于酸乳、葡萄酒、泡菜等食品中[15]。肉品發酵劑中最常用的乳酸菌是乳酸桿菌及乳酸片球菌，其作用特點是可以利用碳水化合物發酵產生乳酸，從而降低肉制品的pH值，極大縮短發酵肉制品的生產周期；而且乳酸菌在發酵過程中能夠產生一些細菌素等物質抑制有害菌及致病菌生長，具有提高產品安全性的作用[16-17]。Zhang Ying等[18]將產細菌素的植物乳植桿菌LPL-1加入低鹽發酵香腸中，結果表明，該菌改變了低鹽發酵香腸發酵和成熟過程中細菌群落組成，并抑制了腐敗菌的生長。張開屏等[19]分析從牧區肉中分離得到的19 株乳酸菌，發現其發酵上清液對金黃色葡萄球菌和大腸桿菌的抑菌能力不同，其中對金黃色葡萄球菌抑菌性最強的是菌株F16，對大腸桿菌抑菌性最強的是菌株F19，而菌株F11與F6分別對金黃色葡萄球菌及大腸桿菌沒有抑制效果。目前研究發現乳酸菌對致病菌的抑制主要是有機酸、細菌素及過氧化氫協同破壞細菌屏障、抑制酶活性和對底物的競爭作用等[20]。

部分乳酸菌具有水解蛋白質的特性，能夠促進肌肉蛋白水解產生多肽及游離氨基酸，最終形成醇類、酮類、醛類及酸類等風味物質，提升產品風味[21-23]。乳酸菌水解蛋白質的機理研究較為深入，其蛋白質水解體系非常復雜，簡單來說主要包括3 方面：胞壁蛋白酶將外源蛋白質初步水解為多肽、多肽通過細胞膜上的轉運系統進入內部、內肽酶將其水解為游離氨基酸及小分子化合物。Wang Daixun等[24]探討乳酸菌對發酵肉制品中蛋白質降解及氧化的調控過程。乳酸菌產生的蛋白酶種類繁多，其酶切位點也各有不同，如圖1所示，乳酸菌所產生的三肽酶、二肽酶、氨肽酶等酶類對于蛋白質的分解起至關重要的作用[25]。因此，乳酸菌所產生的蛋白酶與原料肉中的內源酶共同作用于蛋白質，極大程度豐富了肉制品風味。

1.2.2 CNS

CNS是發酵肉制品中重要微生物之一，是發酵肉制品中產生香味的主要菌株，其中最常用作肉品發酵劑的是木糖葡萄球菌、肉葡萄球菌及模仿葡萄球菌，它們在發酵過程中能夠產生蛋白酶和脂肪酶，賦予發酵肉制品獨特的風味[26]。馮美琴等[27]將模仿葡萄球菌NJ201接種到發酵香腸中，研究發現，接菌香腸的揮發性風味物質種類及含量均高于自然發酵香腸，因此模仿葡萄球菌NJ201在一定程度上促進了產品風味的形成。

除此之外，CNS具有還原硝酸鹽的作用，CNS可以產生硝酸還原酶，在酸性條件下可將NO3－還原為NO2－，最終還原為NO，使肉制品形成良好色澤[28]。Hu Meizhong等[29]從臘肉中篩選出1 株新型木糖葡萄球菌P2作為肉品發酵劑，研究發現，其硝酸還原酶活性對肉制品成熟過程中特有紅色的穩定性起重要作用。許多研究表明CNS具有降解生物胺的作用。劉思露等[30]篩選出4 株肉源性葡萄球菌，分別為小牛葡萄球菌8A-1、沃氏葡萄球菌5F-2、琥珀葡萄球菌A31及沃氏葡萄球菌5F-2，研究發現，其均可選擇性降解生物胺，均能降解腐胺和組胺，其中沃氏葡萄球菌5F-2和5F-2降解組胺能力較強，降解率大于64%。

1.2.3 酵母菌

酵母菌是發酵肉制品中常見微生物之一，最常用作肉品發酵劑的是漢遜德巴利酵母，它在發酵肉制品成熟過程中發揮重要作用。酵母菌代謝過程中可以降解肉制品中的蛋白質和脂肪，產生大量酯類、醛類等香氣物質，促進發酵過程中的反應增香，產生獨有的酵母香味[31]；還可以形成過氧化氫酶，防止肉制品過度氧化變色[32]。Beatriz等[33]從發酵香腸中分離得到酵母菌，其中具有抗氧化和抗脂質過氧化能力的菌株分別達到70%和50%，且30%的菌株具有良好的嗅覺香氣。Laura等[34]在干發酵香腸中接種漢遜德巴利酵母，發現其抑制了脂質氧化和亞硝酸鹽氧化，且增加了氨基酸降解和酯酶活性物質。

1.2.4 霉菌

霉菌一般在發酵肉制品表面生長，產黃青霉和納地青霉是發酵肉制品中常用的有益霉菌。霉菌的菌絲體能夠在發酵肉制品表面形成薄膜，不僅可以賦予產品特殊的外觀，還可以減少肉制品水分流失、減緩香氣成分的散失、抑制其他好氧菌的生長[35]。此外，霉菌的酶系非常發達，在發酵過程中，其產生的酶類可以分解肉制品中的蛋白質和脂肪，從而增強肉制品的口感和風味[36]。蔡嘉銘等[37]在干發酵香腸中接種由宣威火腿中分離所得的枝孢菌P27，結果發現，接菌組香腸的醇類、酯類、酮類和萜類等物質含量增多，且改善香腸質構，未來可作為發酵劑應用于發酵肉制品的生產。Yu Xiang等[38]將紅曲霉MJ-1加入豬肉糜中，研究發現，該菌發酵過程中，肌原纖維蛋白在發酵過程中被降解，而肌漿蛋白沒有被降解；此外，還發現紅曲霉可作為亞硝酸鹽替代品，不僅可以改善肉糜色澤，還能降低肉糜的硫代巴比妥酸反應物（thiobarbituric acid reactive substances，TBARS）值。

1.3 復配發酵劑

復配發酵劑是由不同單一菌株組成的多菌種復合發酵劑[39]。其復配原則目前還沒有明確的定論，只要菌種之間能夠相互促進、不相互抑制，且復配菌種間功能互補，達到1＋1＞2的效果即可；菌種復配時還要考慮菌種的分布和生長環境等眾多因素，而不是將多種微生物進行隨機組合。目前研究的復配發酵劑一般是根據發酵產品所需，選取具有相應功能的不同菌株進行復配，從而得到適合該類發酵產品且優于單一菌株的復合發酵劑。例如，可將乳酸菌與葡萄球菌進行復配使用，乳酸菌可代謝產生乳酸，快速降低肉制品的pH值，但其對肉制品風味貢獻較少，而CNS產生的蛋白酶和脂肪酶則可為肉制品提供良好的風味，且乳酸菌提供的酸性環境還可促進CNS對硝酸鹽/亞硝酸鹽的分解。蘭沁潔[40]將戊糖片球菌L7和近平滑假絲酵母Y22復配加入羊肉香腸中，成功降低了羊肉的膻味，獲得品質良好的發酵羊肉香腸。劉鴻中等[41]分別以模擬葡萄球菌NJ201、植物乳植桿菌CD101及其復配發酵制作發酵雞胸肉，研究發現，復合發酵劑雞胸肉相比單一發酵劑雞胸肉的理化品質有所提高，揮發性風味物質種類增多，感官評分達到最高。

多種菌株復合發酵使不同微生物優勢互補，彌補了單一菌種發酵的單調性，使發酵肉制品的品質得以提升[42]。研究發現，復配發酵劑比單一發酵劑會使發酵肉制品產生更多風味物質，Xiao Yaqing等[43]在干發酵香腸中加入木糖葡萄球菌A2及植物乳植桿菌R2，研究發現，接菌后香腸中游離脂肪酸和游離氨基酸的總含量顯著增加，更利于風味物質的形成，其中混合發酵劑效果最好，且抑制了有害菌的生長，防止異味形成和酸敗。而且復配發酵劑對于抑制發酵肉制品中的生物胺具有更好的效果，更加有效提升發酵肉制品安全性[44]；如Kim等[45]用泰國腸球菌、糞腸球菌及其復配作為發酵劑發酵香腸，研究發現，泰國芽孢桿菌和糞芽孢桿菌復配發酵產生的生物胺含量最低。除此之外，復配發酵劑還具有縮短肉制品發酵周期、降低亞硝酸鹽含量等作用[46]。因此，不同單一菌種復配會展現出不同的功能，不同單一菌種的復配發酵劑還有待繼續研究。

1.4 發酵劑的保藏

為便于發酵肉制品工業化生產及發酵劑發酵效果的穩定性，目前研究較多的是將菌種制備成直投式發酵劑，不僅可以延長菌種保藏時間，還可以保證細胞存活率[47]。噴霧干燥和冷凍干燥是直投式發酵劑的主要制備方法，噴霧干燥不僅干燥速率快、效率高，還可以一次性制備大量樣品，但缺點是高溫干燥易造成菌種死亡，故該方法使用率較低[48]。與噴霧干燥相比，真空冷凍干燥雖然生產周期長、耗能高，但菌體在較低溫度下凍干樣品的損失較小，故產業化利用率也較高[49]；許多研究發現在冷凍過程中加入醇類、糖類及氨基酸類物質能夠對菌種起到保護作用，盡可能使菌種保持原有的多種生理生化特性和生物活性[50-52]。張風華等[53]以嗜酸乳桿菌為實驗菌株，得到其最佳凍干保護劑配方為谷氨酸鈉3.50 g/100 mL、甘油9.50 g/100 mL、海藻糖3.03 g/100 mL，此時凍干存活率高達81.24%；然后將其與肉糖葡萄球菌凍干制得直投式復合發酵劑，發現復合發酵劑極大縮短了薩拉米的生產周期，蛋白質、脂肪等分解使得薩拉米呈現獨特風味。Cheng Ziyi等[54]研究表明，植物乳植桿菌L1的復合保護劑配方為：蔗糖13%、脫脂乳10%、山梨糖醇2%和酪氨酸0.8%，此時菌株凍干存活率高達97%；而發酵乳桿菌L2復合凍干保護劑配方為：脫脂乳10%、海藻糖7%、山梨醇2%和酪氨酸0.6%，此時菌株存活率高達92%。

2 發酵劑對肉制品的影響

在微生物和內源酶的共同作用下，肉制品在發酵過程中會發生一系列生化反應，包括蛋白質降解、脂肪氧化、碳水化合物酵解、生物胺降解等，原料肉中的營養物質最終反應生成酸類、醇類、雜環化合物等芳香類物質[55]；上述一系列變化形成發酵肉制品的獨特風味，而微生物能夠極大提高發酵肉制品穩定性和安全性。

2.1 發酵劑對肉制品營養物質的影響

2.1.1 發酵劑對肉制品碳水化合物的影響

碳水化合物作為微生物的生長基質，在肉制品發酵過程中，微生物將其分解為自身生長繁殖所需的碳源。因此，在發酵肉制品生產過程中一般會添加葡萄糖、蔗糖等，在微生物及其酶作用下，經糖酵解途徑將其降解生成乳酸和丙酮酸等各種香味前體物質，最終產生酸類、醇類、酯類等風味物質[56-57]；乳酸的積累可降低產品的pH值，最終賦予產品特殊風味，并在某些條件下強化產品的咸味。王雍雍等[58]將植物乳植桿菌NJAU-01、CGMCC18217及腐生葡萄球菌CGMCC3475復配接種于香腸中，研究發現，碳水化合物代謝產物中的α-松油醇、4-萜烯醇、芳樟醇、2，3-丁二醇等醇類物質的含量與自然發酵香腸相比均有顯著提高。氨基酸還可以與還原糖發生反應生成雜環化合物，該類物質賦予肉類獨特的味道[59]；卜寧霞[60]使用單一菌株及復配菌種發酵雞肉干，檢測發現芳香烴類與吡嗪類化合物的含量相對較髙，還具有獨特香味，且閾值較低。

2.1.2 發酵劑對肉制品蛋白質的影響

蛋白質作為肉類制品中的重要成分，其在發酵及成熟過程中發生的生化反應對發酵肉制品的品質及風味起決定性作用。發酵肉制品在這一過程中，由于肌肉組織中內源酶及發酵劑中微生物產生的蛋白酶共同作用，肌原纖維蛋白和肌漿蛋白被分解為多肽、氨基酸等小分子物質，此時游離氨基酸會經過脫氨基及脫羧進一步分解為酮、醛等具有風味的小分子物質，這些小分子化合物對產品最終風味的形成起重要作用[61-62]。

馮美琴等[63]在制作發酵香腸時加入模仿葡萄球菌NJ201及植物乳植桿菌CD101，結果表明，復合發酵接種組發酵香腸非蛋白氮含量顯著高于自然發酵組，且發酵香腸的肌原纖維蛋白和肌漿蛋白均發生一定程度降解，接種組蛋白質降解程度高于自然發酵組；同時發酵劑促進發酵香腸中游離氨基酸的釋放。大部分研究表明，肌肉組織中的內源酶對蛋白質降解作用更大，但隨著研究的發現，微生物蛋白酶產生的作用仍不可忽視。發酵肉制品加工貯藏過程中，隨著內源酶分解蛋白質，乳酸菌獨特的蛋白水解系統、CNS與霉菌豐富的酶類等會加速蛋白質降解。Yu Di等[64]為排除內源蛋白酶作用，單獨考察發酵劑對肌肉蛋白的降解情況，建立體外模擬體系，將模擬葡萄球菌NJ201和植物乳植桿菌CD101復合后加入豬肉肌原纖維蛋白與肌漿蛋白提取物中，研究發現，混合發酵劑可以水解豬肉的肌漿蛋白和肌原纖維蛋白，特別是肌漿蛋白；同時，肌漿蛋白水解產物多肽具有較好抗氧化能力。隨著蛋白質的降解，蛋白質的各級結構均發生變化，多個基團暴露，蛋白質分子內和分子間發生交聯，從而導致其功能特性降低。因此，在肉制品加工過程中應嚴格控制發酵時間，避免出現蛋白質過度氧化等情況。

2.1.3 發酵劑對肉制品脂質的影響

發酵肉制品富含脂肪，而脂肪氧化是發酵肉制品發酵過程中的關鍵化學反應。發酵過程中脂肪被微生物酶及肉中內源酶作用發生氧化和分解，單甘油酯、甘油二酯、甘油三酯、磷脂在磷脂酶和脂肪酶酶解下形成游離脂肪酸，游離脂肪酸進一步分解形成風味物質的前體物質，最終形成醛、酮等羰基風味化合物，對產品風味的形成有著至關重要的作用[65-66]。Xiao Yaqing[43]在我國干發酵香腸中加入木糖葡萄球菌A2與植物乳植桿菌R2，研究發現，接菌后的干發酵香腸游離脂肪酸總含量顯著增加，且混合發酵劑效果最好。然而，脂肪的過度氧化則會導致發酵肉制品品質變差，產生不良風味及有害物質，控制肉制品中脂質的適度氧化極為重要。此外，CNS、酵母等微生物還會產生過氧化氫酶，將脂肪氧化的產物分解，達到抑制脂類氧化的作用。王吉等[67]將腐生葡萄球菌YCC2、木糖葡萄球菌YSZ11及YCC3、巨球菌YZC2及YZC3分別接種于無菌豬肉漿體系中，在發酵第4天時，接菌組肉漿的過氧化值及TBARS值顯著低于不接菌組，表明發酵劑抑制了脂質氧化進程；且接菌組肉漿中檢測到酸性脂肪酶、磷脂酶活性較高，中性脂肪酶活力較低，該研究排除了原料肉中內源酶的作用，證明微生物酶對脂質分解及抑制脂質氧化仍具有重要作用。發酵劑對肉制品碳水化合物、蛋白質及脂質的影響如圖2所示。

2.2 發酵劑對肉制品中生物胺的影響

生物胺是一類具有生物活性、含氮的低分子質量有機化合物的總稱，其產生途徑主要是游離氨基酸在氨基酸脫羧酶的作用下生成胺類及二氧化碳。生物胺作為人體的活性成分，適當攝入可以促進人體的正常生理活動，若過量攝入會導致頭痛、腹痛、高血壓等癥狀，對人體產生較大的危害[68]。

由于發酵肉制品中蛋白質和游離氨基酸含量較高，在發酵、貯藏期間極易生成生物胺。發酵劑的加入對于生物胺的生成既有積極作用，又有消極作用：一方面，乳酸桿菌、鏈球菌等微生物均能促進生物胺的生成；另一方面，產細菌素或胺氧化酶的微生物能夠降低肉制品中生物胺的含量。因此，可以選擇不產氨基酸脫羧酶及產生物胺抑制物的微生物用作肉品發酵劑，從而降低發酵肉制品中生物胺的含量[69]。Wang Debao等[70]研究不同發酵微生物對干發酵羊肉香腸的影響，結果表明，接種清酒乳桿菌3X-2B、木糖葡萄球菌SZ-8和肉葡萄球菌SZ-2的香腸中組胺、尸胺、腐胺和常見生物胺的含量與相應的前體氨基酸含量顯著低于不含發酵劑的香腸。劉雨萱[71]在加工四川臘肉過程中加入植物乳植桿菌R3，結果發現，與市售四川臘肉相比，接菌組四川臘肉肥肉中總胺含量降低45.47%，瘦肉中總胺含量降低38.67%，還具有抑制臘肉中蛋白質過度降解及脂質氧化的作用，具有肉品發酵劑潛力。

3 結 語

本文綜述發酵肉制品的概念及發展歷史，肉品發酵劑的來源、分類及其研究現狀，發酵劑的保藏方式及其保護劑的研究進展，以及發酵劑在發酵過程中對肉制品中碳水化合物、蛋白質、脂肪及生物胺的影響，為發酵肉制品及肉品發酵劑的生產和推廣提供參考。

隨著發酵肉制品的快速發展，消費者對其的要求也逐漸提高，為生產出更加符合消費者口味的發酵肉制品，發酵劑的使用尤為重要。目前，我國對肉品發酵劑的篩選主要集中在降解生物胺、產脂肪酶、產蛋白酶、抗氧化、替代亞硝酸鹽等功能菌株方面，應繼續深入探究其作用機理，并結合誘變、原生質體融合、基因工程、蛋白質工程等生物技術，構建更加高效、功能更加齊全的新型發酵劑菌株。

除此之外，不同單一菌株的復合作為我國研究的熱點，其復配原理及菌株間的相互影響還需繼續探究；我國發酵肉制品工業化生產所用發酵劑仍依賴于國外進口，應緊跟國外研究步伐，根據我國發酵肉制品所需，盡快研究出適合各類發酵肉制品的發酵劑，并將其制作成適合工業化生產的直投式肉品專用發酵劑產品。

參考文獻：

[1] 王寶麗， 張開屏， 劉嘉琪， 等. 發酵肉制品中生物活性肽的研究進展[J]. 中國食品學報， 2021， 21（6）： 350-359. DOI：10.16429/j.1009-7848.2021.06.041.

[2] 田海勇. 乳酸片球菌與米根霉混菌發酵對羊肉香腸菌群及其代謝特性的影響研究[D]. 貴陽： 貴州大學， 2022.

DOI：10.27047/d.cnki.ggudu.2022.002545.

[3] ALEXANDRA W， ALESSANDRO C， ANDREA P. Antibiotics in pig meat production： restrictions as the odd case and overuse as normality？ Experiences from Sweden and Italy[J]. Humanities and Social Sciences Communications， 2021， 8（1）： 1-12. DOI：10.1057/s41599-021-00852-4.

[4] 邢巍， 劉貫勇， 牛保坤， 等. 微生物對肉制品發酵的影響研究進展[J]. 肉類研究， 2023， 37（4）： 61-68. DOI：10.7506/rlyj1001-8123-20221129-152.

[5] CHEN Q， KONG B H， HAN Q， et al. The role of bacterial fermentation in the hydrolysis and oxidation of sarcoplasmic and myofibrillar proteins in Harbin dry sausage[J]. Meat Science， 2016， 121（11）： 196-206. DOI：10.1016/j.meatsci.2016.06.012.

[6] 黃俊逸， 王鳳娜， 吳香， 等. 復合發酵劑的篩選及其對發酵香腸加工過程中品質的影響[J]. 食品科學， 2020， 41（24）： 95-101. DOI：10.7506/spkx1002-6630-20191023-241.

[7] 李珊珊. 傳統發酵肉制品中發酵菌株的分離篩選及在牛肉發酵香腸中的應用初探[D]. 鄭州： 河南農業大學， 2022. DOI：10.27117/d.cnki.ghenu.2021.000144.

[8] 張亞琳， 陳福生. 微生物強化對西式發酵薩拉米香腸理化指標與揮發性風味成分的影響[J]. 食品與發酵工業， 2022， 48（21）： 213-218. DOI：10.13995/j.cnki.11-1802/ts.031260.

[9] ZHANG Y L， HU P， XIE Y Y， et al. Co-fermentation with Lactobacillus curvatus LAB26 and Pediococcus pentosaceus SWU73571 for improving quality and safety of sour meat[J]. Meat Science， 2020， 170（12）： 108240. DOI：10.1016/j.meatsci.2020.108240.

[10] 張秋會， 王晗， 祝超智， 等. 自然發酵臘肉中酵母菌的分離鑒定及其發酵特性研究[J]. 食品與發酵工業， 2022， 48（14）： 113-117. DOI：10.13995/j.cnki.11-1802/ts.029561.

[11] 張楊， 李歆宇， 馬新秀， 等. 生物胺降解菌Staphylococcus xylosus JCM2418的特性研究及應用[J]. 食品研究與開發， 2023， 44（20）： 191-198. DOI：10.12161/j.issn.1005-6521.2023.20.026.

[12] 吳雙慧， 楊梓垚， 牛茵， 等. 復配發酵劑對發酵香腸的品質及揮發性風味的影響[J]. 食品工業科技， 2024， 45（5）： 126-133. DOI：10.13386/j.issn1002-0306.2023040273.

[13] 譚雅， 李宗軍， 李珂， 等. 適合牛肉嫰化的微生物菌株的分離、篩選與鑒定[J]. 食品與機械， 2016， 32（11）： 17-20. DOI：10.13652/j.issn.1003-5788.2016.11.004.

[14] GUO B R， WU Q， JIANG C C， et al. Inoculation of Yarrowia lipolytica promotes the growth of lactic acid bacteria， Debaryomyces udenii and the formation of ethyl esters in sour meat[J]. Food Microbiology， 2024， 119： 104447. DOI：10.1016/j.fm.2023.104447.

[15] 孔保華， 李悅欣， 張歡， 等. 乳酸菌抗氧化活性及其在發酵肉制品中的應用研究進展[J]. 肉類研究， 2022， 36（10）： 35-42. DOI：10.7506/rlyj1001-8123-20220801-089.

[16] CASTILHO N P A， TODOROV S D， OLIVEIRA L L， et al. Inhibition of Listeria monocytogenes in fresh sausage by bacteriocinogenic Lactobacillus curvatus UFV-NPAC1 and its semi-purified bacteriocin[J]. Food Science and Technology， 2020， 118（1）： 108757. DOI：10.1016/j.lwt.2019.108757.

[17] AYMERICH T， RODR?GUEZ M， GARRIGA M， et al. Assessment of the bioprotective potential of lactic acid bacteria against Listeria monocytogenes on vacuum-packed cold-smoked salmon stored at 8 ℃[J]. Food Microbiology， 2019， 83（4）： 64-70. DOI：10.1016/j.fm.2019.04.011.

[18] ZHANG Y， QIN Y X， WANG Y， et al. Lactobacillus plantarum LPL-1，?a bacteriocin producing strain， changed the bacterial community composition and improved the safety of low-salt fermented sausages[J]. Food Science and Technology， 2020， 128（4）： 109385. DOI：10.1016/j.lwt.2020.109385.

[19] 張開屏， 馬牧然， 曹凱慧， 等. 肉源乳酸菌抑菌特性分析[J].?食品工業科技， 2020， 41（23）： 71-77. DOI：10.13386/j.issn1002-0306.2020040233.

[20] 許曉燕， 彭珍， 熊世進， 等. 乳酸乳球菌乳亞種NCU036018細菌素的分離純化及其抗菌機制[J]. 食品科學， 2022， 43（16）： 209-216. DOI：10.7506/spkx1002-6630-20210902-018.

[21] BEN SLIMA S， KTARI N， TRIKI M， et al. Effects of probiotic strains， Lactobacillus plantarum TN8 and Pediococcus acidilactici， on microbiological and physico-chemical characteristics of beef sausages[J]. Food Science and Technology， 2018， 92（2）： 195-203. DOI：10.1016/j.lwt.2018.02.038.

[22] 劉思婷， 劉馨嶼， 王雯萱， 等. 植物乳桿菌接種量對低鹽風干腸品質特性及風味特征的影響[J]. 食品科學， 2022， 43（22）： 97-104. DOI：10.7506/spkx1002-6630-20220306-077.

[23] WANG X H， ZHANG Y L， REN H Y， et al. Comparison of bacterial diversity profiles and microbial safety assessment of salami， Chinese dry-cured sausage and Chinese smoked-cured sausage by high-throughput sequencing[J]. Food Science and Technology， 2018， 90（12）： 108-115. DOI：10.1016/j.lwt.2017.12.011.

[24] WANG D X， CHENG F， WANG Y， et al. The changes occurring in proteins during processing and storage of fermented meat products and their regulation by lactic acid bacteria[J]. Foods， 2022， 11（16）： 2427. DOI：10.3390/foods11162427.

[25] MAREK K， KATARZYNA P， KAMIL P P， et al. Characteristics of the proteolytic enzymes produced by lactic acid bacteria[J]. Molecules， 2021， 26（7）： 1858. DOI：10.3390/molecules26071858.

[26] 王松， 郭柯宇， 唐林， 等. 發酵肉制品中凝固酶陰性葡萄球菌的應用研究進展[J]. 食品與發酵工業， 2020， 46（23）： 293-300. DOI：10.13995/j.cnki.11-1802/ts.024527.

[27] 馮美琴， 張杰， 孫健. 模仿葡萄球菌接種對發酵香腸品質及氧化穩定性的影響[J]. 食品科學， 2022， 43（4）： 105-112. DOI：10.7506/spkx1002-6630-20210805-062.

[28] SUN J， CAO C C， FENG M Q， et al. Technological and safety characterization of coagulase-negative staphylococci with high protease activity isolated from traditional Chinese fermented sausages[J]. Food Science and Technology， 2019， 114（C）： 108371. DOI：10.1016/j.lwt.2019.108371.

[29] HU M Z， YU J S， YU J P， et al. Isolation and screening of Staphylococcus xylosus P2 from Chinese bacon： a novel starter culture in fermented meat products[J]. International Journal of Food Engineering， 2018， 15（1）： 1-7. DOI：10.1515/ijfe-2018-0021.

[30] 劉思露， 陳珊珊， 邵良婷， 等. 肉源性葡萄球菌的安全與發酵特性[J].?食品科學， 2023， 44（18）： 102-109. DOI：10.7506/spkx1002-6630-20221111-118.

[31] 段君雅， 劉傲兵， 呂蒙， 等. 功能性發酵劑在發酵香腸中的應用研究進展[J]. 食品工業科技， 2022， 43（3）： 456-462. DOI：10.13386/j.issn1002-0306.2021030059.

[32] 龔小會. 酵母產香特性及其對發酵肉制品風味品質的影響研究[D]. 貴陽： 貴州大學， 2023. DOI：10.27047/d.cnki.ggudu.2022.000350.

[33] BEATRIZ G B， DANIEL S C， MARINA A， et al. Autochthonous yeast from pork and game meat fermented sausages for application in meat protection and aroma developing[J]. Animals， 2020， 10（12）： 1-16. DOI：10.3390/ani10122340.

[34] LAURA P S， JAVIER L D J， CARMELA B， et al. Counteracting the effect of reducing nitrate/nitrite levels on dry fermented sausage aroma by Debaryomyces hansenii inoculation[J]. Meat Science， 2020， 164（6）： 108103. DOI：10.1016/j.meatsci.2020.108103.

[35] 余翔. 紅曲菌肉品發酵菌株篩選、鑒定及其酸性蛋白酶功能特性研究[D]. 南京： 南京農業大學， 2015. DOI：10.7666/d.y3184315.

[36] 于華， 黃丹， 陳卓， 等. 四川臘肉中產脂肪酶霉菌篩選及產酶條件研究[J]. 中國食品添加劑， 2016， 154（12）： 78-83. DOI：10.3969/j.issn.1006-2513.2016.12.005.

[37] 蔡嘉銘， 王際輝， 陶冶， 等. 霉菌發酵劑對干發酵香腸的理化指標、氧化程度及風味的影響[J]. 食品與發酵工業， 2020， 46（5）： 17-22. DOI：10.13995/j.cnki.11-1802/ts.022880.

[38] YU X， WU H Z， ZHANG J H. Effect of Monascus as a nitrite substitute on color， lipid oxidation， and proteolysis of fermented meat mince[J]. Food Science and Biotechnology， 2015， 24（2）： 575-581. DOI：10.1007/s10068-015-0075-2.

[39] 龍強， 聶乾忠， 劉成國. 發酵香腸研究進展及展望[J]. 食品科學， 2017， 38（13）： 291-298. DOI：10.7506/spkx1002-6630-201713047.

[40] 蘭沁潔. 乳酸菌和酵母菌協同發酵對羊肉香腸膻味脫除效果及品質影響研究[D]. 雅安： 四川農業大學， 2023. DOI：10.27345/d.cnki.gsnyu.2023.000230.

[41] 劉鴻中， 黃天然， 黃蘇紅， 等. 不同發酵劑對發酵雞胸肉品質的影響[J]. 南京農業大學學報， 2022， 45（2）： 377-385. DOI：10.7685/jnau.202106025.

[42] 賀莉莉. 乳酸菌的篩選、復配及其對腌制草魚中亞硝酸鹽的降解研究[D]. 無錫： 江南大學， 2018.

[43] XIAO Y Q， LIU Y N， CHEN C G， et al. Effect of Lactobacillus plantarum and Staphylococcus xylosus on flavour development and bacterial communities in Chinese dry fermented sausages[J]. Food Research International， 2020， 135（9）： 109247. DOI：10.1016/j.foodres.2020.109247.

[44] 董春暉， 石碩， 鐘強， 等. 發酵劑抑制發酵肉制品中酪胺形成機制及效果的研究進展[J]. 食品科學， 2021， 42（19）： 317-324. DOI：10.7506/spkx1002-6630-20200701-009.

[45] KIM H S， LEE S Y， HUR S J. Effects of different starter cultures on the biogenic amine concentrations， mutagenicity， oxidative stress， and neuroprotective activity of fermented sausages and their relationships[J]. Journal of Functional Foods， 2019， 52（6）： 424-429. DOI：10.1016/j.jff.2018.11.033.

[46] 杜寶， 白琰， 劉蘭， 等. 混合發酵劑對羊肉發酵香腸理化品質的影響[J]. 食品科技， 2018， 43（1）： 104-109. DOI：10.13684/j.cnki.spkj.2018.01.019.

[47] 畢雨星， 張香美， 盧涵， 等. 肉類發酵菌種真空冷凍干燥保護劑研究進展[J]. 肉類工業， 2021（6）： 47-50. DOI：10.3969/j.issn.1008-5467.2021.06.010.

[48] 周潔. 發酵里脊火腿的乳酸菌篩選和直投式發酵劑的研發[D]. 貴陽： 貴州大學， 2022. DOI：10.27047/d.cnki.ggudu.2022.002807.

[49] 李鳳娟. 植物乳桿菌WL-R-02凍干保護劑配方的優化[J]. 廣東飼料， 2022， 31（4）： 34-37. DOI：10.3969/j.issn.1005-8613.2022.04.009.

[50] AMBROS S， DOMBROWSKI J， BOETTGER D， et al. Structure-function-process relationship for microwave vacuum drying of lactic acid bacteria in aerated matrices[J]. Food and Bioprocess Technology， 2019， 12（3）： 395-408. DOI：10.1007/s11947-018-2218-y.

[51] LIU H， CUI S W， CHEN M S， et al. Protective approaches and mechanisms of microencapsulation to the survival of probiotic bacteria during processing， storage and gastrointestinal digestion： a review[J]. Critical Reviews in Food Science and Nutrition， 2019， 59（17）： 2863-2878. DOI：10.1080/10408398.2017.1377684.

[52] CHEN H， HUANG J， SHI X Y， et al. Effects of six sub-stances on the growth and freeze-drying of Lactobacillus delbrueckii subsp. bulgaricus[J]. Food Science and Nutrition， 2017， 16（4）： 403-412. DOI：10.1080/10408398.2017.1377684.

[53] 張風華， 黃俊逸， 李新福， 等. 嗜酸乳桿菌凍干保護劑及其直投式復合發酵劑的開發[J]. 現代食品科技， 2019， 35（9）： 248-257. DOI：10.13982/j.mfst.1673-9078.2019.9.032.

[54] CHENG Z Y， YAN X， WU J Y， et al. Effects of freeze drying in complex lyoprotectants on the survival， and membrane fatty acid composition of Lactobacillus plantarum L1 and Lactobacillus fermentum L2[J]. Cryobiology， 2022， 105（1）： 1-9. DOI：10.1016/j.cryobiol.2022.01.003.

[55] CAMILA VESP?CIO B S， MIRIAN P， RUB?N D， et al. Volatile profile of fermented sausages with commercial probiotic strains and fructooligosaccharides[J]. Journal of Food Science and Technology， 2019， 56（12）： 5465-5473. DOI：10.1007/s13197-019-04018-8.

[56] KALEKRISTOS W Y， WAN Z， YU Q， et al. Prebiotic， probiotic， antimicrobial， and functional food applications of Bacillus amyloliquefaciens[J]. Journal of Agricultural and Food Chemistry， 2020， 68（50）： 14709-14727. DOI：10.1021/acs.jafc.0c06396.

[57] 劉英麗， 楊梓妍， 萬真， 等. 發酵劑對發酵香腸揮發性風味物質形成的作用及影響機制研究進展[J]. 食品科學， 2021， 42（11）： 284-296. DOI：10.7506/spkx1002-6630-20201012-085.

[58] 王雍雍， 陳磊， 魏從嬌， 等. 功能菌株復配對發酵香腸抗氧化特性及風味的作用[J]. 食品科學， 2023， 44（22）： 149-157. DOI：10.7506/spkx1002-6630-20221111-127.

[59] 孔維洲， 卜寧霞， 馬浩然， 等. 不同發酵劑及其組合對發酵雞肉干品質的影響[J]. 江蘇農業學報， 2019， 35（2）： 453-460. DOI：10.3969/j.issn.1000-4440.2019.02.028.

[60] 卜寧霞. 發酵雞肉干的研制及其品質控制研究[D]. 銀川： 寧夏大學， 2018.

[61] ALVES L D L， DONADEL J Z， ATHAYDE R D， et al. Effect of ultrasound on proteolysis and the formation of volatile compounds in dry fermented sausages[J]. Ultrasonics Sonochemistry， 2020， 67（3）： 105161. DOI：10.1016/j.ultsonch.2020.105161.

[62] 王德寶. 發酵劑對發酵羊肉香腸蛋白質、脂質分解代謝及風味物質生成機制影響的研究[D]. 呼和浩特： 內蒙古農業大學， 2021. DOI：10.27229/d.cnki.gnmnu.2020.000048.

[63] 馮美琴， 余頔， 孫健. 發酵劑對發酵香腸蛋白質降解及多肽抗氧化能力的影響[J]. 食品科學， 2020， 41（20）： 97-104. DOI：10.7506/spkx1002-6630-20200521-251.

[64] YU D， FENG M Q， SUN J， et al. Protein degradation and peptide formation with antioxidant activity in pork protein extracts inoculated with Lactobacillus plantarum and Staphylococcus simulans[J]. Meat Science， 2020， 160（2）： 107958. DOI：10.1016/j.meatsci.2019.107958.

[65] 周亞軍， 張玉， 陳艷， 等. 發酵牛肉干加工中理化特性與風味品質分析[J]. 食品科學， 2021， 42（14）： 240-247. DOI：10.7506/spkx1002-6630-20210204-076.

[66] NANTAWAT T， FATIH O Z， MARK P R， et al. Paradoxical effects of lipolysis on the lipid oxidation in meat and meat products[J]. Food Chemistry： X， 2022， 14（2）： 100317. DOI：10.1016/j.fochx.2022.100317.

[67] 王吉， 張鑫， 胡靜榮， 等. 滅菌豬肉漿中發酵菌株脂質水解和氧化能力分析[J]. 中國農業科學， 2022， 55（9）： 1846-1858. DOI：10.1016/j.cryobiol.2022.01.003.

[68] 王丹， 孫學穎， 劉建林， 等. 發酵肉制品中微生物對生物胺形成機理的影響研究[J]. 食品研究與開發， 2021， 42（8）： 218-224. DOI：10.12161/j.issn.1005-6521.2021.08.036.

[69] 任麗娜. 降生物胺乳酸菌對發酵羊肉干品質及生物胺含量的影響[D]. 呼和浩特： 內蒙古農業大學， 2022. DOI：10.27229/d.cnki.gnmnu.2021.000875.

[70] WANG D B， HU G H， WANG H T， et al. Effect of mixed starters on proteolysis and formation of biogenic amines in dry fermented mutton sausages[J]. Foods， 2021， 10（22）： 2939. DOI：10.3390/foods10122939.

[71] 劉雨萱. 傳統四川臘肉中生物胺減除菌株的篩選及初步應用[D].?雅安： 四川農業大學， 2022. DOI：10.27345/d.cnki.gsnyu.2022.000045.

基金項目：安徽省重大科技專項（2021d0605001）

第一作者簡介：楊淳淋（1998—）（ORCID： 0009-0002-4876-9372），女，碩士研究生，研究方向為食品加工與安全。E-mail： 2510642327@qq.com

*通信作者簡介：李景軍（1970—）（ORCID： 0009-0009-3117-3637），男，研究員，博士，研究方向為食品科學。E-mail： 2003jjli@163.com