不同水分條件對(duì)海南龍血樹幼苗表型可塑性及生態(tài)適應(yīng)性的影響

孫秀秀 鄭道君 王春梅 陳加利 梁振儒 陳宣

摘要? 通過盆栽試驗(yàn)探討瀕危植物海南龍血樹幼苗對(duì)水分響應(yīng)的表型可塑性，分析其生態(tài)適應(yīng)性。結(jié)果表明，海南龍血樹幼苗對(duì)水分的響應(yīng)主要在形態(tài)指標(biāo)和生物量方面，除了比葉面積、葉片長(zhǎng)寬比和株高外，其他指標(biāo)均達(dá)到顯著水平（P<0.05）；生物量分配主要與根部性狀相關(guān)，幼苗葉綠素和類胡蘿卜素含量在各處理間無顯著差異（P>0.05）。海南龍血樹幼苗能夠充分利用水分資源，在雨季快速生長(zhǎng)，并將更多的生物量分配給根部，有利于度過雨季后嚴(yán)峻的干旱季節(jié)。海南龍血樹幼苗對(duì)水分響應(yīng)的生存策略具有很強(qiáng)的生態(tài)適應(yīng)性。

關(guān)鍵詞? 海南龍血樹；幼苗；水分；表型可塑性；生態(tài)適應(yīng)性

中圖分類號(hào)? S718.45? 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼? A? 文章編號(hào)? 0517-6611（2024）09-0092-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2024.09.020

開放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識(shí)碼（OSID）：

Effects of Water Supply on Phenotypic Plasticity and Ecological Adaptability of Dracaena cambodiana Seedlings

SUN Xiu-xiu1，2，ZHENG Dao-jun1，2，WANG Chun-mei1，2 et al

（1.Institute of Tropical Horticulture，Hainan Academy of Agricultural Sciences，Haikou，Hainan 571100;2.Hainan Key Laboratory for Innovative Development and Utilization of Tropical Special Economic Plants，Haikou，Hainan? 571100）

Abstract? Response of growth and morphology of Dracaena cambodiana seedlings，a rare and endangered plant，was studied by observing its response to five artificially controlled water supply levels.The results indicated that different levels of water supply significantly affected morphological indices and biomass.Except for specific leaf area，the ratio of leaf length to width and plant height，other indicators reached significant levels （P<0.05）.

The allocation of biomass is mainly related to root traits， and there is no significant difference in chlorophyll and carotenoid content among different treatments in seedlings.

According to the analysis，the seedlings could make full use of water to achieve rapid growth in the short and concentrated rainy season，and allocating more biomass to the root was good for the severe drought season after the rainy season.In summary，the seedlings of Dracaena cambodiana had strong ecological adaptability to the survival strategy of water response.

Key words? Dracaena cambodiana;Seedlings;Water;Phenotypic plasticity;Ecological adaptability

基金項(xiàng)目? 海南省自然科學(xué)基金青年基金項(xiàng)目（321QN359）；國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（31360071）；2018年度海南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)科技創(chuàng)新專項(xiàng)（龍血樹）。

作者簡(jiǎn)介? 孫秀秀（1993—），女，山東萊西人，助理研究員，碩士，從事熱帶植物種質(zhì)資源保護(hù)與創(chuàng)新利用研究。*通信作者，副研究員，從事經(jīng)濟(jì)作物遺傳育種研究。

收稿日期? 2023-07-05

海南龍血樹（Dracaena cambodiana Pierre ex Gagnep） 又名小花龍血樹，百合科龍血樹屬，為二級(jí)國家重點(diǎn)保護(hù)野生植物和中國三級(jí)珍稀瀕危保護(hù)物種［1］，國內(nèi)僅分布于海南，主要生長(zhǎng)在海南島南部山區(qū)和沿海地區(qū)。海南龍血樹是園林綠化、家庭盆栽的名貴樹種，野生資源嚴(yán)重匱乏，種群更新失敗是導(dǎo)致瀕危的主要原因［2］。野外調(diào)查發(fā)現(xiàn)，海南龍血樹野生幼苗極少［3］，根部土壤水分容易流失，因此，推測(cè)水分是影響種子萌發(fā)或幼苗生長(zhǎng)的重要因子［4］。

水分作為植物生長(zhǎng)的必要條件［5］，與海南龍血樹的生長(zhǎng)發(fā)育息息相關(guān)。水分虧缺時(shí)常導(dǎo)致植物生長(zhǎng)緩慢［6］，阻礙植物光合作用和氣孔運(yùn)動(dòng)［7］，進(jìn)而影響植物的生理和生長(zhǎng)代謝。而水分供應(yīng)過多時(shí)，阻礙植物有氧呼吸和有毒物質(zhì)積累［8］，導(dǎo)致植株葉片萎蔫死亡。然而，水分對(duì)海南龍血樹幼苗生長(zhǎng)的影響鮮見報(bào)道，需要開展進(jìn)一步研究。筆者通過試驗(yàn)分析不同水分條件對(duì)海南龍血樹幼苗表型可塑性及生態(tài)適應(yīng)性的影響，探討海南龍血樹幼苗的適應(yīng)機(jī)制，旨在為系統(tǒng)闡述海南龍血樹瀕危機(jī)制及其資源保護(hù)和利用提供理論依據(jù)。

1? 材料與方法

1.1? 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)地位于海南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院園藝所苗圃（110°21′58.07″E，20°0′38.71″N），年均氣溫23.8 ℃，年日照時(shí)數(shù)2 060 h以上，年降水量1 664 mm，平均相對(duì)濕度84.0%，地處低緯度熱帶北緣，屬于熱帶海洋氣候。

1.2? 試驗(yàn)設(shè)計(jì)? 試驗(yàn)參照原生地11月至次年4月的降水量，設(shè)置5個(gè)處理，即每30 d施水量分別為23.55 mL（W1，CK）、70.65 mL（W2）、141.30 mL（W3）、211.95 mL（W4）、282.60 mL（W5）。為防止自然降雨的影響，試驗(yàn)放置在四周通風(fēng)的透明塑料大棚內(nèi)，用當(dāng)年采收種子培育的實(shí)生苗進(jìn)行，土壤取自原生境表層土，用一層遮陽網(wǎng)控制光照條件（37.3%自然光照），每盆播種10粒，等量施水，以保證種子萌芽，待幼苗長(zhǎng)出4片完全葉時(shí)均苗，每盆留下生長(zhǎng)良好、大小一致的幼苗4株，統(tǒng)一加強(qiáng)管理。計(jì)算各處理的每次施水量，每7 d施水1～2次。每處理4次重復(fù)，每盆為1次重復(fù)，停止?jié)菜?4 d后，開始測(cè)定。

1.3? 測(cè)定方法? 每盆選取4株幼苗，帶回實(shí)驗(yàn)室清洗干凈，用濾紙吸干表面水分后測(cè)定幼苗株高、基徑、主根長(zhǎng)、單株葉面積；測(cè)定后將幼苗分根、莖（含葉柄）和葉片，在（103±1）℃烘箱中烘17 h后分別稱重，計(jì)算幼苗植株總干重、根冠比及比葉面積等。各指標(biāo)的可塑性指數(shù)（plasticity indices）PI =（某指標(biāo)在不同生境下的最大平均值-最小平均值） /最大平均值。

1.4? 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2010和SPSS 19.0 軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。不同水分條件下海南龍血樹葉形態(tài)、生物量及其分配差異采用SPSS 19.0軟件進(jìn)行單因素方差分析，并進(jìn)行Duncan多重比較法進(jìn)行檢驗(yàn)（P=0.05），表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差。

2? 結(jié)果與分析

2.1? 幼苗形態(tài)特征的變化

單因素分析表明，海南龍血樹幼苗形態(tài)指標(biāo)在部分水分處理間存在顯著差異（P＜0.05），詳見表1。由表1可知，形態(tài)指標(biāo)CK最低（除比葉面積和葉長(zhǎng)/葉寬），除葉長(zhǎng)/葉寬、基莖、冠幅、葉長(zhǎng)、總?cè)~面積5個(gè)指標(biāo)值在不同水分處理?xiàng)l件下先升后降外，其他指標(biāo)總體呈上升趨勢(shì)（除比葉面積）。其中，主根長(zhǎng)、側(cè)根數(shù)、株高、葉數(shù)、葉寬在W5處理?xiàng)l件下最高，W5處理的主根長(zhǎng)分別是CK和W2處理的1.90倍和1.61倍；基莖、冠幅、葉長(zhǎng)、總?cè)~面積在W4處理下最高。只有葉長(zhǎng)/葉寬在W3處理下達(dá)到最大。

2.2? 幼苗生物量及其分配特征的變化

由表2可知，隨著基質(zhì)水分的提高，海南龍血樹葉、莖、根生物量和總生物量均上升，均以W5處理最大。W5處理葉生物量、莖生物量、根生物量和總生物量分別為（345.27±35.25）、（14.80±0.66）、（80.50±6.75）和（440.57±41.04）mg，分別是CK的3.42倍、2.43倍、3.83倍和3.44倍，這表明海南龍血樹幼苗生長(zhǎng)受水分的影響，在一定范圍內(nèi)水分含量越高，其幼苗生長(zhǎng)越茁壯。

由表2和圖1～3可知，在地上生物量分配方面，地上生物量/總生物量、葉根比和葉生物量分配比率在W5處理下均為最小值，分別為0.82±0.01、80.21±6.56和78%；在W2處理下地上生物量/總生物量、葉根比、葉生物量分配比率最大；莖生物量分配比率以CK最大。根的生物量分配比率和根冠比以W5處理最高，分別為18%和0.22±0.02。單因素分析結(jié)果表明，地上生物量/總生物量、根生物量分配比率和葉生物量分配比率在5個(gè)處理間無顯著差異（P＞0.05）。

2.3? 幼苗色素含量的變化? 由表3可知，葉綠素a、葉綠素b和總?cè)~綠素含量隨基質(zhì)水分的增加總體呈下降趨勢(shì)，W1處理含量最高，分別為1.07、0.42和1.49 mg/g，葉綠素 a/b在2.55～2.79，W5處理最高。類胡蘿卜素含量為0.31～0.37 mg/g，各處理間變化不大。單因素分析結(jié)果表明，水分對(duì)海南龍血樹幼苗葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素含量影響不顯著（P>0.05），僅葉綠素a/b的處理W2、W5與CK間差異顯著（P<0.05）。

2.4? 幼苗表型可塑性的變化

由表4可知，不同基質(zhì)水分條件下，植株形態(tài)、生物量的平均PI相近，分別為0.41和0.43，但變化范圍差異大。其中，植株形態(tài)的PI在0.18～0.71，變

異系數(shù)為34.74%；生物量的PI變化范圍更大，為0.06～

0.74，變異系數(shù)達(dá)到56.36%。在植株形態(tài)方面，總?cè)~面積和側(cè)根數(shù)的PI均在0.50以上，其中總?cè)~面積達(dá)到0.71，

而比葉面積的PI僅0.18。根生物量、葉生物量和總生物量PI在0.71及以上，而葉生物量分配比率、地上生物量/總生物量的PI僅0.06。色素指標(biāo)的PI變化范圍較小，為0.08～0.20，平均值僅為0.17，變異系數(shù)為26.56%。

3? 討論

3.1? 不同水分條件下海南龍血樹幼苗的表型可塑性

表型可塑性是植物在不同環(huán)境條件下，通過調(diào)節(jié)自身形態(tài)生物學(xué)特征適應(yīng)外界環(huán)境變化的能力［9］，環(huán)境因素對(duì)植物表型可塑性具有不同的影響，在不同物種之間存在一定差異［10-12］。土壤或基質(zhì)水分是影響植物生存生長(zhǎng)的重要因素，其含量變化

直接影響植株形態(tài)特征、生物量等［13］。從不同水分條件下海南龍血樹表型可塑性分析結(jié)果可以看出，其幼苗表型可塑

性表現(xiàn)出較高水平。其中，表現(xiàn)最優(yōu)的是總?cè)~面積，其次是根部性狀，包括主根長(zhǎng)和側(cè)根數(shù)。海南龍血樹幼苗根、莖、葉生物量的可塑性對(duì)基質(zhì)水分含量響應(yīng)更大PI為0.59～0.74，尤其在W5處理下葉生物量、莖生物量、根生物量和總生物量分別是CK的3.42、2.43、3.83和3.44倍。

生物量分配是植物對(duì)環(huán)境條件長(zhǎng)期適應(yīng)的結(jié)果［14］，該研究中，葉生物量/總生物量和地上生物量分配比率的PI值均為0.06，在5個(gè)處理間差異不顯著（P＞0.05）；而主要的可塑性表現(xiàn)為根部相關(guān)指標(biāo)，如根生物量比PI為0.28，葉根比PI為0.41，根冠比PI為0.32，但僅葉根比和莖生物量比在部分處理間達(dá)到顯著差異水平（P<0.05）。海南龍血樹幼苗對(duì)水分的響應(yīng)主要在形態(tài)指標(biāo)和生物量方面，而對(duì)生物量分配影響不顯著。土壤水分充分時(shí)，植株除了增加根生物量分配外，并未顯著調(diào)整其他生物量分配格局來響應(yīng)基質(zhì)水分含量的變化，具有相對(duì)穩(wěn)定的地上與地下生物量分配比例，這與沙區(qū)植物砂藍(lán)刺頭（Echinops gmelini）和豬毛蒿（Artemisia scoparia）的研究結(jié)論一致［15-16］，水分環(huán)境變化不會(huì)對(duì)其幼苗不同器官的生物量分配產(chǎn)生顯著影響，有利于其適應(yīng)不同水分環(huán)境并完成生長(zhǎng)發(fā)育，是其對(duì)環(huán)境變化適應(yīng)的具體體現(xiàn)。

陳宣等［17］研究了海南龍血樹幼苗在光照強(qiáng)度分別為100% NS、37.3% NS、15.5%NS、4.2% NS條件下的生長(zhǎng)情況，結(jié)果表明植株形態(tài)指標(biāo)、生物量及分配和葉綠素含量的PI平均值分別為0.54、0.52和0.37，除葉生物量分配比率、地上生物量/總生物量、葉綠素a /b和類胡蘿卜素外，各形態(tài)可塑性指數(shù)的變化范圍在0.35～0.86。相比較該研究，其對(duì)光照響應(yīng)的表型可塑性更大。

3.2? 海南龍血樹幼苗的水分生態(tài)適應(yīng)性

為適應(yīng)生長(zhǎng)環(huán)境的變化，植株會(huì)產(chǎn)生一系列相適應(yīng)的形態(tài)變化。如隨著土壤含水量的增加薇甘菊（Mikania micrantha）的主莖長(zhǎng)、總分枝長(zhǎng)和葉面積均相應(yīng)增大［18］。而隨著土壤含水量的降低，節(jié)節(jié)麥（Aegilops tauschii）植株總生物量逐步下降，葉生物量比、平均葉面積逐漸減小，而根冠比則逐漸增大［12］。在該研究中，海南龍血樹幼苗隨著基質(zhì)水分含量逐漸增加，除比葉面積和葉長(zhǎng)/葉寬外，形態(tài)特征和生物量指標(biāo)均呈上升趨勢(shì)，W5處理是生長(zhǎng)的最佳水分條件，其次是W4處理。在水分充足時(shí)快速生長(zhǎng)，在水分缺乏時(shí)則生長(zhǎng)較慢，各個(gè)形態(tài)特征和生物量指標(biāo)值最低，這是海南龍血樹幼苗充分利用水資源的生存調(diào)節(jié)機(jī)制。

在不同環(huán)境條件下，通過改變植株的形態(tài)實(shí)現(xiàn)資源最大利用，其資源分配反映其生長(zhǎng)發(fā)育對(duì)環(huán)境的響應(yīng)策略［19］。在水分和養(yǎng)分貧瘠的條件下，植物生物量根系分配更多，從而保證對(duì)水分和養(yǎng)分的獲取［20］，如紫穗槐幼苗隨供水水平的降低，根生物量比逐漸增加，且不同水分處理間達(dá)到顯著差異水平（P<0.05），根冠比顯著增加［21］。然而，海南龍血樹幼苗在基質(zhì)水分增高時(shí)，地上部分資源減少，根生物量增加，如葉根比、葉生物量/總生物量均在水分最高時(shí)（W5）時(shí)比值最小，而根冠比和根生物量達(dá)到最大值。在W5條件下，根生物量達(dá)到80.50 mg，是CK的3.83倍，葉根比是CK的0.74倍。由此可見，海南龍血樹幼苗在不同水分條件下的生存策略與真樺（Betula maximowicziana）［22］、刺槐（Robinia pseudoacacia）［23］等植物對(duì)水分的利用策略不同。

葉綠素a/b的變化反映葉片光合活性的強(qiáng)弱，在不同水分條件下，葉綠素含量是評(píng)價(jià)植物長(zhǎng)勢(shì)的重要手段之一。在該研究中，水分對(duì)海南龍血樹幼苗葉綠素a、b和類胡蘿卜素含量影響不顯著（P>0.05），表明水分對(duì)幼苗植株光合作用影響不大。海南龍血樹幼苗的葉綠素a、b、總?cè)~綠素和類胡蘿卜素含量值均以CK最高，說明其具有一定的抗旱性，這與麻楓樹（Jatropha curcas）幼苗葉片色素隨土壤含水量的降低而顯著升高的結(jié)果相一致［24］。

前期研究結(jié)果表明，海南龍血樹種子在雨季前萌芽，充分利用比較發(fā)達(dá)的根系在短暫的雨季快速生長(zhǎng)，為隨后較長(zhǎng)時(shí)間的干旱嚴(yán)峻考驗(yàn)提供保障。該研究結(jié)果也表明，海南龍血樹幼苗能夠充分利用水分實(shí)現(xiàn)快速生長(zhǎng)，在W5條件下（每30 d施水282.60 mL）葉生物量、莖生物量、根生物量和總生物量分別是CK的3.42、2.43、3.83和3.44倍，幼苗植株將更多的生物量分配給根部，使根部更加發(fā)達(dá)，有利于在雨季過后度過嚴(yán)峻的干旱季節(jié)。綜上所述，海南龍血樹幼苗對(duì)水分響應(yīng)的生存策略具有很強(qiáng)的生態(tài)適應(yīng)性。

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