新疆托木爾峰國家級自然保護區微型地衣多樣性研究

杜來提罕·托合蓀 吐爾洪·努爾東 熱衣木·馬木提 艾尼瓦爾·吐米爾

摘要? 為進一步查明托木爾峰國家級自然保護區微型地衣物種多樣性，有效保護地衣資源提供依據，通過實地樣地調查和查閱文獻相結合的方法，整理了分布在該保護區的微型地衣共計69種，隸屬于10目17科40屬，其中茶漬目、黃枝衣目和雞皮衣目占優勢，共有10科23屬39種，分別占該保護區微型地衣區系科、屬和種總數的58.82%、57.50%和56.52%。優勢科共有7個，優勢科所含的屬和種分別占該保護區微型地衣屬和種總數的67.50%和68.12%。微型地衣區系地理成分被劃分為9個地理成分和11個分布型。9個地理成分分別為世界廣布成分、環北極成分、泛熱帶成分、溫帶成分、中亞成分、中亞—西亞成分、北歐—喜馬拉雅—北美成分、東歐—北亞成分和中國特有成分。托木爾峰國家級自然保護區微型地衣多樣性不高，南坡的種類數量多于北坡。微型地衣的區系成分以溫帶成分為主，其次是中國特有成分和環北極成分。

關鍵詞? 微型地衣；物種多樣性；區系地理成分；天山山脈

中圖分類號? S759.9? 文獻標識碼? A? 文章編號? 0517-6611（2024）09-0087-05

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2024.09.019

開放科學（資源服務）標識碼（OSID）：

Study on Microlichen Species Diversity in Tuomuer Peak National Nature Reserve，Xinjiang

Dolathan·Tohsun1，Turhong·Nurdong2，Reyimu·Mamuti1 et al

（1.Xinjiang University，Urumqi ，Xinjiang 830046;2.Aksu Prefecture Tianshan National Forest Protection Center，Aksu ，Xinjiang 843000）

Abstract? This study aims to further identify the diversity of microlichen species in the Tuomuer Peak National Nature Reserve，the microlichen species diversity was analyzed on the basis of existing literature and field investigations.As the results show that，there are 69 microlichen species，belonging to 40 genera of 17 families.Among them Leconorales，Teloschistales and Pertusariales are dominated and have 39 species belonging 10 families and 23 genera，occupy 58.82%，57.50% and 56.52% of the total families，genus and species number of microlichens of this area.There are seven dominant families that have 47 species，occupy 67.50% of genera and 68.12% of total number of microlichen species respectively.The microlichen flora of this nature reserve is divided into following 9 geographical distribution types and 11 distribution types. And 9 geographical distribution types were Cosmopolitan element，Circumpolar element，Pantropical element，Temperate element，Middle Asian element，Middle Asian and west Asia element，Scandinovia-Hymalaya-North American species，East Europe-North Asian species and Endemic to China.The flora of the microlichen species is mainly composed of temperate elements，followed by Chinese endemic elements and Circumpolar element.

Key words? Microlichen;Species diversity;Geographical component;Tianshan Mountains

基金項目? 新疆托木爾峰國家級自然保護區地衣本底資源調查項目（202306140010）。

作者簡介? 杜來提罕·托合蓀（1997—），女，新疆和田人，碩士研究生，研究方向：地衣分類及生態學。*通信作者，教授，博士，從事地衣生態學及資源植物學研究。

收稿日期? 2023-08-11

保護生物多樣性是當今社會關注的重大環境問題之一，1992年6月聯合國環境與發展大會（UNCED）通過了具有里程碑意義的“生物多樣性公約”，意識到生物多樣性的內在價值；其認為全人類都應保護生物多樣性，應高度關注預測、預防和從根源上消除導致生物多樣性減少或喪失的原因［1］。物種多樣性是一個群落結構和功能復雜性的度量，對物種多樣性開展研究可以更好地認識群落的組成、變化和發展，對于應對物種多樣性喪失、保護區域生物多樣性等具有重要意義［1］。

地衣因其形體矮小，結構簡單，不能直接為人類帶來可觀的經濟效益而常被人們忽視，但地衣的結構特殊導致其具有獨特的生態價值和功能，因此其在各種生態系統中起著不可忽視的作用。如地衣是巖石風化和土壤形成的先鋒生物，由于其能在一些極端的環境中生長，耐寒耐旱，對所需養分要求不高，在植物群落原生演替中，對土壤的形成和環境條件的改善起著不可低估的作用［2］。尤其在地球南北極和高寒高海拔地區以及干旱荒漠地區，地衣通常為優勢類群，以地衣為主的植被，占陸地表面的8%左右［3-4］。地衣在高山、高海拔地區參與水分平衡和營養物質積累，對維持森林生態系統的平衡和穩定具有重要意義［5-6］。由于地衣特殊的結構特點和生理特性，如缺乏具有保護作用的真皮層及蠟質層，且光合共生物多為共球藻，地衣體結構脆弱易損壞，對大氣污染極度敏感等，因此地衣可作為空氣質量、森林生態系統健康，乃至全球氣候變化的重要指示生物［3］。近年來隨著全球變化，人口數量的迅速增長，生態環境的破壞及環境污染等問題的出現，地衣的生長地受到了不同程度的破壞，物種多樣性出現了降低［7］。因此，在全球生物多樣性保護中，地衣多樣性的保護至關重要，對地衣物種多樣性及分布的探索是不可或缺的，其不僅僅承擔著基礎學科的重任，而且對生物多樣性的保護和可持續利用具有深遠意義。

托木爾峰是天山山脈最高峰，位于天山山脈的中段，是我國“新疆天山”世界自然遺產的主要組成部分。由于天山山脈的影響來自西北方向的大西洋和北冰洋的潮濕氣流難以抵達托木爾峰地區，導致該自然保護區南坡和北坡植被垂直地帶型分布出現差異，該保護區南坡比較干旱，極適合微型地衣的分布。目前有關托木爾峰國家級自然保護區地衣物種多樣性、群落結構等方面已有研究報道［8-11］，但微型地衣多樣性及區系成分方面鮮見研究。微型地衣是托木爾峰自然保護區生物多樣性的主要成員，研究微型地衣的物種多樣性，查明微型地衣區系成分可為有效保護該保護區地衣資源提供可參考的數據，同時也可為將來建設該保護區生態系統穩定性動態變化生物監測系統提供可參考的重要資料。

1? 研究方法

1.1? 研究區概況

新疆托木爾峰國家級自然保護區位于新疆維吾爾自治區阿克蘇地區溫宿縣境內，調整后保護區東起木扎爾特河西側第一重山脊，西至阿依那蘇冰川東側，南臨庫爾干（破城子）西側、塔格拉克北側、科契卡拉巴西冰川、鐵米爾蘇冰川西側、喀拉阿爾恰以北，北抵托木爾峰、汗騰格里峰、哈爾克他烏山，并分別與吉爾吉斯斯坦、哈薩克斯坦、昭蘇縣相接，地理坐標為79°50′24.9″～80°53′37.9″E，41°40′0.3″～42°21′56.3″N，調整后保護區總面積380 480.00 hm2，其中核心區面積216 646.37 hm2，緩沖區面積86 642.55 hm2，試驗區面積77 191.08 hm2。保護區植物種類豐富，有維管束植物83科397屬1 218種，其中，蕨類植物5科6屬9種，裸子植物3科3屬7種，被子植物75科388屬1 202種［12］。

1.2? 研究方法

1.2.1? 地衣標本的采集和鑒定。該研究的微型地衣標本源于2015—2023年，在新疆托木爾峰國家級自然保護區南坡的塔格拉克和博孜墩，北坡的北木扎特河谷等地沿著海拔梯度設置的36個樣點處采集。地衣物種鑒定時，用體式顯微鏡和光學解剖顯微鏡觀察地衣體外部形態、內部結構和地衣體附屬結構的形態特征，并結合化學顯色反應法和薄層層析法對地衣次生代謝產物進行測定［13-14］。

1.2.2? 區系劃分。該研究依據托木爾峰國家級自然保護區微型地衣生長生境類型和基質種類，參照阿不都拉·阿巴斯等［14］

對新疆地衣的地理分布區類型劃分標準，參考Nash等［15-17］對地衣區系劃分資料，對托木爾峰自然保護區微型地衣區系進行劃分。

2? 結果與分析

2.1? 微型地衣物種組成? 通過對標本的鑒定確定分布在托木爾峰國家級自然保護區的微型地衣共69種，隸屬于40屬17科10目（表1）。

由表1可知，在托木爾峰國家級自然保護區含有10個種以上的優勢地衣目有3個，包括茶漬目（Leconorales）6科12屬17種，黃枝衣目（Teloschistales）3科8屬11種和雞皮衣目（Pertusariales）1科3屬11種。含有5≤種數≤10的微型地衣目有微孢衣目（Acarosporales）、瓶口衣目（Verrucariales）和粉衣目（Caliciales）；異極衣目（Lichinales）、厚頂盤目（Ostropales）、黃燭衣目（Teloschistales）和地圖衣目（Rhizocarpales）4個目的種數少于5個（表2）。

2.2? 微型地衣優勢科屬數量? 為了進一步找出托木爾峰自然保護區微型地衣區系中各科和屬的優勢情況，根據表1的數據分別計算了優勢科和優勢屬的數量。結果表明，托木爾峰國家級自然保護區微型地衣區系中包括≥5個種的地衣科共有7個，其中巨孢衣科（3屬11種）、微孢衣科（3屬8種）、瓶口衣科（5屬7種）、黃枝衣科（5屬6種）、樹花衣科（4屬5種）、茶漬科（3屬5種）和粉衣科（4屬5種）。優勢科所含的屬和種分別占該保護區微型地衣屬和種總數的67.50%和68.12%。優勢屬分布在優勢科中，種數≥5個的優勢屬共有2個，分別是平茶漬屬（9種，占13.04%）和微孢衣屬（6種，占8.70%）。該保護區微型地衣區系中單種屬共有28個，占總屬數的70%。

2.3? 微型地衣區系地理分布類型? 已有研究顯示，新疆地衣區系成分比較復雜，屬于泛北極植物區，托木爾峰地區地衣區系屬于歐亞森林植物亞區［14］。該研究將托木爾峰國家級自然保護區微型地衣劃分為9個地理成分，11個分布型。

1.世界廣布成分（Cosmopolitan element）：同色黃燭衣（Candelaria concolor）、沙地菌盤衣（Mycobilimbia sabuletorum）、金黃茶漬（Candelariella aurella）3種。

2.環北極成分（Circumpolar element）：

（1）環極北極—高山分布型（Circumpolar Arctic-alpine species）：耳盤網衣（Lecidea auriculata）、方斑網衣（L.tessellata）、黑亞網衣（Micarea melaena）、麗黃鱗（Rusavskia elegans）、地圖衣（Rhizocarpon geographicum）5個種，占總種數（不包括世界廣布成分品種）的7.58%。

（2）環極低北極—北方分布型（Circumpolar Low Arctic and Boreal species）：類石地圖衣（Rhizocarpon eupetraeoides）、厚癩屑衣（Lepraria crassissima）2個種，占總種數的3.03%。

（3）環北方分布型（Circumpolar Boreal species）：蘚桿孢衣（Bacidia bagliettoana）、小多盤衣（Myriolecis hagenii）、核斑衣（Thelidium pyrenophorum）、卷黃粒（Leproplaca cirrochroa）4個種，占總種數的6.06%。

3.泛熱帶成分（Pantropical element）：烏綠地圖衣（Rhizocarpon viridiatrum），占總種數的1.52%。

4.溫帶成分（Temperate element）：

（1）溫帶分布型（Temperate species ）：擬奧克衣（Oxneria fallax）、蘚生雙緣衣（Diploschistes muscorum）、雙緣衣（D.scruposus）、碎茶漬（Lecanora argopholis）、綿毛鱗核衣（Catapyrenium lachneum）、糙聚盤衣（Glypholecia scabra）、荒漠微孢衣（Acarospora schleicheri）、扁球蠟盤衣（Biatora sphaeroides）、漆毛黑瘤衣（Buellia vernicoma）、輻鱗餅衣（Dimelaena radiata）、黑小極衣（Lichinella nigritella）11個種，占總種數的16.67%。

（2）東亞—北美分布型（East Asian-North American species）：野果衣（Ramboldia elabens），占總種數的1.52%。

（3）北半球廣布分布型（Northern Hemisperal species）：赭色茶漬（Lecanora umbrina）、柳茶漬（L.saligna）、大葉鱗型衣（Gypsoplaca macrophylla）3個種，占總種數的4.55%。

（4）北溫帶分布型 （Northe Temperate species）：疏展茶漬（Candelariella efflorescens）、粉型多瘤胞（Diplotomma epipolium）、破小網衣（Lecidella carpathica）、膜癩屑衣（Lepraria membranacea）、莖口果粉衣（Chaenotheca stemonea）、淺灰擬鱗核衣（Placidiopsis pseudocinerea）、淡紅矮疣衣（Staurothele rufa）、白泡鱗衣（Toninia candida）、灰白癩屑衣（Lepraria incana）9個種，占總種數的13.64%。

（5）歐亞—北非分布型（Euro Africa species）：柯氏副茶漬（Lecania koerberiana）和粉瓣茶衣（Lobothallia alphoplaca）2個種，占總種數的3.03%。

5.中亞成分（Middle Asian element）：侵占微孢衣（Acarospora invadens）、戈壁微孢衣（A.gobiensis）、亞洲平茶漬（Aspicilia asiatica）、擬亞洲平茶漬（A.hartliana）、不等鱗核衣（Catapyrenium inaequale）5個種，占總種數的7.58%。

6.中亞—西亞成分（Middle Asian and West Asia element）：包氏微孢衣（Acarospora bohlinii）、短片微孢衣（A.brevilobata）、托敏氏微孢衣（A.tominiana）、腦紋網盤衣（Sarcogyne gyrocarpa）4個種，占總種數的6.06%。

7.北歐—喜馬拉雅—北美成分（Scandinovia-Hymalaya-North American species）：小疣巨孢衣（Megaspora verrucosa），占總種數的1.52%。

8.東歐—北亞成分（East Europe-North Asian species）：杷森氏橙衣（Caloplaca paulsenii），占總種數的1.52%。

9.中國特有成分（Endemic to China） ：

（1）甘肅、新疆分布型（Gansu、Xinjiang species）：彩斑平茶漬（Aspicilia exuberans）、亞蘭灰平茶漬（A.subcaesia）、白邊平茶漬（A.sublaqueata）、甘肅網衣（Lecidea kansuensis）、蜂窩橙衣（Caloplaca scrobiculata）、類銹美衣（Calogaya ferrugineoides）、厚葉鱗茶漬（Squamarina pachyphylla）、油黃茶漬（Candelariella oleifera）8個種，占總種數的12.12%。

（2）甘肅、青海、新疆分布型（Gansu，Qinghai，Xinjiang species）：野油平茶漬（Aspicilia oleifera）、赭白平茶漬（A.ochraceoalba）、包氏平茶漬（A.bohlinii）、包氏餅干衣（Rinodina bohlinii）、中華石果衣 （Endocarpon sinense）5個種，占總種數的7.58%。

（3）甘肅、新疆、內蒙古分布型（Gansu，Xinjiang，Inner Mongolia species）：亞白平茶漬（Aspicilia subalbicans）、雕泡鱗衣（Toninia sculpturata）、海登氏多瘤胞（Diplotomma hedinii）、包氏鱗核衣（Catapyrenium bohlinii）4個種，占總種數的6.06%。

該研究結果顯示，托木爾峰國家級自然保護區微型地衣區系中溫帶成分占優勢，共有26種，占微型地衣種總數的39.39%，其次為中國特有成分，共有17種，占微型地衣種總數的25.76%；再次為環北極成分，共有11種，占微型地衣種總數的16.67%。

3? 結論與討論

通過對新疆托木爾峰國家級自然保護區微型地衣物種多樣性及區系成分的研究，得出以下結論：

（1）托木爾峰國家級自然保護區微型地衣種類共有69種，隸屬于17科40屬。其中，茶漬目、黃枝衣目和雞皮衣目的種類數量較多共有39種，占總種數的56.52%。

（2）托木爾峰國家級自然保護區微型地衣區系中科和屬的優勢現象比較明顯。種類數量≥5個的優勢科共有7個，優勢科所含的屬和種類分別占該保護區微型地衣屬和種總數的67.50%和68.12%。其中，巨孢衣科、微孢衣科和瓶口衣科3個科的種類占優勢，共有26種，占總種數的37.68%。

（3）托木爾峰國家級自然保護區微型地衣區系中，種數≥5個的優勢屬共有2個，分別是平茶漬屬（9種，占13.04%）和微孢衣屬（6種，占8.70%）。但該保護區微型地衣區系中單種屬共有28個，占屬總數的70.00%。

（4） 托木爾峰國家級自然保護區微型地衣區系包括9個地理成分和11個分布型。9個地理成分分別為世界廣布成分、環北極成分、泛熱帶成分、溫帶成分、中亞成分、中亞—西亞成分、北歐—喜馬拉雅—北美成分、東歐—北亞成分和中國特有成分。種的區系成分以溫帶成分為主，其次是中國特有成分和環北極成分，還有一定數量的中亞、北歐和東歐成分和少量的泛熱帶成分。這充分體現了該保護區微型地衣區系的古老性、復雜性和南坡區系種類的貧乏性。

基于以上結論，筆者認為，托木爾峰國家級自然保護區所處的特殊地理位置直接影響該地區微型地衣物種多樣性、物種分布格局以及區系地理成分的形成。由于天山的阻擋，該保護區南北坡受到的潮濕氣流存在明顯差異，導致南坡的降水量隨著海拔梯度降低而相應減少，呈現為半干旱的溫帶氣候，林帶出現退化，云杉林分布零星［18］。因此，在南坡分布著豐富的殼狀和鱗片狀地衣種類，適應干旱的生境條件。相反，北坡氣候屬于半濕潤溫帶氣候，適于森林的發育，為各種地衣種類的分布提供了豐富的棲息地微環境，因此北坡分布的地衣種類多于南坡，主要以枝狀和葉狀大型地衣為主［18］。該保護區在第三紀末期，隨著天山地區氣候進一步干旱化，自然條件嚴酷，限制了物種的形成和繁衍［19］。因此，該研究發現托木爾峰國家級自然保護區微型地衣區系中單種屬共有28個，占總屬數的70%。

參考文獻

［1］

薛達元，武建勇，趙富偉.中國履行 《生物多樣性公約》二十年：行動、進展與展望［J］.生物多樣性，2012，20（5）：623-632.

［2］ CHEN J，BLUME H P，BEYER L.Weathering of rocks induced by lichen colonization-A review［J］.Catena，2000，39（2）：121-146.

［3］ LARSON D W.The absorption and release of water by lichens［M］//PEVELING E.Progress and problems in lichenology in the eighties，bibliotheca lichenologica.Berlin-Stuttgart：J.Cramer，1987.

［4］ 魏鑫麗，鄧紅，魏江春.中國地衣的瀕危等級評估［J］.生物多樣性，2020，28（1）：54-65.

［5］ HOBBIE J E，SHAVER G R，RASTETTER E B，et al.Ecosystem responses to climate change at a Low Arctic and a High Arctic long-term research site［J］.Ambio，2017，46：160-173.

［6］ ALATALO J M，JGERBRAND A K，CHEN S B，et al.Responses of lichen communities to 18 years of natural and experimental warming［J］.Annals of botany，2017，120（1）：159-170.

［7］ ELLIS C J.Climate change，bioclimatic models and the risk to lichen diversity［J］.Diversity，2019，11（4）：1-23.

［8］ 熱衣木·馬木提，阿地里江，阿不都拉·阿巴斯.托木爾峰自然保護區地衣的地理成分及垂直分布［J］.東北林業大學學報，2010，38（10）：44-47，50.

［9］ 姜澤群，阿不都拉·阿巴斯，艾尼瓦爾·吐米爾.新疆托木爾峰國家級自然保護區巖面生地衣多樣性的研究［J］.干旱區資源與環境，2015，29（5）：82-86.

［10］ 艾尼瓦爾·吐米爾，阿不都拉·阿巴斯.新疆托木爾峰國家級自然保護區樹附生地衣群落數量分類［J］.東北林業大學學報，2015，43（5）：97-101.

［11］ 艾尼瓦爾·吐米爾，阿不都拉·阿巴斯.新疆托木爾峰國家級自然保護區地衣物種多樣性的研究［J］.干旱區資源與環境，2017，31（9）：98-102.

［12］ 席琳喬，郝海婷.新疆托木爾峰國家自然保護區植物圖譜（上）［M］.北京：中國農業科學技術出版社，2021.

［13］ BRODO I M.Keys to lichens of North America：Revised and expanded［M］.New Haven and London：Yale University Press，2016.

［14］ 阿不都拉·阿巴斯，吳繼農.新疆地衣［M］.烏魯木齊：新疆科技衛生出版社，1998：1-110.

［15］ NASH T H Ⅲ，RYAN B D，GRIES C，et al.Lichen flora of the Greater Sonoran Desert Region：Volume 1 ［M］.Dexter：Thomson-Shore，Inc，2002.

［16］ NASH T H? Ⅲ，RYAN B D，GRIES C，et al.Lichen flora of the Greater Sonoran Desert Region：Volume 2 ［M］.Dexter：Thomson-Shore，Inc，2004.

［17］ NASH T H Ⅲ，RYAN B D，GRIES C，et al.Lichen flora of the Greater Sonoran Desert Region：Volume 3：Tempe：Lichens Unlimited［M］.Dexter：Thomson-Shore，Inc，2007.

［18］ 王先業.天山托木爾峰的地衣［M］//中國科學院登山科學考察隊.天山托木爾峰的生物.烏魯木齊：新疆人民出版社，1985：328-353.

［19］ 中國科學院登山隊科學考察隊.天山托木爾峰地區的生物［M］.烏魯木齊：新疆人民出版社，1985.