毛竹種子形成過程中形態(tài)解剖學(xué)特征

摘"要： "為揭示毛竹（Phyllostachys edulis）種子生長過程中胚、胚乳、果皮及種皮的發(fā)育規(guī)律，以桂林海洋山一帶的開花毛竹為材料，采集并固定不同時期的開花毛竹種子，使用石蠟制片法制片，顯微鏡觀察胚、胚乳、果皮與種皮的結(jié)構(gòu)變化。結(jié)果表明：（1）毛竹花后1 d完成受精并形成合子，合子休眠時長約為5 d。經(jīng)過原胚階段、胚芽鞘階段、幼胚生長階段及成熟胚階段，花后40 d的胚發(fā)育基本成熟，其發(fā)育類型為禾本型。（2）胚乳發(fā)育早于胚的發(fā)育，其發(fā)育類型為核型胚乳，歷經(jīng)游離核、細(xì)胞化、細(xì)胞分化及成熟4個階段。在細(xì)胞分化階段胚乳細(xì)胞分化形成淀粉胚乳細(xì)胞以及糊粉層細(xì)胞，淀粉胚乳細(xì)胞主要積累淀粉粒，糊粉層細(xì)胞主要積累礦質(zhì)元素、脂類及蛋白質(zhì)等。（3）花后1 d的果皮細(xì)胞及珠被細(xì)胞形狀規(guī)則、內(nèi)含物豐富、結(jié)構(gòu)完整；花后10～20 d，內(nèi)、外果皮及珠被細(xì)胞層數(shù)遞減，形狀發(fā)生改變，中果皮細(xì)胞開始出現(xiàn)淀粉粒；花后20～60 d，隨著胚乳細(xì)胞營養(yǎng)物質(zhì)的積累及體積的增大，向外產(chǎn)生機械壓力，中果皮細(xì)胞逐步消解僅剩殘留的細(xì)胞壁；外果皮細(xì)胞呈長條形，細(xì)胞壁加厚，與殘留的中果皮細(xì)胞壁組成保護結(jié)構(gòu)；皮層在種子發(fā)育過程中主要起到合成、運輸營養(yǎng)物質(zhì)以及保護胚和胚乳發(fā)育的作用。該研究結(jié)果為完善毛竹生殖生物學(xué)相關(guān)內(nèi)容以及了解竹類植物胚和胚乳的發(fā)育提供了理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞： 毛竹種子， 胚， 胚乳， 果皮， 種皮

中圖分類號： "Q944

文獻標(biāo)識碼： "A

文章編號： "1000-3142（2024）04-0730-11

Morphological and anatomical characteristics of

Phyllostachys edulis seeds during formation process

JIA Dongdong1，2， LI Zailiu2， XU Zhenguo1

（ 1. Guangxi Key Laboratory of Superior Timber Trees Resource Cultivation， Guangxi Forestry Research Institute，Nanning， 530002， China; 2. College of Forestry， "Guangxi University， Nanning 530004， China ）

Abstract： "The developmental patterns of the embryo， endosperm， pericarp， and seed coat during the growth process of Phyllostachys edulis seeds were revealed in this study， flowering P. edulis was used as the material in the Haiyang Mountain， Guilin， seeds at different stages were collected and fixed. Paraffin sectioning method was employed， and the structural changes of the embryo， endosperm， pericarp， and seed coat were observed under a microscope. The results were as follows： （1） Fertilization and zygote formation in P. edulis were completed within 1 d after flowering， and the zygote entered a dormant period lasting about 5 d. The embryo underwent the stages of proembryo， coleoptile stage， embryonic growth， and mature embryo， and reached basic maturity after 40 d post-flowering. The developmental type of the embryo was categorized as monocotyledonous. （2） The endosperm developed earlier than the embryo， and its development type was categorized as nuclear endosperm， which went through four stages： free nuclear， cellularization， cell differentiation， and maturation. In the stage of cell differentiation， starch endosperm cells and aleurone layer cells were formed. The starch endosperm cells mainly accumulated starch granules， while the aleurone layer cells mainly accumulated mineral elements， lipids， and proteins， etc. （3） One day after flowering， the cells of the pericarp and seed coat exhibited regular shape， rich in contents， and intact in structure. From 10-20 d after flowering， the number of layers of endocarp and ectocarp and seed coat decreased， the shape changed， and starch granules began to appear in the mesocarp cells. From 20-60 d after flowering， as the nutrient substances of endosperm cells accumulated and their volume increased， mechanical pressure was exerted outward， resulting in the gradual dissolution of mesocarp cells， leaving only remnants of cell walls. The ectocarp cells were elongated with thickened cell walls， forming a protective structure together with the remaining cell walls of the mesocarp cells. The cortex played a crucial role in synthesizing and transporting nutrients， as well as protecting the development of the embryo and endosperm throughout the seed development process. The results of this study provide a theoretical basis for improving the reproductive biology in bamboo species and understanding the development of embryo and endosperm in bamboo plants.

Key words： Phyllostachys edulis seeds， embryo， endosperm， pericarp， seed coat

禾本科植物果實類型多為穎果，其果皮不開裂且與種皮高度愈合，難以分離，故又稱為種子（本文通稱為種子）（伍虹雨等，2023）。種子是植物的生殖器官之一，一般由胚、胚乳及皮層構(gòu)成。胚是種子萌發(fā)成苗的關(guān)鍵，而胚乳為胚的生長發(fā)育及萌發(fā)提供能源支持和營養(yǎng)物質(zhì)，皮層則是種子的保護結(jié)構(gòu)（金銀根，2018）。禾本科植物種子具有極為發(fā)達的胚乳組織，前人研究認(rèn)為胚乳組織占種子總體積的90%左右（林樹燕等，2011），胚則占2%～3%的體積（陳娟，2006）。目前，禾本科植物種子胚和胚乳發(fā)育已有相關(guān)研究報道，如揚州大學(xué)王忠團隊對水稻（Oryza sativa）、小麥（Triticum aestivum）以及玉米（Zea mays）等傳統(tǒng)農(nóng)業(yè)作物在不同處理條件下胚和胚乳的發(fā)育展開研究，分析農(nóng)作物胚和胚乳的發(fā)育對不同條件的響應(yīng)機理（陳娟，2006；陳義芳等，2009；王敏，2011；荊彥平，2014；李棟梁，2014； 邵珊珊等，2018；郝朵，2021）；羅富成等（2016）、李造哲等（2016）、楊小菊等（2000）、孟慶沂（2020）使用石蠟切片方法對納羅克非洲狗尾草（Etaria sphacelata cv. Narok.）、披堿草（Elymus dahuricus）、龍須草（Eulaliopsis binata）與偃麥草（Elytrigia repens）種子的發(fā)育進行研究，為該植物生殖生物學(xué)研究奠定基礎(chǔ)。由于竹類植物開花現(xiàn)象較為少見，種子材料較難采集，因此關(guān)于竹類植物胚和胚乳的發(fā)育研究較少，僅有林樹燕等（2011）和伍虹雨等（2023）系統(tǒng)研究異葉苦竹（Arundinaria simonii f. heterophyllus）、金佛山方竹（Chimonobambusa utilis）種子發(fā)育過程中胚和胚乳的發(fā)育；而黃新紅（2008）、喬士義和廖光廬（1984）僅對成熟期種子或是發(fā)育初期的種子進行胚或胚乳的研究，缺少整個發(fā)育過程中胚和胚乳的變化。

毛竹（Phyllostachys edulis）隸屬于禾本科（Poaceae）剛竹屬（Phyllostachys），為大型常綠散生竹，是經(jīng)濟價值較高的優(yōu)質(zhì)筍材兩用竹種（Chen et al.，2006）。毛竹是我國種植面積最廣、研究最多的竹種，在生物量（蘇文會等，2019；王樹梅等，2021）、基因表達（李真等，2021；袁婷婷等，2021）、群落結(jié)構(gòu)（李領(lǐng)寰，2015；王秀云等，2022）以及種子表型（徐振國等，2020；梁梅華等，2022）等方面具有深入研究。此外，關(guān)于毛竹生殖生物學(xué)已有相關(guān)研究報道，喬士義和廖光廬（1984）采集開花初期毛竹子房，通過切片方式觀察毛竹受精過程以及初生胚乳核分裂，初步分析了毛竹種子開花初期胚和胚乳的發(fā)育形態(tài)，但未對毛竹種子整個發(fā)育過程中胚和胚乳的形態(tài)發(fā)育進行研究；孫立方（2012）對毛竹花器官形態(tài)結(jié)構(gòu)、花序及花藥發(fā)育、花粉形態(tài)及雙受精作用展開深入研究，揭示了毛竹開花前后生殖器官的形態(tài)變化，但是未過多涉及毛竹種子發(fā)育過程中胚和胚乳的研究。綜上認(rèn)為，禾本科植物生殖生物學(xué)研究大多集中在水稻、小麥等傳統(tǒng)農(nóng)作物以及披堿草、偃麥草等材料易采集的植物，而竹類植物因開花少見、材料采集不易而導(dǎo)致相關(guān)研究較少。近年來，桂林海洋山一帶毛竹開花結(jié)實現(xiàn)象較為常見，為開花結(jié)實研究提供契機。本研究以桂林海洋山為研究區(qū)域，以開花毛竹為研究材料，采用石蠟制片法觀察毛竹種子胚、胚乳及皮層的發(fā)育，擬探討以下問題：（1）毛竹胚的發(fā)育特征和營養(yǎng)供給；（2）毛竹胚乳的發(fā)育特征和營養(yǎng)供給；（3）毛竹果皮、種皮的發(fā)育特征。旨在完善毛竹生殖生物學(xué)相關(guān)內(nèi)容，為進一步了解竹類植物胚和胚乳的發(fā)育提供理論依據(jù)。

1"材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地點位于桂北地區(qū)灌陽縣，地理位置為110°45′32″ E、25°16′42″ N，海拔高度為822 m。該地區(qū)屬于中亞熱帶氣候，夏熱冬冷，四季分明，年均氣溫為17.9 ℃，年均降水量為1 540.7 mm，年均日照時間為 1 400.2 h。試驗林地為毛竹天然林，土壤類型為紅土，林下植物多為耐蔭雜草和灌木，如五節(jié)芒（Miscanthus floridulus）、半邊旗（Pteris semipinnata）、蕨（Pteridium aquilinum var. latiusculum）、四蕊樸（Celtis tetrandra）、茯苓（Poria cocos）等。

1.2 樣品采集

2022年5月，在開花前對樣地內(nèi)毛竹進行每木檢尺，測定毛竹胸徑、年齡、株高、枝下高以及郁閉度等林分因子。試驗地毛竹為天然林，共有開花毛竹52株，均為多年生毛竹，無當(dāng)年生及二年生毛竹，平均胸徑為8.3 cm。試驗地毛竹于2022年6月10日進入開花期，6月20日進入盛花期（開花面積超過總面積的二分之一）。于毛竹盛花期至種子成熟期間（2022年6月20日—8月20日），挑選3株胸徑接近、生長狀況一致、無病蟲害的毛竹，將其壓彎后使用馬克筆點穎和掛牌標(biāo)記的方式記錄開花時間。前30 d每日固定100粒自然授粉的子房，后30 d每間隔10 d固定100粒發(fā)育期種子。將采集到的樣品使用雙面刀片橫切，后按部位分別置于盛有FAA固定液［V（70%酒精）∶V（冰乙酸）∶V（甲醛）=18∶1∶1］的玻璃瓶中進行固定。

1.3 試驗方法

將固定的種子經(jīng)不同濃度酒精梯度脫水，經(jīng)1/2酒精+1/2二甲苯、100%二甲苯（2次）透明后，放入1/2二甲苯+1/2石蠟的溶液中在42 ℃烘箱中過夜，次日將其置于60 ℃的石蠟溶液中浸蠟，間隔3～4 h更換1次石蠟溶液，共更換3次。后經(jīng)包埋、制片及脫蠟復(fù)水，使用鐵礬-蘇木精染色后經(jīng)不同濃度酒精脫水，使用固綠復(fù)染，后正常脫水透明、中性樹膠封片。顯微鏡（Nikon Eclipse Ni-U）下觀察拍照。

2"結(jié)果與分析

2.1毛竹種子胚發(fā)育

毛竹種子胚的發(fā)育與水稻、燕麥（Avena sativa）、金佛山方竹以及異葉苦竹等禾本科單子葉植物種子胚的發(fā)育過程較為相似，可大致分為5個階段：合子階段、原胚階段、胚芽鞘階段、幼胚生長階段以及成熟階段。毛竹種子在花后1 d進入合子階段，精卵細(xì)胞結(jié)合形成受精卵，另一精細(xì)胞與極核結(jié)合生成初生胚乳核，在形成受精卵后合子陷入休眠期（圖版I：A）。原胚階段發(fā)生在花后5～28 d，在花后5 d左右合子進行第一次有絲分裂并形成具有基細(xì)胞和頂細(xì)胞的兩細(xì)胞原胚（圖版I：B）。此后，頂細(xì)胞先縱裂后橫向分裂形成三細(xì)胞原胚，后頂細(xì)胞向不同方向不斷分裂形成多細(xì)胞原胚（圖版I：C-E）；在花后24 d左右多細(xì)胞原胚不斷分裂分化形成的種胚呈圓形，又稱球形胚（圖版I：F），后種胚進一步縱向和橫向分裂分化在花后28 d左右形成梨形胚（圖版I：G）。在花后30 d左右毛竹種胚進入胚芽鞘階段，該時期種胚一側(cè)分化出現(xiàn)凹陷，形成胚芽鞘原基（圖版I：H）。在花后40 d左右毛竹種胚進入成熟階段，該階段毛竹種胚器官分化已基本完成，具備盾片、胚芽鞘、胚根鞘、外胚葉、胚根、胚軸等器官，并且分化形成5個完全葉原基（圖版I：I）。胚的形態(tài)分化完成后，進一步積累營養(yǎng)物質(zhì)，并進行生理上的充實，經(jīng)過脫水后胚便進入休眠期（圖版I：J）。由于未采集花后30～40 d之間的毛竹[JP+3]種子樣品，因此未

A. 合子階段（花后1 d）; B. 兩細(xì)胞原胚階段（花后5～6 d）; C-E. 多細(xì)胞原胚階段（花后7～20 d）; F. 球形胚階段（花后24 d）; G. 梨形胚階段（花后28 d）; H. 胚芽鞘階段（花后30 d）; I. 成熟胚階段（花后40 d）; J. 成熟胚階段（花后60 d）; Z. 合子; Pr. 初生胚乳核; Tw. 兩細(xì)胞原胚; Mu. 多細(xì)胞原胚; Gl. 球形胚; Py. 梨形胚; Co. 胚芽鞘; Ma. 成熟胚。

A. Zygote stage （1 d after anthesis）; B. Two-cells proembryo "stage （5-6 d after anthesis）; C-E. Multicellular proembryo stage （7-20 d after anthesis）; F. Globular embryo stage "（24 d after anthesis）; G. Pyriform embryo stage （28 d after anthesis）; H. Coleoptile stage （30 d after anthesis）; I. Mature embryo stage （40 d after anthesis）; J. Mature embryo stage "（60 d after anthesis）; Z. Zygote; Pr. Primary endosperm nucleus; Tw. Two-cells proembryo; Mu. Multicellular proembryo; Gl. Globular embryo; Py. Pyriform embryo; Co. Coleoptile; Ma. Mature embryo.

得到該時期種胚石蠟切片，但結(jié)合花后30、40 d的切片可推測，該階段為幼胚生長階段，種胚由胚芽鞘階段迅速分裂分化形成盾片、胚芽、胚根及胚軸等基本結(jié)構(gòu)。在毛竹胚的發(fā)育過程中，胚柄細(xì)胞僅進行少數(shù)幾次分裂，并隨著胚的分化形成達到成熟（花后40 d），胚柄細(xì)胞逐漸消失。

2.2 毛竹種子胚乳發(fā)育

毛竹種子胚乳發(fā)育類型與多數(shù)禾本科植物一致，為核型胚乳發(fā)育類型。按照禾本科植物胚乳發(fā)育過程，可將毛竹種子胚乳發(fā)育分為4個階段：游離核時期、細(xì)胞化時期、細(xì)胞分化時期以及成熟期。花后1～5 d毛竹胚乳進入游離核時期，毛竹種子在雙受精作用后產(chǎn)生初生胚乳核，初生胚乳核在該時期不斷進行核分裂且不產(chǎn)生細(xì)胞壁（圖版Ⅱ：A、B）。由于游離核不間斷分裂以及中央液泡的增大，因此游離核被擠向胚囊壁邊緣，沿胚囊壁分布，在該時期胚囊體積增長較快。花后6 d左右毛竹胚乳進入細(xì)胞化時期，在胚附近的游離核出現(xiàn)細(xì)胞質(zhì)絲后形成細(xì)胞壁，其后胚囊壁邊緣游離核逐漸形成細(xì)胞壁。隨著細(xì)胞化進程的推移，形成細(xì)胞壁的胚乳細(xì)胞開始向心、向合點端分裂，在花后20 d左右整個胚囊中基本無游離核存在，細(xì)胞化期基本完成。細(xì)胞化后期在部分胚乳細(xì)胞中發(fā)現(xiàn)小型淀粉粒，主要分布在細(xì)胞核附近（圖版Ⅱ：B-H）。花后20 d左右毛竹胚乳進入細(xì)胞分化時期，約在花后30 d結(jié)束細(xì)胞分化。在該時期靠近胚囊壁附近的數(shù)層胚乳表層細(xì)胞分化形成糊粉層細(xì)胞，除糊粉層外的細(xì)胞則分化形成淀粉胚乳細(xì)胞。糊粉層胚乳細(xì)胞發(fā)育特點為其細(xì)胞形態(tài)明顯小于淀粉胚乳細(xì)胞，其細(xì)胞核較大，細(xì)胞質(zhì)較濃，與淀粉胚乳細(xì)胞相比淀粉較少。淀粉胚乳細(xì)胞發(fā)育特點為其分化時間較早，在細(xì)胞化末期便開始分化，細(xì)胞內(nèi)部已開始積累淀粉粒，隨著細(xì)胞分化期的推移淀粉粒逐漸增加充滿整個細(xì)胞（圖版Ⅱ：I-N）。花后30 d毛竹胚乳進入成熟階段，直至種子成熟。在該階段淀粉胚乳細(xì)胞開始程序性死亡，其細(xì)胞壁逐漸解體，細(xì)胞核逐漸消失。細(xì)胞壁的解體以及淀粉粒不斷堆積，導(dǎo)致淀粉胚乳細(xì)胞中呈現(xiàn)淀粉疊加在一起的現(xiàn)象（圖版Ⅱ：O-T）。而糊粉層細(xì)胞仍保持完整，具有細(xì)胞核、細(xì)胞膜等基本結(jié)構(gòu)且與種皮緊密貼合，隨著發(fā)育周期的推移，糊粉層細(xì)胞由數(shù)層減少至1層。在成熟期間，糊粉層細(xì)胞內(nèi)部也在積累營養(yǎng)物質(zhì)，該營養(yǎng)物質(zhì)呈小顆粒狀。在各時期切片中均有退化后的珠心細(xì)胞，隨著毛竹種子不斷的發(fā)育，退化后的珠心細(xì)胞也在不斷消解，花后60 d僅剩4～5層將要完全消解的珠心細(xì)胞。

2.3 毛竹種子果皮和種皮的發(fā)育

毛竹種子具有果皮和種皮，其中果皮由子房壁發(fā)育而來，種皮則由珠被發(fā)育而來。花后1 d（合子階段），珠被細(xì)胞有4～18層，其細(xì)胞較小，呈規(guī)整的四邊形，細(xì)胞核明顯。果皮細(xì)胞則分為內(nèi)果皮、中果皮及外果皮3部分，其中內(nèi)果皮與珠被細(xì)胞相連，有3～5層，其細(xì)胞形態(tài)較小且呈長方形；中果皮為薄壁組織，細(xì)胞形態(tài)極不規(guī)整且遠大于內(nèi)果皮細(xì)胞、珠被細(xì)胞以及外果皮細(xì)胞，具有明顯的細(xì)胞核及較濃的細(xì)胞質(zhì)；外果皮有4～8層，細(xì)胞呈正方形，細(xì)胞核極為明顯（圖版Ⅲ：A、A-1、A-2）。

發(fā)育至花后10 d（多細(xì)胞原胚階段），珠被細(xì)胞層數(shù)開始減少，由4～18層減少至4～10層，形態(tài)及大小則無變化；內(nèi)果皮細(xì)胞層數(shù)由3～5層減少至2～4層，形態(tài)也存在減小的趨勢；中果皮細(xì)胞增大并呈不規(guī)則形狀，部分中果皮細(xì)胞內(nèi)部的小顆淀粉粒圍繞在細(xì)胞核周圍，該時期中果皮細(xì)胞分裂活動旺盛，在部分細(xì)胞中能觀測到雙細(xì)胞核現(xiàn)象；外果皮由4～8層減少至2～6層，形狀也由正方形轉(zhuǎn)變?yōu)殚L方形，遠離胚的一端外果皮層數(shù)越多，離胚越近外果皮層數(shù)則越少（圖版Ⅲ：B、B-1、B-2）。發(fā)育至花后20 d（多細(xì)胞原胚階段），珠被細(xì)胞層數(shù)進一步減少，由4～10層減少至2～4層，形狀呈長方形，細(xì)胞壁較厚并呈現(xiàn)黃色（未染色前）；內(nèi)果皮層數(shù)由2～4層減少至2～3層，細(xì)胞形態(tài)呈圓形；中果皮細(xì)胞增大，呈不規(guī)則形狀，并具有更多的淀粉粒，靠近維管束附近的中果皮形態(tài)與其他部分中果皮具有顯著性差異，維管束附近中果皮細(xì)胞形態(tài)更多呈長條形；外果皮層數(shù)由2～6層減少至2～4層（圖版Ⅲ：C、C-1、C-2）。

發(fā)育至花后30 d（胚芽鞘階段），珠被細(xì)胞大多僅剩2層，靠近維管束部分有4層；內(nèi)果皮細(xì)胞僅剩1層，緊密貼合珠被細(xì)胞；中果皮細(xì)胞逐漸破裂，細(xì)胞膜、細(xì)胞壁等逐漸消解，靠近維管束部分中果皮細(xì)胞則被擠壓變小，形態(tài)與珠被、內(nèi)果皮細(xì)胞無異；外果皮細(xì)胞則呈長方形，細(xì)胞相較于之前時期更為修長，并且僅有外層細(xì)胞具有細(xì)胞核（圖版Ⅲ：D、D-1、D-2）。發(fā)育至花后40 d（成熟胚階段），珠被細(xì)胞僅剩1層；內(nèi)果皮細(xì)胞緊密貼合珠被細(xì)胞；靠近維管束的中果皮細(xì)胞逐步消解，僅部分細(xì)胞具有細(xì)胞核，而遠離維管束部分則無中果皮， 僅剩外果皮、 內(nèi)果皮與種皮； 外果皮細(xì)胞呈長條形， 進一步變長且具有細(xì)胞核 （圖版Ⅲ：E、E-1、E-2）。花后50～60 d，靠近維管束的內(nèi)果皮、中果皮及外果皮內(nèi)含物質(zhì)基本消失，僅剩角質(zhì)化細(xì)胞壁的殘體（圖版Ⅲ：F-G-2）。

3"討論與結(jié)論

3.1 胚發(fā)育特征及營養(yǎng)供給

喬士義和廖光廬（1984）僅觀測毛竹子房1室、胚珠1枚、花粉和胚囊的發(fā)育基本同步以及受精過程，未對毛竹胚的發(fā)育有進一步認(rèn)知；孫立方（2012）對成熟毛竹種子進行解剖，簡單描述毛竹成熟胚、果皮等結(jié)構(gòu)。本文系統(tǒng)研究毛竹胚的發(fā)育過程，闡述毛竹胚在不同發(fā)育階段的形態(tài)演變，認(rèn)為毛竹胚的發(fā)生與水稻（王敏，2011）、燕麥（董瑞峰，2008）、異葉苦竹（林樹燕等，2011）等植物相似，屬于禾本型，其成熟胚具有胚芽、胚根、胚軸、外胚葉等禾本科植物特征。與其他禾本科植物相比，毛竹胚的發(fā)育具有以下特點：（1）禾本科植物經(jīng)過雙受精作用形成合子后，合子會陷入短暫的休眠狀態(tài)，毛竹休眠時間相對較長，為4～5 d，與異葉苦竹相似。而小麥、燕麥休眠時長為1～2 d，水稻休眠時長為8～10 h。（2）禾本科植物由合子階段到胚的形成需要一定的發(fā)育時間，毛竹由合子到胚的形成所需時間最長，為40 d左右，而異葉苦竹所需時間較長約30 d，水稻、燕麥等需要14 d左右。（3）毛竹胚的發(fā)育過程中出現(xiàn)球形原胚，與水稻、燕麥、華山新麥草（Psathyrostachys huashanica）、寒竹（Chimonobambusa marmorea）等禾本科植物發(fā)育過程較為相似。但異葉苦竹、金佛山方竹與毛竹有所差異，在其發(fā)育過程中并未出現(xiàn)球形原胚。（4）毛竹雖與金佛山方竹、異葉苦竹等同屬于竹亞科植物，但在種胚形態(tài)上具有顯著差異。金佛山方竹種胚呈不規(guī)則形狀，盾片體積占比較大；異葉苦竹種胚呈細(xì)長的三角形，盾片體積占比也較大。毛竹成熟種胚形態(tài)呈直角三角形或等腰三角形，與巨龍竹種胚相似，并且種胚中盾片體積較小。（5）在合子階段觀察到反足細(xì)胞迅速增殖，由合點端轉(zhuǎn)移至胚囊邊緣，在合子進行第一次有絲分裂前消失。反足細(xì)胞存在時間為2～3 d，略短于異葉苦竹。

前人研究認(rèn)為，反足細(xì)胞一般在受精前或受精后消失，在受精前后其主要功能是運輸珠心細(xì)胞營養(yǎng)物質(zhì)，提供胚囊發(fā)育所需營養(yǎng)（楊小菊等，2000；王麗和趙桂仿，2002；林樹燕等，2011；李造哲等，2016），這與本研究結(jié)果相符合。本研究認(rèn)為在受精后，胚的營養(yǎng)供給不僅來源于反足細(xì)胞，還可能來源于胚囊壁、胚柄以及胚乳細(xì)胞。金銀根（2018）指出大多數(shù)被子植物胚囊表面具有吸收機能，能夠消化周邊的珠心細(xì)胞及珠被細(xì)胞，吸收營養(yǎng)物質(zhì)以供胚乳和胚的正常發(fā)育。本研究發(fā)現(xiàn)在胚乳和胚的發(fā)育過程中，珠心細(xì)胞逐漸消失，而胚乳細(xì)胞不斷分裂分化逐漸充滿珠心，消失的珠心細(xì)胞可能是被胚囊表面所消化，為胚乳和胚提供營養(yǎng)。經(jīng)觀察發(fā)現(xiàn)，胚柄連接著珠心組織以及珠被細(xì)胞，由此可以推測胚的分裂分化所需營養(yǎng)物質(zhì)可能由胚柄細(xì)胞進行運輸、傳遞；在花后40 d未發(fā)現(xiàn)胚柄細(xì)胞，其原因可能是胚的分裂分化已基本形成，可通過胚乳細(xì)胞供給營養(yǎng)物質(zhì)，因此胚柄細(xì)胞消失不見；在不同發(fā)育階段的胚的周邊發(fā)現(xiàn)破碎的胚乳細(xì)胞以及僅剩細(xì)胞壁的胚乳細(xì)胞，并且隨著種子的發(fā)育最終僅剩細(xì)胞壁的胚乳細(xì)胞被堆積在一起，由此可以推測胚能夠通過表皮細(xì)胞吸收程序化死亡的胚乳細(xì)胞營養(yǎng)物質(zhì)來維持自身的分裂分化活動；或者是僅剩細(xì)胞壁的胚乳細(xì)胞負(fù)責(zé)運輸胚發(fā)育所需營養(yǎng)物質(zhì)。

3.2 胚乳發(fā)育特征及營養(yǎng)供給

本研究發(fā)現(xiàn)，毛竹種子胚乳類型為核型胚乳，其發(fā)育早于胚的發(fā)育，這與前人的研究結(jié)果一致（喬士義和廖光廬，1984；董瑞峰，2008；林樹燕等，2011；王敏，2011）。毛竹胚乳發(fā)育與異葉苦竹、小麥等禾本科植物相比，僅在發(fā)育周期方面有所差異，在胚乳細(xì)胞分裂分化的各階段的形態(tài)特征、營養(yǎng)物質(zhì)積累等方面均表現(xiàn)一致。毛竹種子胚乳的發(fā)育經(jīng)歷游離核時期、細(xì)胞化時期、細(xì)胞分化期及成熟時期4個階段，不同階段的胚乳細(xì)胞呈不同特征。花后1～5 d為游離核時期，受精極核不斷分裂形成胚乳細(xì)胞核并分布在胚囊壁附近，該階段尚未產(chǎn)生細(xì)胞壁。花后6～20 d為細(xì)胞化時期，該時期游離細(xì)胞核形成細(xì)胞壁并不斷分裂，進而充滿整個胚囊，而珠心細(xì)胞則進一步消解。花后20～30 d為細(xì)胞分化時期，該時期胚乳細(xì)胞分化形成淀粉胚乳細(xì)胞以及糊粉層細(xì)胞，并開始積累淀粉等營養(yǎng)物質(zhì)。花后30～60 d則為成熟時期，該階段淀粉胚乳細(xì)胞逐步積累淀粉顆粒，并發(fā)生程序性死亡，在該過程中細(xì)胞壁、細(xì)胞核等逐步消解，淀粉胚乳細(xì)胞死亡進程由內(nèi)向外逐漸擴展。雖然淀粉胚乳細(xì)胞結(jié)構(gòu)基本消失，但是淀粉體及蛋白質(zhì)等物質(zhì)的積累尚未停止，這與王忠等（2012）的研究結(jié)果一致。在成熟過程中，糊粉層細(xì)胞也在積累顆粒狀營養(yǎng)物質(zhì)，王忠等（2012）研究認(rèn)為糊粉層細(xì)胞內(nèi)部的顆粒狀營養(yǎng)物質(zhì)是非淀粉胚乳細(xì)胞需要的物質(zhì)，如一些礦質(zhì)元素經(jīng)糊粉層細(xì)胞代謝形成的植酸鈣鎂顆粒與蛋白質(zhì)等物質(zhì)結(jié)合形成復(fù)雜的糊粉粒、脂肪酸和磷酸甘油合成的脂類圓球體。在整個發(fā)育過程中，糊粉層細(xì)胞始終具備完整的細(xì)胞結(jié)構(gòu)，其原因可能是糊粉層細(xì)胞在種子萌發(fā)過程中起到合成淀粉酶、蛋白酶等水解內(nèi)胚乳貯藏物關(guān)鍵酶的作用，可認(rèn)為糊粉層細(xì)胞為種子萌發(fā)過程中的養(yǎng)分供給起到重要的協(xié)同作用（王忠等，1995，2012；張文虎等，2012）。

本研究認(rèn)為，胚乳細(xì)胞發(fā)育過程中的營養(yǎng)供給可能由反足細(xì)胞、胚囊壁、維管束和退化后的珠心細(xì)胞以及糊粉層細(xì)胞進行轉(zhuǎn)運，并且在各時期的主要轉(zhuǎn)運對象各有不同。花后1～3 d主要承擔(dān)轉(zhuǎn)運功能的是反足細(xì)胞和胚囊壁，反足細(xì)胞消失后則是胚囊壁，胚囊壁通過消化珠心細(xì)胞，吸收營養(yǎng)物質(zhì)保障胚乳發(fā)育。王忠等（1995）、陳義芳等（2009）、李小剛（2013）研究認(rèn)為，胚和胚乳的發(fā)育方式導(dǎo)致其與子房之間無胞間連絲及維管束的聯(lián)系，由維管束運輸來的營養(yǎng)物質(zhì)須經(jīng)過質(zhì)外體途徑才能輸送至胚和胚乳，水稻等植物則是由糊粉層細(xì)胞及退化后的珠心細(xì)胞充當(dāng)質(zhì)外體。花后20 d毛竹胚乳細(xì)胞進入細(xì)胞分化時期，胚乳細(xì)胞分化形成糊粉層細(xì)胞，糊粉層細(xì)胞與退化后的珠心細(xì)胞共同形成質(zhì)外體，由質(zhì)外體連接維管束，接受并運輸來自維管束的營養(yǎng)物質(zhì)。

3.3 果皮和種皮的發(fā)育特征

在種子發(fā)育過程中皮層主要功能是運輸、合成營養(yǎng)物質(zhì)及保護胚和胚乳的發(fā)育（金銀根，2018）。

毛竹種子具有種皮和果皮，種皮由珠被細(xì)胞發(fā)育而來，果皮由子房壁發(fā)育而來。珠被細(xì)胞在發(fā)育過程中層數(shù)呈遞減趨勢，由4～18層減少至1層，其細(xì)胞形態(tài)由規(guī)整的正方形轉(zhuǎn)變成長方形，細(xì)胞壁逐漸增厚，內(nèi)含物逐漸消失，僅剩細(xì)胞壁。果皮分為內(nèi)果皮、中果皮及外果皮3部分，內(nèi)果皮連接珠被細(xì)胞，隨著種子發(fā)育，其最終與珠被細(xì)胞緊密結(jié)合形成種皮；中果皮為薄壁組織，內(nèi)含葉綠體，可進行光合作用并合成營養(yǎng)物質(zhì)，是毛竹種子在發(fā)育過程中呈綠色的原因；外果皮則是主要的保護結(jié)構(gòu)，其細(xì)胞壁較厚，能承受胚乳體積增大帶來的機械壓力（顧蘊潔等，2002；王利凱，2008；劉大同等，2017）。在毛竹種子發(fā)育過程中，內(nèi)果皮細(xì)胞層數(shù)由3～5層減少至1層，形態(tài)由長方形逐漸轉(zhuǎn)變成圓形，花后30 d與珠被細(xì)胞緊密結(jié)合。中果皮細(xì)胞層數(shù)較多，形態(tài)極不規(guī)整并遠大于內(nèi)果皮細(xì)胞、珠被細(xì)胞以及外果皮細(xì)胞，花后1～20 d中果皮細(xì)胞逐漸變大、增多，細(xì)胞開始合成淀粉粒等營養(yǎng)物質(zhì)以供給皮層、胚乳和胚的發(fā)育。花后20 d胚乳細(xì)胞充滿整個胚囊，進入營養(yǎng)物質(zhì)積累階段，隨著胚乳細(xì)胞營養(yǎng)物質(zhì)的積累及體積的增大，向外產(chǎn)生機械壓力擠壓果皮，而中果皮作為薄壁組織無較厚的細(xì)胞壁等組織，因此中果皮細(xì)胞承受機械壓力較大，開始解體。隨著種子的不斷發(fā)育，中果皮解體速度加快，至花后40 d遠離維管束組織的中果皮基本解體完畢，靠近維管束組織的中果皮細(xì)胞仍然存在。直至花后50～60 d毛竹種子成熟，中果皮細(xì)胞內(nèi)含物基本消失，僅剩角質(zhì)化細(xì)胞壁的殘體，其與外果皮一同形成保護結(jié)構(gòu)。在毛竹種子發(fā)育過程中外果皮細(xì)胞層數(shù)由4～8層逐漸減少為1層，細(xì)胞形態(tài)由正方形逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)殚L條形，細(xì)胞壁逐漸增厚，細(xì)胞內(nèi)含物逐漸消解。花后50～60 d外果皮與僅剩角質(zhì)化細(xì)胞壁殘體的中果皮結(jié)合，最終形成保護結(jié)構(gòu)。毛竹種子果皮、種皮發(fā)育與小麥、水稻、異葉苦竹、寒竹等植物較為一致，均表現(xiàn)為隨著種子的成熟以及胚乳體積的增大，中果皮細(xì)胞逐漸失去活力，與外果皮細(xì)胞、種皮細(xì)胞等共同形成保護結(jié)構(gòu)。但毛竹種子果皮的發(fā)育與金佛山方竹有所區(qū)別，金佛山方竹果實隸屬于漿果，其果皮細(xì)胞并未隨著種子的成熟而消解。

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（責(zé)任編輯"鄧斯麗）

DOI： 10.11931/guihaia.gxzw202304027

賈冬冬， 李在留， 徐振國， 2024.

毛竹種子形成過程中形態(tài)解剖學(xué)特征 ［Ｊ］.廣西植物， 44（4）： 730-740.

JIA DD， LI ZL， XU ZG， 2024.Morphological and anatomical characteristics of Phyllostachys edulis seeds during formation process ［J］.Guihaia， 44（4）： 730-740.

賈冬冬等： 毛竹種子形成過程中形態(tài)解剖學(xué)特征

收稿日期： "2023-07-13"接受日期： 2023-08-25

基金項目： "廣西重點研發(fā)計劃項目（桂科AB18221052）。

第一作者： 賈冬冬（1997—），碩士，研究方向為竹類種質(zhì)資源保育，（E-mail）164763241@qq.com。

通信作者： "徐振國，碩士，高級工程師，研究方向為竹子資源與培育學(xué)，（E-mail）xuopingqing@126.com。