不同pH處理對澳洲堅果幼苗生長及生理特性的影響

中圖分類號：S664.9文獻標志碼：A

Effects of Different pH Treatments on Growth and Physiological Characteristics of Macadamia integrifolia

HUAN XiuJu， QIN XiaoMin， PAN HaoNan， YANG XiaoZhou， PAN ZhenZhen， WEI ZheJun， HE XianYang， WANG WenLin， ZHENG ShuFang， TAN QiuJin* （Guangxi South Subtropical Agricultural Scientific Research Institute， Chongzuo， Guangxi 532415， China）

Abstract： 【Objective】 This study aimed to investigate the tolerance of macadamia （Macadamia integrifolia） seedlings to acid stress.【Method】 This study used the seedlings of M. integrifolia variety H2 as test materials and conducted a pot sand culture experiment treated with different pH levels （3，4，5，6），and the treatment with pH 6 was used as the control （CK）.The growth and physiological characteristics of macadamia seedlings were analyzed at after treatment.【Result】 The research results showed that， after 90 d of acid stress treatment， the growth of macadamia plants was significantly inhibited， and plant height （PLH），leaf area （LA）， shoot dry weight （SDW） and root dry weight （RDW） of macadamia seedlings showed an extremely significantly decrease （Plt;0.01） .The acid stress significantly inhibited ground diameter （GD） （Plt;0.05） . Compared with that of CK， the GD under pH 5， pH 4， and pH 3 conditions decreased by 5.7% ， 7.3% ，and 13.5% ，respectively. The acid stress did not significantly influence root-shoot ratio （RSR）. The chlorophyll content determination showed that acid stress extremely significantly reduced the chlorophyll a content （CAC） and total chlorophyll content， but had no significant effect on chlorophyll b content. The physiological characteristics analysis of root showed that， under acidic conditions， the content of soluble protein and malondialdehyde （MDA） showed an extremely significant decrease，while the content of abscisic acid （ABA） extremely significantly increased. Compared with CK， the ABA content in the treatments with pH 3， pH 4 and pH 5 extremely significantly increased by 19.3% 。 58.6% ，and 73.9% ，respectively. At the same time， the activities of superoxide dismutase （SOD）， peroxidase （POD） and catalase （CAT） allsignificantly decreased， and especially， the SOD activity extremely significantly decreased by 29.5% 。 43.3% ，and 60.7% ，respectively， compared with that in CK. The correlation analysis showed that the absolute value of correlation coefficients among all indicators were greater than O.4， indicating a moderate or higher correlation. The absolute value of correlation coefficients between PLH and the other 14 indicators were all greater than 0.6， showing a strong correlation and PLH had an extremely positive correlation with CAC and SOD. GD had an extremely positive correlation with the activity of SOD， POD， CAT and MDA content， and a moderately positive correlation with RSR. The absolute value of correlation coefficients between SDW and the other 14 traits were all greater than O.8， indicating a strong correlation.The absolute value of correlation coefficients between RDW and other traits were all greater than 0.7， indicating a strong correlation.The absolute value of correlation coefficients between ABA and the other 14 indicators were all greater than 0.7， showing a strong correlation.【Conclusion】 Acid stress inhibits the growth of macadamia seedlings， significantly reduced the PLH， LA， SDW， RDW， and GD but showed no significant effct on root-shoot ratio.Macadamia seedlings might enhance their resistance to external acid stress by regulating plant hormones （ABA）， osmoregulatory substances （soluble proteins， MDA）， and enzyme activity.

Keywords： Macadamia integrifolia； sand culture； pH value； morphological traits； physiological characteristics

0 引言

【研究意義】根據全國土壤調查結果，我國土壤pH值為 ，以 為主（韓天富等，2020）。廣西地處歐亞大陸南緣，屬于熱帶亞熱帶季風氣候區，區內pH值為 的紅壤分布范圍較廣（劉康懷等，2000）。澳洲堅果（Macadamia inte-grifolia）又稱夏威夷果，為山龍眼科澳洲堅果屬喬木（黃忠權等，2022），其果仁含有豐富的不飽和脂肪酸、蛋白質、氨基酸、可溶性糖、膳食纖維和礦物質等營養成分，具有較好的保健功能（劉錦宜等，2018）。因澳洲堅果經濟價值高，可作為鄉村振興的支柱產業，正被越來越多的熱帶亞熱帶適種區國家和地區栽種（王文林等，2022；萬繼鋒等，2024）。我國從20世紀90年代末開始引種試種澳洲堅果，目前主要分布在云南、廣西、廣東、貴州等省（區）（王文林等，2018）。澳洲堅果的主要栽培地多為偏酸性的土壤，雖然澳洲堅果對酸脅迫具有一定的耐受性，可在一定酸脅迫環境下生長，但過酸性土壤不利于澳洲堅果的生長發育。因此，研究酸脅迫對澳洲堅果幼苗生長和生理特性的影響，對于探索當地酸化土壤高效栽培模式，提高土地利用率，同時提高澳洲堅果的經濟產量具有重要意義。【前人研究進展】目前，在澳洲堅果種苗繁育方面，有組織培養研究（郭凌飛等，2010）；在種質資源方面，有不同品種開花結實率研究（陳海生等，2017）、種質光合特性比較研究（宮麗丹等，2019）、土壤養分與果實內含物相關性研究（鄭樹芳等，2021）、種質果實性狀及營養成分分析（譚秋錦等，2021）；在育種方面，有接穗輻射誘變育種研究（孔廣紅等，2016）、基因克隆與功能分析（王文林等，2020）和轉錄組測序分析脂肪酸合成（劉紫艷等，2022）；在抗性生理的研究方面，主要有耐寒性研究（岳海等，2010）、抗旱評價（倪書邦等，2011）和鉛脅迫研究（黃忠權等，2022）等。我國華南、西南地區因受季風氣候影響，水熱資源充沛，酸雨淋失作用強烈，導致該地區土壤呈酸性反應，一定程度上影響了澳洲堅果的生產性能和推廣利用。土壤酸化導致土壤肥力下降，影響作物生長及產量（SCHRODERetal.，2011）。目前，酸性土壤的改良常采用施用石灰的方法進行，但大面積果園施用石灰將大大增加經濟成本，且長期或大量施用石灰會引起土壤板結，使土壤中鈣、鎂、鉀等植物生長發育所需要的營養元素大量流失，導致果實產量與品質大大降低而帶來巨大經濟損失（王敬國，1995）。耐酸性澳洲堅果砧木的培育和篩選已經成為產業發展的重要需求和研究課題。段蓉蓉等（2022）對7份積種質進行耐酸堿性評價，研究結果表明，酸脅迫處理下5份積種質資源出現頂端壞死現象，堿脅迫處理下僅河南積出現頂端壞死，酸脅迫對植株生長的抑制強于堿脅迫，更易使新梢或芽點壞死，且隨著時間的推移，酸害程度逐漸加深。因此，耐酸研究可能更為緊迫。【本研究切入點】目前關于澳洲堅果的脅迫研究主要集中于干旱研究、低溫脅迫和鉛脅迫等方面，對澳洲堅果在酸性環境下的耐受能力研究有限，對其響應酸脅迫的機制尚不明確。【擬解決的關鍵問題】本試驗選擇澳洲堅果品種H2實生苗作為試驗材料，通過研究4個不同pH值的酸脅迫處理對幼苗的生長及生理特性的影響，旨在揭示其對不同程度酸脅迫的響應特征，探索其對酸脅迫的耐受規律，以期揭示其在酸性環境下的耐受機制。

1 材料和方法

1.1 試驗地概況

本試驗在廣西崇左市龍州縣（北緯 ，東經 ）廣西南亞熱帶農業科學研究所的溫室大棚內進行，海拔 125m 左右。

1.2 試驗材料

試驗材料為澳洲堅果品種H2實生幼苗，由廣西南亞熱帶農業科學研究所提供。將沙子消毒處理后裝進口徑為 5.8cm 、深度為 的32孔林木種子專用育苗盤，播入H2的種子，保持沙床濕潤，育苗至幼苗高 、徑粗 后，將幼苗栽植至盆栽容器中（規格 ，栽培基質比例為沙子：珍珠巖 3：1 ，控制盆栽容器內基質的相對濕度在 95% 以上，定植 ，其間每株苗定量澆灌營養液維持生長。本實驗所用的營養液配方（霍格蘭配方）參照《試驗研究及統計分析》（白厚義和肖俊璋，1998），大量元素和微量元素用量通用配方見表1。待幼苗長出一輪新葉后開始進行酸脅迫處理。

1.3 試驗方法

采用單因素完全隨機試驗設計，隨機對澳洲堅果幼苗進行編號。設置4個pH梯度營養液進行酸脅迫處理。參照表1營養液配方，配成40倍母液。配制 的NaOH溶液和 的HC1溶液。根據酸脅迫營養液用量稀釋母液，用PHB-5手持電子酸度計測定稀釋后的營養液pH值，用配制的酸堿溶液將營養液的pH值依次調整為6（CK）、5、4、3。每個pH處理2株澳洲堅果幼苗，5次重復，共40株。2023年3月開始酸脅迫處理，每3d處理1次，每株幼苗澆灌 對應pH值營養液，當調節到pH值為6（CK）時開始澆灌幼苗，10株幼苗處理完成后再依次往下調節pH值為5、4、3進行澆灌，使基質完全濕潤即可，酸脅迫處理持續進行 90d。

1.4 性狀測定

選取長勢一致的澳洲堅果植株，測定形態性狀，每項性狀均重復測量3次。

葉面積（leafarea，LA）：采集已經完全展開的第1至3片葉進行測定。每處理隨機選取3株澳洲堅果幼苗，采集離心葉附近已經完全展開的第1至3片成熟功能葉，用Yaxin-1242葉面積儀（北京雅欣理儀科技有限公司）測定其葉面積。株高（plantheight，PLH）：采用鋼卷尺（精確至 0.1cm ）測定植株基部至頂芽的垂直高度。地徑（grounddiameter，GD）：采用電子游標卡尺（精確至 ）測定土痕處苗木直徑。將植株裝進牛皮紙袋于烘箱， 殺青 15min ， 烘干至恒重，測得地上部分干質量（shootdryweight，SDW）、根系干質量（rootdryweight，RDW），計算根冠比（rootshootratio，RSR），即

生理指標測定。每處理隨機選取3株健康幼苗，采集其上部第 片成熟功能葉，用去離子水洗凈后采用乙醇丙酮法（鄒琦，2000）測定葉綠素總量（totalchlorophyllcontents，TCC）、葉綠素a含量（chlorophyllacontent，CAC）及葉綠素b含量（chlorophyllbcontent，CBC）。同時用去離子水清洗根系，擦干后于液氮中保存。可溶性蛋白（solubleprotein，SP）含量測定采用考馬斯亮藍G-250比色法（李合生，2000），脫落酸（ab-scisicacid，ABA）含量采用LC-MS液質聯用檢測，丙二醛（malondialdehyde，MDA）含量測定采用硫代巴比妥酸（TBA）法（李合生，2000），超氧化物歧化酶（superoxidedismutase，SOD）活性測定采用氮藍四唑（NBT）法，過氧化物酶（peroxidase，POD）活性測定采用愈創木酚法，過氧化氫酶（catalase，CAT）活性測定采用過氧化氫還原法（高俊鳳，2006）。

1.5 數據分析

使用MicrosoftExcel2010作圖分析，統計分析使用SPSS25及Origin2021版軟件完成。相關性分析采用皮爾遜（Pearson）相關系數表示。對相關系數的絕對值進行分級， 、 、 、 分別為極弱相關（不相關）、弱相關、中等相關、強相關以及極強相關（SRI-KANTHandSCHMID，2011；張冰冰等，2022）。

2 結果與分析

2.1酸脅迫對澳洲堅果幼苗生長的影響

由圖1可知，酸脅迫對株高、地上部分干質量、根系干質量和葉面積的影響極顯著（ ？ Plt; 0.01），地徑僅pH3處理與對照（CK）相比差異顯著 （Plt;0.05） 。不同 p H 處理對根冠比的影響不顯著。與CK相比，酸脅迫對澳洲堅果的株高等6個生長特性指標均產生不利影響，表明其抑制了澳洲堅果的生長。酸脅迫下，隨著pH降低，株高、地徑、地上部分干質量、根系干質量和葉面積均呈現逐漸降低的趨勢。pH5處理的根冠比最高，表明弱酸可促進根系生長，而強酸對根系生長發育不利。與CK相比， p H5 ， pH4 、pH3處理的株高分別下降 10.5% 、 20.4% 和 26.6% ，地徑分別下降5.7% 、 7.3% 和 13.5% ，地上部分干質量分別下降2.4% 、 30.7% 和 31.4% ，根系干質量分別下降0.15% 、 31.3% 和 32.4% ，葉面積分別下降 2.0% 、17.5% 和 23.5% 。這些結果表明酸脅迫條件下植株生長、生物量積累受到抑制。

注：柱上不同大寫字母表示差異極顯著 （Plt;0.01） ，不同小寫字母表示差異顯著 （Plt;0.05） 0Note： Different uppercase letters above columns indicate extremely significant diferences （ ？ Plt;0.01） ，and different lowercase letters above columns indicate signifi-cant differences （Plt;0.05） *

2.2酸脅迫對澳洲堅果幼苗根內滲透調節物質 含量的影響

由圖2可知，酸脅迫對澳洲堅果幼苗根內的可溶性蛋白質、丙二醛含量的影響極顯著。隨著pH降低，這兩種滲透調節物質的含量均呈現逐漸降低的趨勢。與CK相比，pH5、pH4、pH3處理的可溶性蛋白質含量分別下降 2.0% 、 7.4% 和 10.6% ，丙二醛含量分別下降 9.0% 、 15.4% 和 29.8% 。這些結果表明酸脅迫可能抑制了植株中的可溶性蛋白質合成和積累，從而使其生活力降低，不利于生長；另一個可能則是植株通過降低可溶性蛋白質和丙二醛含量來增強其抗性，以適應酸性環境。

注：柱上不同大寫字母表示差異極顯著 （Plt;0.01） ，不同小寫字母表示差異顯著 （Plt;0.05） 6

Note： Different uppercase letters above columns indicate extremely significant differences （Plt;0.01） ，and different lowercase letters above columns indicate significant differences （Plt;0.05） ·

2.3 酸脅迫對澳洲堅果幼苗根內酶活性的影響

由圖3可知，酸脅迫對澳洲堅果幼苗根內SOD、POD和CAT這三種酶活性的影響極顯著（Plt;0.01） ）。隨著pH降低，這三種酶活性均呈現逐漸降低的趨勢。與CK相比，pH5、pH4、pH3處理的SOD活性分別下降 29.5% 、 43.3% 和 60.7% ，POD活性分別下降 31.5% 、 42.3% 和 54.7% ，CAT活性分別下降 17.0% 、 20.2% 和 32.3% 。這些結果表明酸脅迫顯著抑制了澳洲堅果幼苗根內的氧化酶活性。

Fig.3Effects of acid stresson activity of antioxidant enzymes in root of M.integrifolia seedlings

注：柱上不同大寫字母表示差異極顯著 （Plt;0.01） ，不同小寫字母表示差異顯著 （Plt;0.05） 。Note： Different uppercase letters above columns indicate extremely significant differences （Plt;0.01） ，and different lowercase letters above columns indicate signifi-cant differences （Plt;0.05） 。：

2.4酸脅迫對澳洲堅果根內脫落酸含量的影響

由圖4可知，酸脅迫對澳洲堅果幼苗根內脫落酸含量的影響差異極顯著 （Plt;0.01） 。隨著pH降低，脫落酸含量上升。 pH3 處理的脫落酸含量最高，為 0.4105ng/g ，與CK相比，pH5、 pH4 、pH3處理的脫落酸含量分別上升 19.3% 、 58.6% 和73.9% 。這些結果表明，植株可能通過增加脫落酸含量來適應酸性環境。

注：柱上不同大寫字母表示差異極顯著 （Plt;0.01） ；不同小寫字母表示差異顯著 （Plt;0.05） 。

Note： Different uppercase letters above columns indicate extremely significant differences （ ，and different lowercase letters above columns indicate significant differences（ （Plt;0.05） ：

2.5酸脅迫對澳洲堅果幼苗葉片葉綠素含量的 影響

由表2可知，酸脅迫對澳洲堅果幼苗葉片葉綠素a和葉綠素總量的影響極顯著 （Plt;0.01） ，對葉綠素b的影響不顯著。隨著pH值降低，葉綠素總量也相應下降； pH3 條件下葉綠素總量最低。與CK相比，pH5、pH4、pH3處理的葉綠素總量分別下降 8.0% 、24.2% 和 29.1% ，表明酸脅迫抑制葉綠素的合成。

2.6 相關性分析

從圖5可知，不同處理澳洲堅果幼苗所有性狀間相關系數的絕對值均大于0.4，表明均在中等相關及以上。PLH與14個性狀的相關系數的絕對值皆大于0.6，呈強相關，與CAC、SOD呈極強正相關；GD與SOD、POD、CAT、MDA呈極強正相關，與RSR呈中等正相關；SDW與其他14個性狀的相關系數的絕對值皆大于0.8，呈極強相關；RDW與其他性狀相關系數的絕對值均大于0.7，呈強相關；ABA與其他14個性狀相關系數的絕對值皆大于0.7，呈強相關。

Fig.5Correlationcoeffcients betweenmorphologicaltraits andphysiologicalcharacteristicsofM.integrifoliaseedlings under different pH treatments注：*表示相關顯著 （Plt;0.05） ，**表示相關極顯著 （Plt;0.01） 。PLH，株高；GD，地徑；SDW，地上部分干質量；RDW，根系干質量；RSR，根冠比；LA，葉面積；CAC，葉綠素a含量；CBC，葉綠素b含量；TCC，葉綠素總量；SPC，可溶性蛋白含量；ABA，脫落酸；MDA，丙二醛；SOD，超氧化物歧化酶；POD，過氧化物酶；CAT，過氧化氫酶Note： * indicates a significant correlation （Plt;0.05） ，and indicates an extremely significant correlation $_{＼cdot}P{lt;}0.01＼$ ）PLH，plant height； GD， ground diameter；hophyetsbleiia

3討論

土壤酸害是限制作物生長與產量提高的主要非生物脅迫因子之一（梁宏衛等，2022）。周高峰等（2018）以HB柚（Citrus grandis）實生幼苗為試材，利用盆栽沙培試驗進行不同pH處理，結果表明，酸性（pH4）脅迫處理150d后，HB柚植株的生長受到了顯著的抑制，株高、葉面積和生物量均顯著低于對照（pH6}） 。徐開杰等（2015）研究表明，隨著水培液pH增大，柳枝稷不同品種幼苗的分數、株高、鮮苗質量、根冠比、根系活力以及凈光合速率都極顯著降低。酸處理抑制了根系及地上部生物量的積累，植株根冠比在酸脅迫下降低（王光濤，2021）。計算根冠比可以了解地上地下的生物量分配規律。在本研究中，不同 p H}"處理澳洲堅果幼苗根冠比表現為 p H5gt;p H 6gt;pH4gt;pH3 ，表明弱酸可促進根系生長，而強酸對根系生長發育不利。黃忠權等（2022）探究澳洲堅果對土壤鉛脅迫的耐受性，結果顯示鉛濃度對株高增量影響極顯著（ ？ Plt;0.01. ），對地徑增量影響不顯著。植物葉綠素含量多少決定了植物光合作用能力的強弱（王卓遠，2015），同時也能體現植物的生長情況，因此也是決定作物產量的重要因子（宮兆寧等，2014）。汪燦等（2014）研究表明植物的產量與葉綠素含量呈極顯著正相關。曾詩媛（2018）的研究結果表明，當酸脅迫為pH 時，隨培養液pH值的升高，山核桃實生苗成熟葉的葉綠素含量呈現明顯增加的趨勢，本研究結果與之一致。植物體內的可溶性蛋白大多為參與各類代謝的酶類物質，其含量在受到逆境脅迫時會發生相應的變化以應對逆境反應（史玉煒等，2007）。丁京晶等（2024）研究水培條件下不同pH對菠蘿幼苗葉片生理特性的影響，其中可溶性蛋白質含量表現為 ，表明酸度過低不利于可溶性蛋白質的合成，本研究結果與之相符。ABA在逆境條件下迅速形成，使植物的生理過程發生變化，以適應環境（馬英姿等，2008）。王光濤（2021）的研究表明，在酸脅迫條件下，2個小麥品種的ABA含量均升高，本研究結果與之一致。MDA是膜脂過氧化過程中的重要產物，MDA含量可以反映植物遭受逆境傷害的程度（趙明德等，2021）。本研究中，相較于pH6 處理，其他處理的MDA含量顯著下降，這可能是由于酸脅迫處理后期，MDA含量降低以適應酸脅迫的原因。農江飛（2018）的研究結果表明，酸脅迫（ ）處理10d時，各砧木葉片中的MDA含量均顯著高于對照，酸脅迫處理30d時，MDA含量顯著降低，呈現先上升后下降的趨勢。植物在受到酸脅迫時，內部生理生化系統會受到不同程度的影響，從而產生大量活性氧（ROS）來應對脅迫，而高抗氧化酶活性則是植物增強抗逆性的重要途徑（MUBARAKSHINAandIVANOV，2010）。在本研究中，植株體內抗氧化酶系統的SOD、POD和CAT活性，均相較pH6處理（CK）有所下降，這可能是因為酸脅迫影響質膜的正常透性，改變了膜結合酶類的正常活性，從而引起一系列的氧代謝失調，隨著環境酸度增加活性氧產生加快，清除系統的功能降低（杜紅陽等，2011）。柳枝稷在pH值小于5.0時，其生長發育受到顯著影響，幼苗生長緩慢，葉片干黃，根系活力明顯降低（徐開杰等，2015）。本實驗中， pH3 處理的澳洲堅果幼苗植株生長受嚴重抑制，隨著脅迫時間延長，葉片由綠色轉變為枯黃，無新根。pH4 處理的植株整體生長不良，處于停止或緩慢生長狀態，新根較少；pH5處理的植株生長良好。

4結論

酸脅迫抑制澳洲堅果幼苗生長，顯著降低了其株高、葉面積、地上部分干質量、根系干質量和地徑，但對根冠比的影響不顯著。澳洲堅果可能通過調節激素（脫落酸）滲透調節物質（可溶性蛋白、丙二醛）及酶活性等提高其抗性，以適應外界酸脅迫環境。

參考文獻References

白厚義，肖俊璋.1998.試驗研究及統計分析[M].西安：世界 圖書出版公司，46. BAI H Y，XIAO JZ.1998.Experimental research and sta tistical analysis[M]. Xi'an： World Book Inc， 46.

陳海生，譚秋錦，韋媛榮，王文林，許鵬，宋海云，何銑揚，湯秀 華.2017.桂西南6個澳洲堅果品種開花結實率研究 [J].農業研究與應用，30（4）：34-38. CHENHS，TANQJ，WEIYR，WANGWL，XU P， SONG HY， HE X Y， TANG XH. 2017. Study on the percentages of flowering and fruiting of 6 Macadamia cultivars in southeast Guangxi[J]. Agricultural Research and Application， 30（4）： 34-38.

杜紅陽，常云霞，劉懷攀.2011.酸脅迫對玉米幼苗生理生化 指標的影響[J].周口師范學院學報，28（5）：74-76. DU H Y， CHANG Y X， LIU H P.2011.Effects of acid stress on the index of physiology and biochemistry of maize seedlings[J]. Journal of Zhoukou Normal University，28（5）： 74-76.doi：10.13450/j.cnki.jzknu.2011.05.020.

段蓉蓉，周錚榮，韓健，羅旭釗，馬先鋒，李大志，鄧子牛． 2022.7份積種質耐酸堿性評價[J].中國南方果樹，51 （5）： 6-13. DUAN RR， ZHOU Z R， HAN J， LUO X Z， MA X F， LI D Z， DENG Z N. 2022. Evaluation of acid and alkaline tolerance of seven Poncirus trifoliata germplasms[J]. South China Fruits， 51（5）： 6-13.doi： 10.13938/j.issn.1007- 1431.20220201.

丁京晶，羅嘉騰，黃家權.2024.不同pH對菠蘿幼苗根系生 長和葉片生理特性的影響[].分子植物育種，22（1）： 222-229. DING J J， LUO J T， HUANG J Q. 2024.Effect of different pH on root growth and leaf physiological characteristics of pineapple seedlings[J]. Molecular Plant Breeding， 22（1）： 222-229.doi： 10.13271/j.mpb.022.000222.

郭凌飛，彭靖茹，覃劍峰，文峰，曾黎明，張世明，劉曉靜． 2010.澳洲堅果組織培養研究初報[J].中國農學通報，26 （22）： 385-388. GUO L F，PENG JR，QIN JF，WEN F，ZENG L M， ZHANG S M， LIU X J. 2010. Preliminary report of tissue culture on Macadamia[J]. Chinese Agricultural Science Bulletin， 26（22）： 385-388.

宮麗丹，馬靜，賀熙勇，柳覲，吳超，倪書邦.2019.澳洲堅果 種質資源光合特性的比較研究[J].西南農業學報，32 （5）：1045-1050. GONGLD，MAJ，HEXY，LIUJ，WUC，NISB.209. Comparison study on photosynthetic characteristics of Macadamia germplasm resources[J]. Southwest China Journal of Agricultural Sciences， 32（5）： 1045-1050. doi： 10.16213/j.cnki.scjas.2019.5.016.

宮兆寧，趙雅莉，趙文吉，林川，崔天翔.2014.基于光譜指數 的植物葉片葉綠素含量的估算模型[].生態學報，34 （20）：5736-5745. GONG Z N， ZHAO Y L， ZHAO W J， LIN C， CUI T X. 2014.Estimation model for plant leaf chlorophyll content based on the spectral index content[J]. Acta Ecologica Sinica，34（20）：5736-5745.doi： 10.5846/stxb201301250160.

高俊鳳.2006.植物生理學實驗技術[M].西安：世界圖書出 GAU J r. zuvo. Experimental iecnniques in riant rnysiology[M]. Xi'an： World Book Press.

黃忠權，莫熙宏，覃奎，李妍澆，王凌暉.2022.鉛脅迫對澳洲 堅果幼苗生長及生理特性的影響[J].廣西林業科學，51 （1）： 48-52. HUANG Z Q，MO X H， QIN K，LI Y J，WANG L H. 2022.Effects of plumbum stress on growth and physiological characteristics of Macadamia integrifolia seedlings [J].Guangxi Forestry Science， 51（1）： 48-52. doi： 10.1969 2/j.issn.1006-1126.20220108.

韓天富，柳開樓，黃晶，馬常寶，鄭磊，王慧穎，曲瀟林，任意， 于子坤，張會民．2020.近30年中國主要農田土壤pH 時空演變及其驅動因素[J].植物營養與肥料學報，26 （12）： 2137-2149. HAN T F， LIU K L，HUANG J，MA C B， ZHENG L， WANG HY， QU X L， REN Y， YU Z K， ZHANG H M. 2020.Spatio-temporal evolution of soil pHand its driving factors in the main Chinese farmland during past 30 years [J]. Journal of Plant Nutrition and Fertilizers， 26（12）： 2137-2149.doi： 10.11674/zwyf.20399.

孔廣紅，柳覲，倪書邦，范秋紅，宮麗丹，陶亮，陶麗，陳麗蘭， 賀熙勇.2016.澳洲堅果接穗 射線輻射誘變育種 適宜劑量的研究[J].西南農業學報，29（1）：39-43. KONG GH，LIU J， NI SB， FAN QH， GONG LD， TAO L，TAO L， CHEN L L， HE X Y.2016. Research for proper dose of ray in Macadamia branches radiation breeding[J]. Southwest China Journal of Agricultural Sciences，29（1）：39-43. doi： 10.16213/j.cnki.scjas. 2016. 01.008.

李合生.2000.植物生理生化實驗原理和技術[M].北京：高 等教育出版社，169-184. LI H S. 20o0. Principles and techniques of plant physiology and biochemistry experiments[M]. Beijing： Higher Education Press， 169-184.

梁宏衛，PrakashLakshmanan，劉曉燕，黃柯鈞，顏睿，羅霆． 2022.具有固氮和耐酸特性甘蔗屬野生割手密的篩選與 鑒定[J].西南農業學報，35（12）：2700-2707. LIANG H W， LAKSHMANAN P， LIU X Y， HUANG K J， YAN R，LUO T. 2022. Screening and identification of Saccharum spontaneum L.with nitrogen-fixing and acidtolerant properties[J]. Southwest China Journal of Agricultural Sciences，35（12）：2700-2707. doi： 10.16213/j.cnki. scjas.2022.12.002.

劉錦宜，張翔，黃雪松.2018.澳洲堅果仁的化學組成與其主 要部分的利用[J].中國食物與營養，24（1）：45-49. LIU JY， ZHANG X， HUANG X S. 2018. Chemical composition of Macadamia nuts and utilization of its main components[J]. Food and Nutrition in China， 24（1）： 45- 49. doi： 10.3969/j.issn.1006-9577.2018.01.011.

劉康懷，藍俊康，張力，李雋波.2000.廣西紅壤特征及其環 境影響分析[J].農業環境保護，19（1）：32-34. LIU KH，L AN JK， ZHANG L，Li JB.200O. The features of red soil and their influences on natural environment in Guangxi Zhuang Autonomous Region[J]. Agro - environmental Protection， 19（1）： 32-34.

劉紫艷，鄭誠，牛迎鳳，毛常麗，柳覲.2022.基于轉錄組測序 分析澳洲堅果脂肪酸的合成[J].熱帶農業科技，45（2）： 12-18，23. LIU ZY，ZHENGC，NIU YF，MAOC L，LIU J.2022. Analysis of fatty acid biosynthesis in Macadamia nut by transcriptome sequencing[J]. Tropical Agricultural Science amp; Technology， 45（2）： 12-18， 23.doi： 10.16005/j.cnki. tast.2022.02.003.

馬英姿，王平，王海霞.2008.酸堿脅迫對蜆殼花椒組培苗內 源激素的影響[J].中南林業科技大學學報，28（5）：59-63. MAY Z，WANGP，WANGH X.2008.Effects of acid and alkali stress on the contents of endogenous hormones in Zanthoxylum dissitum Hemsl[J]. Journal of Central South University of Forestry amp; Technology， 28（5）： 59-63. doi： 10.3969/j.issn.1673-923X.2008.05.012.

農江飛.2018.柑橘砧木耐酸性評價及對酸性逆境的適應性 研究[D].重慶：西南大學. NONG J F.2018.Evaluation of acid resistance and studies on adaptability to acid stress of citrus rootstocks[D]. Chongqing： Southwest University.

倪書邦，賀熙勇，宮麗丹，岳海，陶麗，陳麗蘭，孔廣紅.2011. 不同澳洲堅果品種抗旱性的綜合評價[J].中國農學通 報，27（13）：8-13. NI S B， HE X Y， GONG L D， YUE H， TAO L， CHEN L L， KONG G H. 2011. Comprehensive evaluation of drought resistance of different macadamia varieties[J]. Chinese Agricultural Science Bulletin， 27（13）： 8-13.

史玉煒，王燕凌，李文兵，高述民，李霞．2007.水分脅迫對剛 毛柳可溶性蛋白、可溶性糖和脯氨酸含量變化的影 響[J].新疆農業大學學報，30（2）：5-8. SHI YW， WANG YL， LI WB，GAO SM， LI X. 2007. Effects of water stresson soluble protein， soluble sugar and proline content in Tamarix hispida[J]. Journal of Xinjiang Agricultural University， 30（2）： 5-8. doi： 10.3969/j. issn.1007-8614.2007.02.002.

譚秋錦，韋媛榮，黃錫云，張濤，許鵬，宋海云，王文林，鄭樹 芳.2021.10份澳洲堅果種質果實性狀與營養成分分析 [J].果樹學報，38（5）：672-680. TAN Q J，WEI Y R，HUANG X Y， ZHANG T， XU P， SONG HY， WANG W L， ZHENG S F.2021.Analysis of fruit characteristics and nutrients of 10 accessions of Macadamia integrifolia[J]. Journal of Fruit Science， 38（5）： 672-680.doi： 10.13925/j.cnki.gsxb.20200372.

萬繼鋒，曾輝，鄒明宏，宋喜梅，楊玉春，楊倩，白海東．2024. 澳洲堅果種質資源耐熱性調查與分析[J].中國南方果 樹，53（3）：80-86，95. WAN JF， ZENG H， ZOU M H， SONG X M，YANG Y C， YANG Q， BAI H D. 2024. Investigation and analysis on heat tolerance of Macadamia germplasm resources[J]. South China Fruits， 53（3）： 80-86， 95. doi： 10.13938/j.issn. 1007-1431.20230061.

王文林，譚秋錦，陳海生.2018.廣西澳洲堅果產業現狀·優 勢與發展對策[J].安徽農業科學，46（35）：199-201. WANG W L， TAN Q J， CHEN H S.2018. Industry status， advantages and development countermeasures of Guangxi Macadamia nut[J]. Journal of Anhui Agricultural Sciences， 46（35）：199-201.doi：10.13989/j.cnki.0517-6611.2018. 35.061.

王文林，陳海生，鄭樹芳，樊松樂，王立豐，譚秋錦，覃振師，黃 錫云，賀鵬，湯秀華，許鵬.2020.澳洲堅果MiMYB2基 因克隆及結構與功能分析[J].植物研究，40（6）：913-922. WANG WL， CHEN HS， ZHENG SF，FAN S L，WANG L F，TAN Q J，QIN Z S，HUANG XY， HE P， TANG X H， XU P. 2020. Cloning， structure and function analysis of MiMYB2 gene from Macadamia integrifolia[J]. Bulletin of Botanical Research， 40（6）： 913-922. doi： 10.7525/j. issn.1673-5102.2020.06.014.

王文林，張濤，湯秀華，許鵬，韋媛榮，韋哲君，陸宇明.2022. 中國澳洲堅果產業概況與發展模式探索[J].農業研究與 應用，35（4）：44-50. WANG W L，ZHANG T， TANG X H， XU P，WEI Y R， WEI Z J，LU Y M.2022.Overview and development model exploration of Macadamia industry in China[J]. Agricultural Research and Application， 35（4）： 44-50. doi： 10.3969/j.issn.2095-0764.2022.04.007.

王敬國．1995.植物營養的土壤化學[M].北京：北京農業大 學出版社． WANG J G. 1995. Soil chemistry of plant nutrition[M]. Beijing： Beijing Agricultural University Press.

王光濤.2021.酸堿脅迫對冬小麥幼苗生長及生理特性的影 響[D].新鄉：河南科技學院. Wang G T. 2021.Effects of acid and alkali stress on the growth and physiological characteristics of winter wheat seedlings[D]. Xinxiang： Henan Institute of Science and Technology. doi： 10.27704/d.cnki.ghnkj.2021.000086

王卓遠.2015.基于高光譜的蘋果樹葉片葉綠素與氮素含量 估測[D].泰安：山東農業大學． WANG Z Y. 2015. Estimating chlorophyll and nitrogen contents of apple tree leaf based on hyperspectrum [D]. Tai'an： Shandong Agricultural University. doi： 10.7666/ d.0774524. 2014.播種重和肥水平對春播喬元合特性及廣重的 影響[J].植物營養與肥料學報，20（4）：1021-1029. WANG C， WANG S X， LI M， YANG H， HU D，RUAN R W， YUAN X H， YI Z L. 2014.Effects of seeding rate and fertilizer on photosynthetic characteristics and yield of spring Fagopyrum esculentum[J]. Journal of Plant Nutrition and Fertilizer， 20（4）： 1021-1029. doi： 10.11674/zwyf. 2014.0426.

徐開杰，史麗麗，王勇鋒，李毛，孫風麗，劉曙東，奚亞軍. 2015.水培條件下pH值對柳枝稷幼苗生長發育的影響 [J].生態學報，35（23）：7690-7698. XUKJ，SHILL，WANGYF，LIM，SUNFL，LIUSD， XI Y J. 2015.Effect of the pH value on switchgrass seedling growth and development in hydroponics[J]. Acta Ecologica Sinica，35（23）： 7690-7698.doi： 10.5846 /stxb20140 5040877

岳海，李國華，李國偉，陳麗蘭，孔廣紅，梁國平.2010.澳洲 堅果不同品種耐寒特性的研究[J].園藝學報，37（1）： 31-38. YUE H， LIG H， LI G W， CHEN L L， KONG G H， LIANG G P. 2010. Studies on cold resistance of different Macadamia cultivars[J]. Acta Horticulturae Sinica， 37（1）： 31-38.doi： 10.16420/j.issn.0513-353x.2010.01.029.

曾詩媛.2018.臨安山核桃對酸鋁脅迫的耐性研究[D].杭 州：浙江農林大學. ZENG S Y. 2018. Responses of Chinese hickory （Carya cathayensis） to soil acidification and aluminum stress[D]. Hangzhou： Zhejiang Agricultural and Forestry University. doi：CNKI：CDMD：2.1018.283157.

張冰冰，葉艷英，周勁松，湯泳萍，尹玉玲，羅紹春．2022.括 樓主要農藝性狀與產量的相關性及主成分分析[J].江西 農業學報，34（1）：29-35. ZHANG BB， YE Y Y， ZHOU J S， TANG YP， YIN Y L， LUO S C. 2022. Correlation and Principal Component Analysis of Main Agronomic Characters and Yield of Trichosanthes kirirowii[J].Acta Agriculturae Jiangxi，34 （1）：29-35.doi：10.19386/j.cnki.jxnyxb.2022.01.005

趙明德，李惠梅，馬靜，劉晶．2021.堿脅迫對燕麥幼苗生理 指標的響應[J].西南大學學報（自然科學版），43（10）： 58-65. ZHAOMD，LI HM，MAJ，LIUJ.2021.Responseof alkali stress to physiological indexes of oat seedlings[J]. Journal of Southwest University （Natural Science Edition），43（10）：58-65.doi：10.13718/j.cnki.xdzk.2021.10.008.

周高峰，李碧嫻，管冠，姚鋒先，劉桂東．2018.酸、堿脅迫對 HB 柚生長、光合特性及礦質營養的影響[J].熱帶農業 科學，38（11）： 24-31. ZHOU G F，LIB X， GUAN G， YAO F X， LIU GD. 2018. Effects of acid and alkaline stresses on the growth， photosynthetic characteristics and mineral nutrition of pummelo 'HB'[J]. Chinese Journal of Tropical Agriculture， 38（11）： 24-31.doi： 10.12008/j.issn.1009-2196.2018.11.006.

鄒琦.2000.植物生理學實驗指導[M].北京：中國農業出版 社，62-174. ZOU Q.20o0. Guidelines for plant physiology experiments[M].Beijing： China Agriculture Press， 62-174.

鄭樹芳，許鵬，譚秋錦，陳海生，王文林，莫慶道，賀鵬，李海 碧.2021.土壤養分與澳洲堅果果實內含物間的相關性 分析[J].農業研究與應用，34（4）：10-16. ZHENGSF，XUP，TANQJ，CHENHS，WANGWL， MOQD，HEP，LIH B.2021.Correlation between soil nutrients and fruit contents of Macadamia[J].Agricultural Research and Application，34（4）： 10-16. doi： 10.3969/j issn.2095-0764.2021.04.002.

MUBARAKSHINAMM，IVANOVBN.2010.Theproduction and scavenging of reactive oxygen species in the plastoquinone pool of chloroplast thylakoid membranes[J]. Physiologia Plantarum，140（2）： 103-110. doi： 10.1111/ j.1399-3054.2010.01391.x.

SCHRODER JL，ZHANG H L，GIRMA K，RAUN W R， PENN C J，PAYTONM E.2011.Soil acidification from long-term use of nitrogen fertilizers on winter wheat[J]. Soil Science Society of America Journal， 75（3）： 957-964. doi：10.2136/sssaj2010.0187.

SRIKANTH A，SCHMID M. 2011. Regulation of flowering time： All roads lead to Rome[J]. Cellular and Molecular Life Sciences，68（12）：2013-2037.doi： 10.1007/s00018- 011-0673-y.

（責任編輯 謝紅輝）